植物的生长生理

第九章植物的生长生理,种子萌发（seedgermination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。,第一节种子萌发生理,种子生活力（seedviability）是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。种子活力（seedvigor）是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子的生活力与活力,1.影响种子萌发的外界条件有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。1）充足的水分水分的作用：a.软化种皮易透氧，胚根易于突破种皮b.使原生质由凝胶转化为溶胶状态c.促进可溶性物质向幼嫩的器官运输,豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子,2）适宜的温度温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度。,3）足够的氧气一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高。,4）光,光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发；GA和CTK可代替光照或红光，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。,2.种子萌发时的生理生化变化1）种子的吸水过程变化种子的吸胀阶段；种子吸水的停滞期；种子渗透性吸水阶段,2）呼吸作用的变化,3）酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有两种：由已存在束缚态的酶释放或活化而来；如：淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R酶）等通过核酸控制的蛋白质的重新合成如：淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等,4）贮藏物质的变化种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。（1）糖类的变化淀粉被淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶等水解为葡萄糖。（2）脂肪的变化脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸（3）蛋白质的变化在蛋白酶的作用下分解为许多小肽，而后在肽酶作用下完全水解为氨基酸,二、种子的寿命种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命（seedlongevity）。,一些植物的种子，不耐脱水干燥和零上低温，寿命很短，称为顽拗性种子(recalcitrantseed)，大多数种子能耐脱水和低温，寿命往往较长，称为正常性种子(orthodoxseed),种子寿命的长短与植物种类和贮藏条件有关。一般来说，种子在干燥、低温状态下保存，寿命较长。在高温多湿条件下，呼吸强烈，易导致种子丧失生活力。,第二节细胞生长生理,一.细胞分裂生理生长素和细胞分裂素促进G1期向S期和G2期向M期转变，脱落酸阻止G1期进入S期。二.细胞伸长生理1.细胞伸长时除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白质含量亦增加，细胞质就增多。2.生长素引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，胞壁松弛，增添新物质，所以细胞显著扩大。,纤维素微纤丝,木葡聚糖,氢键,其它细胞壁多糖,共价键,钝化,活化,H+,IAA,ATP,ADP,细胞质,细胞膜,细胞壁,生长素的酸-生长假说(Acid-growththeory),Rayle和Cleland(1970),受体,质子泵,活化膨胀,活化膨胀素,把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长假说。3.赤霉素既促进细胞延长，也促进细胞分裂，但没有刺激质子排出的现象。GA和IAA两者刺激生长的机制是不同的，两者有相加作用。,三、细胞的分化指由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织的过程。1.影响细胞分化的条件1）在具备必要的养分和植物激素的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大的影响。,2）光对植物组织的分化也有影响3）植物激素在细胞生长分化中有重要作用,第三节植物的营养器官生长一、植物生长量上的“慢快慢”特性1.生长量的表示法1）生长积量意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用株高、面积、体积、重量等表示。2）生长速率，一般有两种表示方法：绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量，如生长速率。相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量的相对比例。,2.生长大周期和生长曲线植物茎（包括根和整株植物），在整个生长过程中，生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减慢以至停止的整个生长过程称为生长大周期（grandperiodgrowth）,停滞期,大麦的生长曲线,二、影响营养器官生长的条件,植物生长除受到内部因素（基因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件的影响1.温度对生长的影响温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、和最低温。,生长的最适温度，是植物生长最快的温度。协调最适温度，是植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍低。生长温度三基点随器官和生育期而变化。在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度周期性变化的反应，叫做生长的温周期现象(thermoperiodicityofgrowth)。昼夜变温对植物的生长是有利的。,2.光1)光强光对植物茎伸长有抑制作用。原因：使自由态的IAA转变为束缚态；提高IAA氧化酶活力，降低IAA含量；2）光质可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。,3.水分水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。4.矿质氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。5.植物生长物质IAA、GA、PA、BR均可促进植物茎的伸长生长；CTK和ETH可促进茎的加粗生长；ABA和ETH则抑制茎的伸长生长；植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长生长，使植株矮化。,第四节植物生长的相关性1.地下部分与地上部分的相关1）相互协调：“根深叶茂、本固枝荣”2）相互制约根冠比（root/top）：植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,即根重/茎、叶重。3）信号转导：如干旱条件下产生ABA.,“旱长根，水长苗”,土壤水分状况（土壤水分充足/减小)土壤通气状况（土壤通气不足/减小)土壤营养状况（N肥充足/减小)光照（光照不足/减小）温度（气温高/减小）修剪整枝（/减小）,影响根冠比的因素有：,植物地上部生长和消耗的大量水分，完全依靠根系供应，土壤有效水的供应量直接影响枝叶的生长，因此凡是能增加土壤有效水的措施，必然有利地上部生长；而地上部生长旺盛，消耗耗大量光合产物，使输送到根系有机物减少，又会削弱根系的生长，加之如果水分过多，通气不良，也会限制根系活动，这些都将使根冠比减少。干旱时，由于根系的水分环境比地上部好，根系仍能较好地生长；而地上部则由于缺水，枝叶生长明显受阻，光合产物就可输入根系，有利根系生长。,“旱长根，水长苗”,2.主茎与分枝的相关性-顶端优势1）顶端优势（apicaldominance）：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。顶端优势产生的机理：营养学说生长素极性运输学说激素平衡学说侧芽生长决定于生长素和细胞分裂素的比例。,生长素极性运输学说主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度升高。而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。CTK能消除顶端优势，促进侧芽的生长。农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。如在麻类、果树、棉花和茶树栽培中,3.营养生长和生殖生长的相关性1）营养生长和生殖生长营养生长（vegetativegrowth）是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长（reproductivegrowth）是指植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志。2）营养生长和生殖生长的关系依存关系制约关系,去花去果对番茄植株生长的影响,第五节植物的光形态建成依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光-远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光B区（UV-B）。,暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如植株细长，机械组织不发达，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。这种现象称为暗形态建成，也称之为黄化。,光受体（photoreceptor）：一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。,关合作用与光形态建成的重要区别,一、光敏色素的发现和生理作用1.光敏色素的发现1952年，美国Beltsville农业研究中心发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大；用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光远红光交替照射，以上变化可进行多次逆转。由此判断：植物体内可能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。,黑暗红光远红光,红光和远红光对莴苣种子萌发的影响,2.光敏色素的分子结构光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体，是由2个亚基组成的二聚体。色素蛋白复合体（全蛋白（holoprotein）生色团（chromophore）脱辅基蛋白（apoprotein）光敏色素的两种分子：Pr（红光吸收型，吸收高峰在660nm）；Pfr（远红光吸收型,吸收高峰在730nm）,光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白的连接,3.光敏色素的理化性质,存在形式,相互转化,质体,生色团,脱辅基蛋白,光敏色素全蛋白,细胞核,光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配,细胞质基质,黑暗条件,4.光敏色素的光化学转换1）光稳定平衡在活体中，光敏色素的总数（即PrPfr）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。光稳定平衡（photostationaryequilibrium）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度Ptot的比值（）。Pfr/PtotPtotPrPfr,值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。,在黑暗环境中值不断降低。,二.光敏色素的分布与生理作用1.光敏色素的分布广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。,2.光敏色素的生理效应1）快反应从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。例如：转板藻叶绿体的翻转，棚田效应。棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光能逆转这种黏附现象。2）慢反应慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。例如：对莴苣种子萌发的效应。,三.光敏色素的作用机理,图9-21光敏色素的激酶性质,光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，N端与决定光敏色素的光化学特性有关，C端与信号转导有关。,三.光敏色素的作用机理1）膜透性假说（膜假说）要点：光敏色素值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+的积累速度增加210倍。这个效应可被红光后立即照射30秒远红光所完全逆转。,2）基因调节假说要点：光敏色素值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。目前认为，以上过程可能与G蛋白、cGMP、Ca2+、CaM等有关。,四、隐花色素和向光素专门接受蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-400nm）调节和诱导的受体，即蓝光/近紫外光受体或蓝光受体。专一地诱导与调节高等植物的向光性反应，气孔开启、叶绿体分化与运动，茎伸长的抑制作用等。隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋白质组成。生色团可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；蛋白质为多基因家族。向光素的生色团是黄素腺嘌呤单核苷酸。,五、紫外光B受体UV-B（280320nm）受体的化学成分尚不清楚。UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。UV-B引起的花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。,第六节植物的运动一、向性运动向性运动（tropicmovement）是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性运动。运动方向取决于外界的刺激方向，是生长引起的、不可逆的运动。,1.向光性（phototropism）植物随着光源的方向而弯曲的反应，叫向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。,向光性的机理,9-23,2.向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性向重力性只发生于正在生长的部位。a.根顺着重力作用方向生长称正向重力性；b.茎逆着重力作用方向生长称负向重力性；c.地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。,植物感受重力反应的受体：细胞内存在的比重较大的淀粉体平衡石（一层膜包着18个淀粉粒）。在重力的作用下，平衡石下沉于细胞的底部对原生质产生压力，引起生长素等物质分布不均衡，最终造成植物的向重力性。,实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用：A.均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应；B.将含有Ca2+螯合剂（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）的琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应；C.改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应；D.根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的向重力反应丧失。,向重力性产生的机理,当根垂直生长时，根冠的IAA均匀分布在根的两侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。当根横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，压迫诱发内质网释放Ca2+到细胞质，并于钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞的下部和细胞壁积累。因根对生长素敏感，靠地侧细胞的生长速度比背地侧慢，使根尖向下弯曲。,9-26,平衡石（statolith）,重力方向,5.钙泵和生长素泵将Ca2+和生长素运到细胞壁。生长素和Ca2+在根的下侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和Ca2+较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。,1.根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上；,2.诱使内质网将Ca2+释放出来；,3.Ca2+与钙调素结合，呈激活状态；,4.激活钙泵和生长素泵；,图9-27向重力性的机理,3.向化性和向水性向化性（chemotropism）是由于某些化学物质在植物周围分布不平均而引起生长的特性例植物根部生长就有向化性现象，花粉管生长也表现出向化性。向水性（hydrotropism）是当土壤中水分分布不均匀时，