植物的调控系统

第三节植物的调控系统,一.植物激素二.植物的生长响应和生物节律三.植物对植食动物和病菌的防御,一.植物激素,生长素类(Auxins)赤霉素类(Gibberellins)细胞分裂素类(Cytokinins)乙烯(Ethylene)脱落酸(Abscisicacid)植物激素间的相互关系,1.概念植物生长物质：具有调节和控制植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素：是指在植物体内合成，通常从合成部位运往作用部位，对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。植物生长调节剂：具有植物激素活性的人工合成的物质。,植物激素(planthormones,phytohormones)的分类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯、油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类、水杨酸及肉桂酸等。,2.生长素类(Auxins),2.1.生长素的发现1880年，Darwins，金丝雀虉草(单子叶)向光性。,Darwins提出了一种假说：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。,1926年，年轻的荷兰植物生理学家Went终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。,Went结论：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长。他将这种植物激素定名生长素。,2.2.生长素的类型和结构天然的生长素类：,Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸,人工合成的生长素类：,2.3.生长素的分布分布广，不均匀。根、茎、叶、花、种子及胚芽鞘，含量低，分生组织（胚芽鞘、芽、根尖等）和生长旺盛的幼小器官中多，衰老组织少，10100ng/gFW。,2.4.生长素的生理作用促进细胞伸长生长素作用的二重性：促进、抑制。与生长素的使用浓度有关：低浓度时，促进；高浓度时，抑制，甚至导致死亡。与细胞年龄有关：与器官的种类有关：根、茎、芽。幼嫩细胞反应非常灵敏，年老细胞灵敏性下降，高度木质化及分化程度高细胞，不敏感。,不同器官对生长素作用的效应不同最适浓度敏感性根：10-10mol/L最强芽：10-8mol/L较强茎：10-5mol/L最差最适浓度不同：根芽根,引起植物的向性反应：向光性与向重力性,顶端优势(apicaldominance),茎端高浓度的IAA使顶芽维持最主要的生长活动中心地位，营养物质流向顶芽，侧芽通常得不到维持生长所需要足够营养。,促进插条不定根的形成NAA处理非洲紫堇,生长素促进茎长粗，果实生长（无籽果实）,发育中的种子也可以产生IAA，从而促进果实的生长。喷洒人工合成的类似生长素物质，可以不经过受精作用而形成果实。,延迟叶子脱落对不同年龄叶片（阶段）的影响不同，延迟幼嫩叶片（脱落早期）的脱落，促进老叶（脱落晚期）脱落。乙烯合成，促进脱落，幼叶敏感性老叶。,3.1.赤霉素的发现、种类和结构1926，日本，黑泽英一GA一种双萜类，由4个异戊二烯单位组成，基本结构赤霉烷环，碳原子数不同。,3.赤霉素类（Gibberellins，GA）,3.2.赤霉素的分布分布：植物、褐藻、绿藻、真菌、细菌。植物中，生长旺盛部位较多，茎端、嫩叶、根尖果实及种子。11000ng/gFW，果实和种子（未成熟种子）GA含量比营养器官的多两个数量级。,3.3.赤霉素的生理作用对生长的影响：促进茎和叶的生长,茎杆的伸长：主要对矮生型的植物起作用，如遗传上矮生的豌豆和玉米对GA很敏感，很快达到正常的高度，而正常高生型品种对GA的反应很小，不敏感。,对照,GA3处理,叶的伸长：禾谷类伸长，双子叶植物扩大、作用较小，对根无明显作用,control,100pgofGA3perseedling,1ngofGA3perseedling,促进开花GA代替长日照引起长日植物（天仙子、金光菊等）在短日下开花，而对短日植物（烟草、大豆等）在长日照下，无效，不能代替短日照引起短日植物开花。代替低温，使两年生植物（胡萝卜、芹菜等）在当年开花结实，GA处理可缩短冬小麦的春化时间。,促进萌发，打破休眠（动员储藏物质）。,贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层。,其它生理作用促进雄性发育（葫芦科黄瓜），促进无籽果实的形成，促进果实肥大，葡萄生产广泛应用。,4.细胞分裂素类（cytokinins，CK）,4.1.发现、种类与结构IAA与GA的生理作用主要在于促进细胞生长，植物的生长发育过程，不仅包括细胞伸长，而且还包括有细胞的分裂。,发现：1955，MillerCOandFSkoog天然的细胞分裂素类玉米素-从未成熟玉米籽粒，第一个；二氢玉米素-黄花羽扇豆未成熟种子；玉米素核苷-甜玉米粒的tRNA；异戊烯基腺嘌呤-先从酵母tRNA、菠菜和豌豆；核糖基、核苷酸人工合成的细胞分裂素类-都是腺嘌呤衍生物激动素-先天然DNA分离得到，使用人工合成。6-苄基腺嘌呤（6-BA);例外-二苯脲衍生物,4.2.存在形式与分布游离态：活性形式结合态：与葡萄糖结合，与氨基酸结合，与tRNA结合，与木糖结合。功能：贮藏和运输分布：细菌、真菌、藻类、高等植物生长旺盛的根尖与茎尖、成熟中的种子与果实1-1000ng/gFW,4.3.细胞分裂素的生理作用促进细胞分裂对许多愈伤组织的细胞分裂具有明显的促进作用（烟草髓、胡萝卜根、豌豆根、大豆子叶等）,促进芽的分化CK/IAA比值接近时不分化；CK/IAA比值高时促进芽分化；CK/IAA比值低时促进根分化。,促进侧芽发育，消除顶端优势CK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。,促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。其它：细胞分裂素延迟花和果实的衰老，促进叶绿素合成和叶绿体发育，硝酸还原酶活性等。,5.乙烯(Ethylene，ETH)5.1.乙烯的发现1901年(Neljubow俄国)，用黄化豌豆幼苗上胚轴为实验材料，比较煤气中不同成分对伸长生长、侧向加粗生长及负向地性生长的影响，发现乙烯具有最强的生物活性-“三重反应”抑制伸长生长（矮化）“三重反应”促进横向生长（加粗）地上部失去负向重力生长（变弯）,5.2.性质与分布性质：乙烯-CH2=CH2，气体，28，比空气轻，可燃烧，氧化成乙炔，水解成乙二醇，在极低浓度（0.01-0.1ppm)下即可表现生物活性。分布：各部位均有分布，但不均匀；分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时较多，其它组织（成熟）较少。,5.3.乙烯的生理作用改变生长习性:抑制茎的伸长生长，促进茎和根的横向增粗及茎的横向弯曲。乙烯特有的“三重反应”,ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应,处理2d,促进果实成熟,乙烯含量为野生型的5%,野生型,促进脱落原因：乙烯能促进壁降解酶纤微素酶的合成，并促使该酶从原生质释放到细胞壁中，引起壁分解，同时也刺激离层细胞。,6.脱落酸(Abscisicacid,ABA),6.1.发现、结构与性质1963,美，Addicott;英，Wareing脱落素；休眠素Ohkuma等（1965）用四大光谱对棉铃中的ABA进行了光谱分析，提出了平面结构，倍半萜，C15H20O4MW:264.3。,6.2.分布被子植物、裸子植物和蕨类植物；各器官均分布，不均匀，将要脱落或即将进入休眠的器官和组织多，逆境条件下迅速增加，含量：10-50ng/gFW。,6.3.ABA的生理作用促进休眠与抑制萌发,促进气孔关闭,抑制生长，促进叶片衰老促进脱落(少数几种植物)抗逆性：ABA又称“应激激素”或“胁迫激素”,7.植物激素间的相互关系增效作用,拮抗作用ABA可抵消IAA推迟器官脱落的效应；而ABA强烈抑制生长和加速衰老的进程可被CK解除。ABA与CK在气孔开闭上作用相反。CK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势。GA打破休眠，促进萌发；ABA促进休眠，抑制萌发。ABA使GA自由型束缚型,思考：生长素IAA、GA、CK起哪些主要的促进作用，这三种激素之间的相互作用关系-增效以及拮抗效果。,二、植物的生长响应和生物节律,1.植物的运动2.植物有生物钟3.植物光敏色素与生物钟有关,1.植物的运动,Growthmovement（生长运动）MovementsresultingprimarilyfrominternalstimuliMovementsresultingfromexternalstimuliTurgormovements（紧张性运动）Taxes(taxicmovement)（趋性运动）Miscellaneous（其它运动）,Movementsresultingprimarilyfrominternalstimuli,Nutations（回转）Noddingmovements（垂头）Twiningmovements（缠绕）Contractionmovements（收缩）Nasticmovement（感性）,Growthmovement,回转,垂头,缠绕,收缩,感性生长运动,Movementsresultingfromexternalstimuli,PhototropismGravitropismOthertropism,向光性,向重力性,紧张性运动,睡眠运动(昼夜节律),叶镶嵌,保水性运动,趋性运动,蕨的颈卵器,蕨的精子,Miscellaneousmovements（其它运动）,滑行运动脱水运动,滑行运动,脱水运动,2.植物的生物钟,近似昼夜节率,光周期：一天之中，白天和黑夜的相对长度。光周期现象：植物对白天和黑夜的相对长度的反应。,光周期的反应类型,短日照类型：在一定范围内随日照长度缩短而加速开花。长日照类型：随日照长度的延长而加速开花。日中性类型：任何日照条件下都能开花。,Therelationshipbetweenphotoperiodandfloweringresponseisdifferent