18章 鱼类的摄食（课堂PPT）

1,第十八章鱼类的摄食,鱼类的食性与鱼类的栖息环境密切相关，也与其消化器官的形态结构相适应，这是鱼类在演化过程中对环境条件长期适应的结果。,内容,第一节鱼类的摄食类型和摄食方式第二节食物的选择性和食性的转换第三节鱼类食性的研究,第一节鱼类的摄食类型和摄食方式,一、摄食类型根据成鱼阶段所摄取的主要食物性质，可以分为植物食性的鱼类动物食性的鱼类：又可分为：温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。杂食性鱼类：其食物组成比较广泛，往往摄取两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖质。,根据鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分：浮游生物食性：底栖生物食性：游泳生物食性：根据鱼类摄取食物种类的多少分为：狭食性：广食性：有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种食性类型。,鱼类不同的食性，直接影响鱼肉的质量一般来说，肉食性鱼类，特别是凶猛的肉食性鱼类的鱼类鱼肉质量较高，如石斑鱼、真鲷等。植食性鱼类的肉质稍差，如鮻(suo)的泥土味较重。但这里的关系也不是绝对的，以浮游生物为食的鲥鱼，肉味十分鲜美。,二、摄食方式,捕食：大多数凶猛肉食性鱼类的摄食方式。滤食：食浮游生物的鱼类，通过细密的鳃耙过滤食物。研磨：以甲壳类或软体动物为食，常有臼齿。刮食：以锐利的下唇刮食丛生植物或底栖硅藻。如鲴鱼类、鲻、鮻鱼。吸食：海马、海龙等，口呈长管状，以吮吸的方式摄取水层的糠虾等无脊椎动物。寄生：如七鳃鳗、盲鳗、角鮟鱇等。,鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。,三、摄食的形态学适应,第二节食物的选择性和食性的转换,一、食物的选择性研究鱼类对食物的选择性，一般根据两方面因素来判断：1.是栖息环境中各种饵料生物的数量比例情况；2.是鱼类吞食各种饵料生物的数量比例情况。将这两方面的情况加以对照分析，即可看出某种鱼对饵料有无选择性。,为了估计鱼对某种食物的选择性，可以计算选择指数。以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中鱼类亲饵的生物群落中所占的百分比，即得出选择指数。自然环境中鱼类索饵的生物群落的数量，如食浮游生物的鱼类是以浮游生物网捞取的样品来统计；对食底栖生物色类是以底栖拖网或采泥器所得的样品来统计；对凶猛鱼类是以拖网渔获中所得样品来进行统计。可以有3种方法计算选择指数（E）。,第一种方法：,如果选择指数大于1，那就表明该饵料对象被鱼所选择，如果小于1，就是被鱼所放弃。E选择指数ri食物中某一成分的百分数Pi食料基础中同一成分的百分数,E=0，表示对这种成分没有选择性；E0，表示有选择性；E-1.0，则说明对这种食物不喜好。根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围内。,第三种方法：,但是利用选择指数，不可机械处理，必须考虑往往造成误差的一些因子，如采样工具的性能问题，拖网的拖速小而能使游动较快的鱼从网中逃出，以致生物群落中被捕食种类所占比例失真。沉入水底的采泥器常激起水流而驱散近底层动物，其中主要是甲壳类，这也能造成歪曲饵料对象实际比例的现象。但在许多情况下，利用选择指数仍能得到十分重要的资料。,鱼类对各种饵料生物的选择指数是有季节性变化和地区性变化的。在食料基础中，当鱼类喜好的食物量减少时，鱼类对它的选择性加强，指数就提高，同时对不太喜好的食物也开始摄食，摄食指数也随之提高。当喜好的食物减少到一定限度时，鱼类就摄食不太喜好的食物，选择指数将急骤增加，并且开始摄取原来不喜好或避食的食物。,鱼类对饵料生物的选择性，与摄食者的密度和饵料生物群的分布密度有关系，与摄食者和被摄食者的相关大小及其灵活程度有关系。此外，与摄食者的饥饿程度也有关系。总之，在分析鱼的选择性时要多方面全面分析，例如以底栖生物为食的鱼，就要分析不同种类钻入泥层的不同深度和自然环境中底质的坚实程度等情况。鱼总是选择易于捕捉的，亦即适应于以之为食的那些饵料。,许多鱼类没有明显的选择性，它们摄食的饵料往往随着海区和季节的不同、饵科生物组成比例的不同而改变其食物组成状况。鱼类对食物有一定的选择性，这是一个方面，同时鱼类和其他生物一样，也具有一定的可塑性，这是另一个方面。鱼类在得不到它所喜爱的食物时，照样也能以其他饵料为食，特别在仔幼鱼阶段的可塑性更强些，当然各种鱼的可塑程度是不相同的。,根据鱼类对食物种类摄食的数量比例，可分为：主要食物构成食物组成的主要部分，它完全满足生活的需要。次要食物经常在鱼肠中见到，但数量不多，它不能完全供应鱼类全部生活的需要。偶然食物是偶然被鱼所摄取的饵料。应急食物由于环境条件改变，缺乏主要食物而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取的棘皮动物、蛇尾类动物，这显然是由于缺乏食物而被迫吞下的。,二、鱼类食性的转换,（一）因发育阶段不同而引起的食性转换（二）食性的季节变异（三）栖息场所不同而引起的食性变异（四）鱼类食饵的昼夜变化（五）不同年份的变化鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物数量的波动所影响，另一方面也在极大程度上依食物的易得性为转移。,三、摄食量及影响摄食量的因素,一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量。日摄食量：鱼类24小时所摄食的饵料量。日摄食量的测定和计算方法：直接法：又称饵料减量法，即在已知容积的水体加入已知数量的鱼和饵料，经24小时，计算该水体内饵料减少量即该水体内鱼类的日摄食量。间接法：,影响鱼类摄食量的因素,（1）食性。（2）水域中饵料生物量的多少。（3）外界水文条件：温度、溶解氧等。（4）鱼类生理状态：幼鱼成鱼；产卵前后产卵期间；正常情况生病期间；洄游前洄游期间。（5）饵料的质量（营养成分）。以饵料系数为指标。,第三节鱼类食性的研究方法,一、食性分析材料的收集二、胃肠道内含物的处理三、食性研究结果的数据分析,一、食性分析材料的收集,1、可自行用调查船对设定海区按要求捕捞采集。2、可上渔船、码头或市场购买。最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获物。要求标本一定要新鲜，以保证胃含物不腐败。标本数量按不同的研究目的确定，一般每批不少于50尾。标本采集后一般需进行以下几项工作：,1生物学测定,在取出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内容是记录它的产地、日期、编号、体长、全长、体重；解剖观察性别，目测性腺成熟度、胃肠饱满度等。然后取鉴定年龄和生长速度的材料鳞片或耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片。以上这些内容都要登记在统一设计的表格上，年龄鉴定材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、采集日期等内容。,胃肠饱满度划分标准（目测法）,目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级，区分的标准如下：“00级”：胃和肠内无食物；“0级”：胃内无食物，肠内有残食；“1级”：胃内食物不超过胃容积的1/2；“2级”：胃内食物超过胃容积的1/2，但未充满；“3级”：胃内充满食物，但胃壁不膨大；“4级”：胃内充满食物，胃壁膨大变薄。,2样品固定,目测肠胃饱满度之后，将胃肠从食道处剪下，连同标签纸放入小瓶，或包扎于纱布之中，用510的福尔马林溶液进行固定。标签号码必须同生物学测定的记录号码相一致，以便对照分析。如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔马林固定后会失重。以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然后将材料带回实验室进行室内分析研究。,采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的。,3.采集水生生物样品,二、胃肠道内含物的处理,研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各种饵料成分的比重。已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：,1胃肠道长度测量,胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻，然后测量肠道的长度。测量肠道的长度时，应避免把肠道拉长，因为肠壁有弹性。,2食物团称重,胃和肠的内容物取出后，置于滤纸上将水分吸掉，再分别进行称重。这是食物团的实际重量。有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常还有一些固定了的粘液。在称量食物团之前，必须除去这些物质。或估计粘液占整个食物团的百分数，然后从总重量中扣除其占有的体积的重量。,3饵料消化程度的测定,按下列情况测定消化道各段食物的消化程度：（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定和计数。（3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。（4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根据其身体某些部分（骨、肢、耳石等）尚可鉴定出它的种属。（5）完全不能鉴定的物质。,根据消化道各段的消化程度用数字进行记录，如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1级；第二段胃的食物稍微消化，属第2级；第三段（肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。,4胃肠内含物种类鉴定、计数、称重,即定性和定量分析。定性就是确定食物中包括那些种类，定量就是统计各种饵料生物的数量。如果整个食物团的分量不多，则整个食物团都进行处理，也就是说把整个食物团的全部成分都进行鉴定、计数和称重。当内含物的数量很多时，通常是取食物团的l10样品进行分析鉴定。,5重量更正,根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可以得出鱼类被捕获时的摄食情况。有时还必须知道被吃食物的真正重量。为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以利用水生生物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料，水生生物样品是与收集鱼类食性样品时同时采集的。最好是用活体生物的重量，而不是对固定了的生物称重所得的“湿”重量。一般是从同一水域、同一时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足够数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。,鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示，常用的是以下几种基本方法；（1）出现频率法（2）个体数量法（3）体积法（4）重量法此外还有一些其他的方法。所有的方法的基础是正确的定性。,三、食性研究结果的数据分析,1出现频率法,某种饵料成分的出现频率是以含有该种饵料成分的鱼类尾数对该种鱼类被研究的总尾数的百分比，而每尾鱼胃肠内该饵料成分的数量不必加以考虑。计算出现频率时，只取含有食物的肠，空肠不计算在内。,为了统计鱼类摄食情况，有时需要统计鱼的摄食率：,2个体数量法（饵料组成比例）,个体数量法还有一种简便、迅速但很粗糙的方法，就是对饵料生物按“少”、“中等”、“多”三级统计，或以“”、“”、“”符号表示。也有以更详细的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五级来表示。这在研究浮游生物食性鱼类时有应用。,3体积法,这个方法需首先测定整个食物团的体积，然后，把大型的生物体（如软甲亚纲、箭虫、水母等）从食物团中拣出，计数，并测定它们的体积。从整个食物团的体积中除去大型生物体的体积，就得出其他小型生物体的体积。然后求出各饵料成分的体积百分数。在研究浮游生物食性鱼类营养时常采用体积法。,4重量法,根据各饵料生物的个数，算出各种饵料