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.,1,第二章景观生态学的理论框架,第一节景观生态学的相关理论第二节景观生态学的基本原理,.,2,第一节景观生态学的相关理论,一、等级理论1、20世纪60年代以来逐步发展形成,是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。等级是指一个由若干单元组成的有序系统,其复杂性常常具有等级形式。一个复杂的系统由相互关联的亚系统组成,亚系统又由各自的亚系统组成,往下类推直到最底层次。因此,等级系统中的每一层都是由不同的亚系统或整体元所组成,每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性,对高层次则表现出从属性或受制约性。,.,3,整体元具有两面性或双向性:相对于其低级层次表现出整体特性,对于其高级层次表现出从属组分的受约束特性。,.,4,一般地,处于等级中高层次的行为或过程常表现出大尺度、低频率、慢速度的特征;底层的行为或过程,则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不同等级层次之间具有相互作用的关系,即高层次对低层次有制约作用。概言之,高层次上的生态学过程(如全球植被变化)往往是大尺度、低频率、慢速度;而低等级层次的过程(如局部植物群落中物种组成的变化)则常表现为小尺度、高频率、快速度。,.,5,.,6,2、等级系统结构等级系统具有垂直结构和水平结构。垂直结构指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系;水平结构指同一层次上整体元的数目、特征和相互关系。,.,7,等级系统可分为巢式和非巢式两类,.,8,在巢式等级系统中,高层次由低层次组成,即相邻的2个层次之间具有完全包含与完全被包含的关系。例如,植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。在非巢式等级系统中,高层次与低层次不具有完全包含与被包含的关系。食物网属于非巢式。,.,9,等级系统的垂直结构和水平结构都具有相对离散性或可分解性。当组分间的相互作用强度为零时,系统才可称为具有完全可分解性。垂直结构的可分解性是因为不同层次具有不同的过程速率(如行为频率、缓冲时间、循环时间或反应时间),而水平结构的可分解性来自于同一层次上整体元内部及其相互之间作用强度的差异。,.,10,在层次和整体元之间的边界叫界面。界面是系统组分成分相互作用强度差异最大的地方。由于界面对通过它的能流、物流和信息流具有过滤作用,因而可理解为过滤器。等级系统的垂直结构和水平结构均具有界面,而这些界面可能是有形的(细胞壁、分水岭边界等),或无形的和抽象的(如大气中不同物理过程形成的等级)。,.,11,等级结构的特征用“松散垂直耦连”和“松散水平耦连”来解释。松散耦连特征是层次之间以及整体之间存在边界的根本原因或直接后果,也是复杂系统可分解性的基础。“松散”意味着“可分解”,而“耦连”意味着“抵制分解”,可见等级理论既不同于整体论,亦不同于简化论,而是综合二者为一整体,强调系统中辨证统一的关系。,.,12,等级理论的重要作用之一是用以简化复杂系统,以便于对其结构、功能和动态进行理解和预测。复杂系统的可分解性是应用等级理论的前提和关键环节。用来分解复杂系统的标准包括过程的速率(如周期、频率反应时间等)、边界和其它结构特征(如植被空间分布、动物体重空间分布等)。,.,13,等级系统理论对近年来景观生态学的兴起和发展起了重大作用。大大增强了生态学家的“尺度感”,为深入认识和解译尺度的重要性,以及为发展多尺度景观研究方法起了显著的促进与指导作用。,.,14,二、空间种群理论(一)岛屿生物地理学理论岛屿:是一种假设,被称作重要的自然实验室,如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等。1.岛屿生物地理学理论认为:物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势,可用幂函数来表示:,.,15,式中:S为物种数目(种丰富度);A为生境面积或空间大小;c表示单位面积(空间)物种数目,其变化反映地理位置变化对种丰富度的影响;z为统计常量,其理论值为0.263,通常在0.180.35之间变动。在实际研究中c和z的值常采用统计回归方法获得。从这个公式可以得到一个粗略的经验概率:面积减少10倍,物种数目约减少一半。,.,16,2.岛屿生物地理学理论认为:岛屿上物种丰度取决于两个过程:物种迁入和灭绝。迁入和灭绝过程的消长导致物种数量动态变化。因为岛屿是一种面积有限的孤立生境,其生态位有限,已定居的生物种越多,留给外来种迁入的空间越小,而已定居种随外来种的迁入灭绝概率增大。,.,17,3.物种丰富与面积、隔离程度的关系:对某一岛屿而言,迁入率和灭绝率随岛屿的物种丰富度的增加而分别呈下降和上升的趋势。由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。岛屿面积越小,种群则越小,由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。迁入率和灭绝率将随着岛屿中物种丰富度的增加而分别呈上升或下降趋势,当二者相等时,岛屿物种丰富度达到动态平衡状态,虽然种的组成不断更新,但丰富度数值保持不变。,.,18,图1岛屿生物地理学动态模型,面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。,.,19,4.岛屿生物地理学理论意义(1)丰富了生物地理学理论和生态学论;(2)促进了对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。(3)岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。,.,20,(二)聚合种群理论(复合种群理论)1.定义:复合种群是由空间上彼此隔离,而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群斑块系统。2.复合种群必须满足的条件:一是频繁的亚种群(或生境斑块)水平的局部性灭亡。二是亚种群(或生境板块)间的生物繁殖体或个体的交流(迁移和再定居过程)。,.,21,3.复合种群类型A、经典型或Levins复合种群B、大陆岛屿型复合种群或核心卫星复合种群C、斑块型种群D、非平衡态复合种群E、为中间型或混合型复合种群,.,22,.,23,经典型(或Levins复合种群)由许多大小或生态特征相似的生境斑块组成。主要特点:每个亚种群具有同样的绝灭概率;整个系统的稳定必须来自斑块间的生物个体交流或繁殖体交流,并且随生境斑块的数量变大而增加。,.,24,大陆-岛屿型复合种群由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很差的生境斑块组成的复合体,或虽然没有特大斑块,但斑块大小的变异程度很大的生境系统。主要特点:特征为“源-汇”动态种群系统。大斑块起到“大陆库”的作用,基本上不经历局部绝灭现象,小斑块种群频繁消失,来自大斑块的个体或繁殖体不断再定居,使其得以持续。,.,25,。,斑块型种群由许多相互之间由频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统。主要特点:空间上非连续的生境斑块系统,斑块间的生物个体或繁殖体交流发生在同一生命周期(或同一代)中,在功能上形成了一体。局部种群绝灭现象十分罕见。,.,26,非平衡态复合种群空间结构上非连续,与经典型或斑块性复合种群相似。特点:再定居过程不明显或全没有,使系统处于不稳定状态。除非有足够数量的新生境斑块不断产生,否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。,.,27,中间型或混合型复合种群不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。特点:处于中心部分的斑块相互作用密切,而外围的斑块间的交流渐渐减弱,以至于局部种群绝灭率增高。,.,28,4.五种类型关系:生境斑块之间的交流强度:非平衡态复合种群最弱或等于零,而斑块型种群最强。经典型和大陆岛屿型复合种群居中。生境斑块大小分布差异或亚种群稳定件差异:大陆岛屿型复合种群则居首位,而其他类型并无显著区别。不同结构的复合种群具有不同的动态特征。,.,29,三、渗透理论1、临界域现象:临界域现象是指某一事件或过程(因变量)在影响因素或环境条件(自变量)达到一定程度(阈值)时突然地进入另一种状态的情形。临界域现象是一个由量变到质变的过程,从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。生态学中的临界阂现象很广泛。如资源条件(光、水、养分)对植物生长和繁殖的影响。景观连接度对生态过程(如种群动态、水土流失过程、干扰蔓延等)的影响也表现出临界阈特征。,.,30,如:大火蔓延与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之间的关系,生物多样性的衰减与生境破碎化程度之间的关系,景观中害虫种群空间扩散和外来种入侵诸过程,都在不同程度上表现出临界阈特征。2、渗透理论是专门研究临界阈现象的。最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时,渗透物突然能从媒介材料的一端达到另一端。,.,31,3、渗透理论在景观生态学中的应用(以种群动态为例)假设有一系列景观,其中某一物种的生境面积占景观总面积的比例各不相同。生态学问题:当生境面积增加到何时,该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端,而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低?用一系列两色栅格网来代表具有不同生境面积的景观,灰色栅格细胞代表生境斑块,白色细胞代表非生境地段。当两个或多个生境细胞相邻时,起形成更大的生境缀块,生物个体可以穿过这些彼此相互连接的生境细胞运动。,.,32,二维栅格网常见的判定细胞是否相邻的邻域规则有两种:四邻规则和八邻规则。四邻规则规定:与所考虑的细胞(或称中心细胞)直接相连接的上、下、左、右4个细胞为其相邻细胞,因此整个邻域由5个细胞组成。八邻规则规定,与中心细胞直接相连的上、下、左、右以及两个对角线上8个细胞都为其相邻细胞,因此整个邻域由9个细胞组成。,.,33,选用不同邻域规则会直接影响到生境斑块边界的划分,从而影响到生境斑块的大小和形状。连通斑块:是指当某种物质(或生物个体)能够从栅格的一端渗透(或运动)到另一端时,由所有灰色栅格细胞组成的细胞集合体。连通斑块的形成概率与邻域规则(即四邻或八邻规则)有关。,.,34,图示是一个10 x10的随机栅格景观,其中灰色栅格细胞代表生境(“可渗透”地区),白色栅格细胞代表非生境(“不可渗透”地区)。,.,35,如果一个100 x100的随机栅格景观,若采用四邻规则,当栅格景观中灰色细胞所占面积总数小于60时,景观中无连通斑块形成;当栅格景观中灰色细胞所占面积总数等于60时,景观中连通斑块(黑色区域)的形成概率骤然达到100。,.,36,据渗透理论:当生境斑块总面积占景观面积比例小于60时,景观中生境斑块面积小、离散性高;当生境斑块总面积占景观面积比例增加到60时,景观中突然出现横贯两端的特大生境斑块。这些特大生境斑块是由单个生境细胞(即最小生境斑块)相连接形成的生境通道,称为“连通生境斑块”或“连通斑块”。,.,37,连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态。对于种群动态,意味着生物个体从只能在局部生境范围内运动的情形突然进入能够从景观的一端运动到另一端的状态。这是一个从量变到质变的过程。在渗透理论中,允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阈值或临界密度或临界概率。,.,38,生态学过程是否存在某一临界景观连接度,而产生类似于渗透过程的突变或阈值现象?其生态学意义是什么?如,植被覆盖度达到多少时流动沙丘可以被固定?对于某一濒危物种来说,其生境面积占整个景观面积的多少时才能幸免于生境破碎化作用的强烈影响?渗透理论对研究景观结构(特别是连接度)和功能之间关系的具有启发性和指导意义。,.,39,理论上,如果二维栅格景观很大或无限大时,渗透阈值(Pc)对于四邻规则而言是0.5928(即上述的60生境面积的来源),对于八邻规则是0.4072。,.,40,渗透阈值的影响因素:(1)栅格细胞的几何形状。三角形细胞组成的栅格景观的Pc值为0.50,六边形细胞则为0.70。(2)生境缀块在景观中的空间分布特征。渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布;当其分布呈非随机型时,生境细胞的聚集程度会显著地影响渗透闻值。如,若景观中存在有促进物种迁移的廊道,渗透阂值会大大降低。一般地,实际景观中生境缀块多呈聚集型分布,或由于生物个体的迁移能力很强,可跳跃过一个或几个非生境细胞,其临界渗透闻值或临界景观连接度通常要比经典的随机渗透模型表现出的临界密度要低一些。,.,41,(3)物种的行为生态学特征。适宜生境占景观面积比例的减少对于生物个体和种群有两种影响:生境绝对数量的减少的直接影响,即生境损失效应;生境缀块间隔离程度的增加导致的间接影响,即生境隔离效应。随适宜生境面积在景观中的减少,生境损失效应逐渐增加。适宜生境面积减到定程度,生境隔离效应突然急剧增加。这临界阈现象与生物个体迁移能力有关,个体迁移能力的增加可把临界阈值移向较低的生境覆盖率。这体现了渗透理论对实际研究的指导意义;在应用这一理论研究景观连接度时必须重视所研究生态学过程的具体特征。,.,42,四、源汇系统理论1.定义:地表系统普遍存在的物质迁移运动中,有的系统单元是作为物质迁出源,有的作为接纳迁移物质的聚集场所汇,源和汇共同组成物质迁移系统。在生态学研究中:源-出生率高于死亡率并且迁出率高于迁入率的种群;汇-种群的出生与死亡之间为负平衡,幼体无法补偿成体死亡。源种群所占生境为源斑块,汇种群所占斑块为汇斑块。,.,43,2.源汇景观研究的生态学意义在景观生态学中,“源”景观是指在格局与过程研究中,能促进生态过程发展的景观类型;“汇”景观是那些能阻止延缓生态过程发展的景观类型。识别时,必须和待研究的生态过程相结合。如,非点源污染,一些景观类型起到了“源”的作用,如山区的坡耕地、化肥施用量较高的农田、城镇居民点等;一些景观类型起到了汇的作用,如“源”景观下游方向的草地、林地、湿地景观等,同时一些景观类型起到了传输的作用。,.,44,对于水土(养分)流失:“源”景观将是径流、土壤和养分流失的地方,如在“源”景观下游缺少“汇”景观,那么由“源”景观流失的水土和养分将会直接进入地表或地下水体,形成非点源污染。对于生物多样性保护:能为目标物种提供栖息环境、满足种群生存基本条件,以及利于物种向外扩散的资源斑块,可以称为“源”景观;不利于物种生存与栖息、以及生存有目标物种天敌的斑块可以称为“汇”景观。,.,45,3.源汇景观研究的生态学意义源-汇景观理论是基于生态学中的生态平衡理论,从格局和过程出发,将常规意义上的景观赋予一定的过程含义,通过分析源汇景观在空间上的平衡,来探讨有利于调控生态过程的途径和方法。源-汇景观理论可以应用于以下研究领域。(1)源-汇景观格局设计与非点源污染控制源汇景观类型的空间分布与面源污染的形成具有密切的关系。如能在流域生态规划中合理地设置源汇景观的空间格局,可使非点源污染物质在异质景观中重新分配,达到控制非点源污染的目的。非点源污染研究的对象是要保护水体,如湖泊、河流、海洋等,涉及到的关键过程是养分的流失。,.,46,(2)源汇景观格局设计与生物多样性保护通过分析不同景观类型相对于目标物种的作用,评价景观空间格局的适宜性。评价一个地区景观格局是否有利于目标物种的生存和保护,可通过评价目标物种生存斑块与周边斑块的之间的空间关系。如果目标物种的栖息地周边分布有更多的“源”斑块,那这种景观格局应该更有利于目标物种的生存;如果周边地区分布有较多的“汇”景观,那这样的景观格局将不利于目标物种的保护和生存。,.,47,(3)源汇景观格局设计与城市热岛效应控制城市热岛效应和交通拥挤在一定程度上可认为是城市景观中源汇景观空间分布失衡造成的。城市景观类型包括灰色景观(人工建筑物,大楼、道路等)、蓝色景观(河流、湖泊等)、绿色景观(城市园林、草坪、植被隔离带等),不同的景观类型在城市的热岛效应中所起的作用明显不同。热岛效应主要是由于灰色景观过渡集中分布引起的,可看作热岛效应的“源”,蓝色景观、绿色景观可以起到缓解城市热岛效应的作用;应根据热岛效应的“源”与“汇”特征,从空间上调控灰色景观、蓝色景观和绿色景观,将会有效地降低城市热岛效应的形成。,.,48,4.源汇景观格局评价的概念模型对于一般的生态过程,源-汇-景观评价模型可以概括为:式中,LLI表示景观空间负荷对比指数,D表示研究地区至目标斑块(或者是一监测点、流域出口)的最大距离(也可以是坡度或者相对高度等指标),M、N分别表示区域所有源汇景观的类型总数;Sxi、Hxj分别表示源汇景观类型随着距离增加形成的面积累计曲线;i、j分别表示第i种“源”景观类型的权重、第j种“汇”景观类型的权重。,.,49,计算结果取对数主要是为了将计算结果控制在0附近。如果LLI的值大于零,表明这种景观格局有利于研究过程的发展,否则,景观格局不利于生态过程的发展。模型以于桥水库流域4个典型小流域作为研究对象,以非点源污染作为研究目标,比较分析不同流域景观空间负荷对比指数与流域出口非点源污染监测值之间的关系。较好地将计算出来的景观格局指数和流域出口的非点源污染物浓度联系在一起,评价不同景观空间格局对流域出口地表水质的影响。,.,50,第二节景观生态学的基本原理,景观生态学的基本理论的核心内容包含了景观结构与功能、等级结构与尺度效应等内容,反映出了鲜明的学科特色和相关理论基础。,.,51,2,景观生态学的基本原理,Forman1986,Forman1995,Risser1984,Risser1987,Farina1995,景观结构与功能,景观和区域,空间格局与生态过,异质性和干扰,格局和过程的时空,生物多样性,斑块、廊道、基质,程,结构和功能,变化,物种流,大型自然植被斑块,时空尺度,稳定性和变化,系统的等级组织,养分再分布能量流景观变化景观稳定性,斑块形状生态系统间相互作用集合种群运动景观抗性,异质性对流和干扰的作用格局变化自然资源管理框架,养分再分布等级理论,土地分类(生态单元)干扰过程土地镶嵌的异质性景观破碎化,粒度大小景观文化镶嵌系列外部结合必要格局,生态过渡带中性模型景观动态与演进,.,52,近年一些景观生态学家注意到了人类活动对于景观系统的巨大影响(深圳)。指出人类经济活动是景观格局及其变化的决策者,景观生态学应利用发展完备的经济地理学理论,如中心地理论、区位理论等,要重视人类生态系统与自然生态系统的结合。综合前人研究成果,并考虑到今后景观生态学的发展方向,景观生态学的基本原理归纳为七个方面:一、景观系统的整体性与异质性原理二、格局过程关系原理三、尺度分析原理四、景观结构镶嵌性原理五、景观生态流与空间再分配原理六、景观演化的人类主导性原理七、景观多重价值与文化关联原理,.,53,.,54,一、景观系统的整体性与异质性原理1、景观定义:在几千米到几百千米范围内,由不同类型生态系统所组成的具有重要性格局的异质性地理单元,是自然和人文的综合体。景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统,含有等级结构,具有独立的功能特性和明显的视觉特征,是具有明确边界、可辨识的地理实体。健康的景观系统具有功能上的整体性和连续性,景观的各个异质性的景观组成要素整体完成一定功能。,.,55,.,56,在景观生态学的研究中,不是去研究单一的景观组分(地貌、土壤、植物、动物),而是强调研究作为自然综合体或自然文化综合体的景观的整体及其空间异质性。景观生态学不是去分别寻求景观的经济价值(生物生产力、区位)、生态价值和文化(美学)价值,而是致力于发挥其综合价值。,.,57,2、景观是由异质性要素组成的,因为异质性与抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系,景观异质性一直是景观生态学研究的基本问题。异质性指“由不相关或不相似的组分构成的”系统。景观是由异质要素组成,异质性作为一种景观结构特性可影响:景观的功能和过程、资源、物种和干扰在景观中的扩散传播。1)景观异质性:景观要素在空间分布上和时间过程中的变异与复杂程度。,.,58,2)异质性与景观抵抗力、恢复力、系统稳定性和生物多样性密切相关,景观异质性高有利于物种共存,而不利于稀有内部种生存。3)在景观层次上,异质性来源于自然干扰、人类活动和植被内源演替,体现在景观的空间结构变化和组分的时间变化。4)景观尺度上的空间异质性:空间组成(生态系统类型、种类、数量和面积比例)、空间结构(生态系统空间分布、斑块大小、形状、景观对比度、连接度等)和空间相关(各生态系统的空间关联程度、空间梯度)等。5)景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质性的相对性,即某一尺度的异质空间内部,比其小一尺度的空间单元(如斑块)可视为相对同质。,.,59,6)空间异质性的生态意义a允许物种共存b影响群落生产力和生物量c导致群落内物种组成结构的小尺度差d控制群落物种动态和生物多样性e影响生态稳定性,.,60,二、格局过程关系原理1、格局指空间格局,广义地包括景观组成单元的类型、数目以及空间分配与配置。空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。景观格局是景观异质性的具体体现,又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果,景观格局影响景观功能。2、过程强调事件或现象发生、发展的动态特征。景观生态学常涉及到的生态学过程通常包括:种群动态、种子或生物体的传播、捕食者猎物相互作用、群落演替、干扰传播、物质循环、能量流动等。,.,61,3、格局和过程关系景观尺度上的过程含自然和人文两个方面,在形成景观结构时起着决定性的作用;已形成的结构对过程或流具有基本的控制作用。景观格局与生态过程的相互关系是景观生态学理论研究的核心部分,主要包括:景观结构的实践变化规律,景观格局的控制要素,景观格局对干扰扩散的影响,利用景观格局指标量度其生态功能,利用模型拟预测景观变化,以及景观格局的尺度转化规律等。格局和过程相互作用研究的趋势可概括为:理论的规范化、方法的定量化和实证内容的广泛化。即理论总结应具有较高的抽象意义和普遍化,定量化研究的结果和模式要有明确的生态意义,实证调查和研究范围应涉及不同尺度的景观格局和各种各样的景观过程。,.,62,三、尺度分析原理生态学研究将尺度分为空间尺度和时间尺度。空间尺度指所研究生态系统的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平;时间尺度是其动态变化的时间间隔。组织尺度:指由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的等级系统中的位置,也广为使用。1.尺度分析:一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程,此过程伴随着斑块形状由不规则趋向规则以及景观类型的减少。尺度分析在生态学理论和实践上都是相当重要的,要想准确预测自然干扰和人为因素对生态系统影响,首先必须了解和评价格局和过程随尺度变化。在自然和干扰系统的研究和测量,试验的设计和分析以及管理目标和政策建立方面,尺度分析越来越受到重视。,.,63,.,64,.,65,尺度分析主要面临两个主要问题:一是尺度如何选择,即选择最佳尺度;二是如何完成尺度间转化和推绎,即把粗尺度研究结果转换为细尺度或者相反。这两方面紧密联系,相辅相成。1.尺度选择:关系到尺度研究中的试验设计与信息收集,是研究的起点和基础,尺度选择不同,会导致对生态学格局和过程及其相互作用规律的不同认识。理论上讲应该选取能够将生物、非生物和人类过程关联起来的最佳尺度,但尺度选择常受认知能力或技术、逻辑的限制。尺度分析受到一些因素限制:研究项目状况、研究对象性质和复杂程度。在充分考虑这些因素下,尺度选择要有层次性,至少包括核心尺度、小尺度组分和大尺度背景三个层次,这样有助于全面把握研究对象特征和规律。,.,66,2.尺度推绎是指利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其他尺度上的现象。不同尺度系统间存在物质、能量、信息交换与联系,这种联系为尺度转化提供客观依据。相邻尺度推绎针对不同情况有三种基本思路:一尺度上模型适合另一尺度,直接改变模型的粒度和幅度;模型不适合但机理相似,在模型修正基础上改变粒度、幅度实现;模型不适合且难通过修正模型实现,根据研究内容与背景要素关系及不同尺度上背景要素关系推测相邻尺度上研究对象的现象。尺度推绎的方法主要有图示法、回归分析法、自相关分析法等。,.,67,四、景观结构镶嵌性原理自然界普遍存在着镶嵌性,即一个系统的组分在空间结构上相互拼接而成为一个整体,通常可分为生物镶嵌性和非生物镶嵌性,后者即环境镶嵌性。生物镶嵌性又包括干扰、生物相互作用、植被空间格局、反映扩散过程、疾病等类型。镶嵌的特征是对象被集聚,形成清楚的边界,连续空间发生中断和突变。土壤镶嵌性是景观和区域生态学的基本特征,Forman提出的斑块廊道基质模型即是对此的一种理论表述。,.,68,景观的斑块是地理、气候、生物和人文因子构成的有机集合体,具有特定的结构形态,表现为物质、能量或信息的输入与输出单位。斑块的大小、形状不同,有规则和不规则之分;廊道曲直、宽窄不同,连接度也有高低之分;而基质更显多样性,从连续状到空隙状,从集聚态到分散态,构成了景观丰富多彩的镶嵌变化格局。作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度用斑块平均直径度量,可区分为粗粒和细粒景观。单纯的粗粒或细粒景观都是单调的,只有含有细粒部分的粗粒景观最有利于大型斑块生态效应的获得。为包括人类在内的多生境物种提供了较广的环境资源和条件。,.,69,五、景观生态流与空间再分配原理生物物种与营养物质和其他物质、能量在各个空间组分间的流动称为生态流,是景观生态过程的具体体现。受景观格局的影响,生态流分别表现为聚集与扩散,属于跨生态系统的流动,以水平流为主。在物质的流动过程中总是伴随着一系列能量转化过程。,.,70,景观中的能量、养分和物种,都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素,这些运动或流动取决于五种主要媒介物或传输机制:风、水、飞行动物、地面动物和人。在景观水平上有三种驱动力:首先是扩散,它与景观异质性有密切联系;其次是传输(物质流),即物质沿能量梯度(在空间呈镶嵌分布)流动;最后是运动,即物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。扩散是低能耗过程,仅在小尺度上起作用,而物质流和运动是景观尺度上的主要作用力。扩散作用形成最少的聚集格局,物质流居中,而运动可在景观中形成明显的簇聚格局。景观的边缘效应对生态流有重要影响,景观要素的边缘可起到半透膜的作用,对通过它的生态流进行过滤。,.,71,六、景观演化的人类主导性原理景观演化的动力机制有自然干扰和人为活动影响两个方面,由于今天世界上人类活动影响的普遍性和深刻性,对于作为人类生存环境的各类景观而言,人类活动对于景观演化无疑起到主导作用,通过对变化方向的改变和速率的调控可实现景观的定向演化和可持续发展。在人类活动对生物圈的持续作用中,景观破碎化与土地形态的改变时其重要表现。景观破碎化包括斑块树木、形状和内部生境的破碎化三个方面,常常会导致生物多样性的降低,而且将影响到景观的稳定性。,.,72,通常:把人为活动对于自然景观的影响称为干扰;对管理景观的影响,称为改造;对人工景观的影响称为构建。应用生物控制共生原理进行景观生态建设,是景观演化中人类主导性的积极体现。景观生态建设是指一定地域、跨生态系统、适用于特定景观类型的生态工程,它以景观单元空间结构的调整和重新构建为基本手段,改善受胁迫或受损伤生态系统的功能,提高其基本生产力和稳定性,将人类活动对于景观演化的影响导入良性循环。(小流域综合治理工程)人类活动强度要在景观生态系统承载力之内。人类活动打破了自然景观中原有的生态平衡,放大

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