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文档简介

1、花药发育和花粉粒形成,第二节,2,主要内容为:一、花药发育二、花粉粒形成过程三、花粉粒形态四、花粉粒结构五、花粉粒内容物六、花粉败育和雄性不育,三、一、花药发育源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化,逐渐伸长成花药,基部生长成花丝。 4、5、结构外表皮内位于薄壁组织中央的维管束贯通功能开花时,花丝以中介生长方式迅速延伸,将花药送出花外,传播花粉。 结构花粉囊:产生花粉粒的处方药物间隔:花粉囊由薄壁细胞和维管组成的功能花粉囊:产生花粉粒的处方药物间隔:提供花粉粒发育所需的水分和营养剂,6、花药的发育,花药、花药、15花药的发育过程,7、1、花药的发育过程,8、幼花药:外层为原表皮内侧为基本分生组织。 花药四角细胞分裂快,使花药成四角形。 四边形原表皮内侧分化出一列或数列移动区细胞(archesporialcell ),花药发育9,细胞体积和核大,质浓,圆周分裂形成内外两层,外层细胞构成周缘细胞(parietalcell ),内层细胞构成移动层细胞(sporogic ) 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细胞,构成药物隔离(connective )。 10、周缘细胞进一步进行水平周分裂和垂直分裂,产生多层细胞,从外向内逐渐形成药室壁(endothecium )、中层(middlelayer )和绒毛毡层(tapetum ),与花药表皮一起构成花粉囊壁。 周缘细胞分裂的同时,孢子细胞也分裂,形成多个花粉母细胞(pollenmothercell-PM ),少数植物孢子细胞不分裂而直接形成花粉母细胞,然后花粉母细胞减数分裂形成多个花粉粒。11、12、22222222铮铮、铮铮、铮、铮花药接近成熟时,细胞直径增大,储藏物质消失。 细胞壁(外切线壁除外)产生不均匀条纹状肥厚(同一侧的2个花粉囊相交的药室壁没有这样变化),成分为纤维素(药室壁也称为纤维层fibirouslayer )。 花药成熟时,药室内壁失水,由于其细胞壁厚度特征产生的拉力,花药拉力较弱,仍在由薄壁细胞组成的药室内壁纵向裂开,两侧两个花粉囊相连,花粉沿裂缝散落。 花粉囊的边界有唇细胞。16、中层药室内壁内侧,1至数层小薄壁细胞。 孢子菌细胞在花粉母细胞发育过程中,中层细胞内的储藏物质逐渐消耗减少,同时受到花粉囊内部细胞增殖和生长的压迫,中层细胞被快速解体吸收。 成熟的花药已不存在中层(百合除外)、17、绒毛毡层花粉囊壁的最内层细胞,与被孢子细胞直接相邻。 1 )特征细胞大,核大,质浓,细胞器丰富。 初始细胞含有单核,随后发生核分裂,但没有形成细胞壁,形成双核、多核或多倍体核结构,表明绒毛毡层细胞具有高代谢活性。 细胞中含有大量的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素、花粉等物质。 对花粉粒发育发挥着重要的营养和调节作用。 18、细胞合成和分泌胼胝体酶,及时分解花粉母细胞和四分体胼胝体壁,分离单核花粉粒,保证正常发育。 合成的蛋白质是携带花粉壁构成花粉外壁蛋白的一种识别蛋白。 花粉和雌蕊的相互认识对于决定有无亲和性起着重要的作用。 如果绒毡层发育和活动不正常,花粉发育就不正常,出现雄性不育现象。绒毛毡层细胞在花粉母细胞减数分裂为四分体时,发育达到顶峰,随后退化,花粉粒成熟,绒毛毡层完全解体。 绒毛毡层作用于花粉粒的发育,I对花粉母细胞和花粉粒的发育发挥重要的营养和控制作用。 胼胝体酶的合成与分泌,可及时分离单核花粉粒,使其正常发育。 合成和分泌识别蛋白,转移到花粉粒外壁。 合成和分泌花粉,转移到花粉粒外壁。 20、花药发育过程、(小孢子母细胞)、(小孢子)、中部细胞、维管束、薄壁细胞、药隔、花药原基、原表皮、孢子原细胞、花粉囊、分裂或生长,21,1、花粉粒的形成和发育(1)花粉母细胞的减数分裂和单核花粉粒的形成(2)单核花粉粒的发育、双花粉粒的形成过程,22 (1) 花粉母细胞的减数分裂和单核花粉粒的形成,23,减数分裂开始时,花粉母细胞逐渐积累脑梁质,在初生壁和细胞质膜之间形成脑梁质壁,变厚,细胞间的丝被切断。 花粉母细胞减数分裂形成的4个单核花粉粒(小孢子) (microspore )被共同的胼胝体质壁包围,而且小孢子之间也有胼胝体质分隔。 胼胝体具有低渗透性,可以允许营养物质通过,但细胞间信息的大分子交换可能具有阻止作用,因此维持小孢子间的独立性,对植物的遗传和进化具有重要意义。 24、减数分裂完成后,由于羊绒层分泌的胼胝体酶,花粉四分体的胼胝体壁溶解,幼期的单核花粉粒从四分体中释放出来。 单核花粉粒只有进一步发育才能形成成熟的花粉粒。 25,(2)单核花粉粒发育,26,刚刚游离的单核花粉粒,细胞壁较薄,细胞质浓厚,细胞核位于细胞中央。 单核花粉粒继续从解体的绒毡细胞中提取营养物质和水分,细胞体积迅速增大,细胞质明显泡化,逐渐形成中央大泡,核向花粉粒侧移动(单核靠边期)。 27、单核花粉粒生长发育,核一次有丝分裂,形成两个核,接近花粉粒壁的是生殖核(generationivenucleus ),接近大泡的是营养核(vegetativenucleus )。 细胞质分裂后变得不均匀,在双核之间形成朝向生殖核的弧形细胞板。 最后形成大小差异较大的两个细胞,大的为营养细胞(vegetativecell ),小的为生殖细胞(generatedcell )。 两细胞之间的壁主要由胼胝体组成。 营养细胞原本含有单核花粉粒的大泡和大部分细胞质,营养物质和生理活性物质丰富。 滋养细胞形成后,人的旺盛代谢活动期快速推移,细胞核持续增加,细胞器数量增加,气泡逐渐减小,细胞体积增大。 为生殖细胞的活动提供营养保证,29、生殖细胞呈凸透镜状,含有少量细胞质。 生殖细胞形成后不久,核的DNA含量通过复制增加了一倍,为进一步形成两个精子奠定了基础。 同时,整个生殖细胞从一开始就与花粉粒内壁紧密接触,逐渐沿着壁推移、收缩、脱离,形成圆球形,游离到营养细胞细胞质中。 生殖细胞由于其周边的胼胝体质壁崩溃,变成了只被质膜复盖的裸细胞。 形成“细胞中有细胞”的独特现象。 30、花粉粒的形成过程、二(细)细胞花粉(双核花粉粒)、三(细)细胞花粉(三核花粉粒)、(小孢子母细胞)、减数分裂、(雄配子体)、雄配子、31、3、花粉粒形态、32、二细胞型花粉粒仅含有营养细胞和生殖细胞的成熟花粉粒。 (70%的被子植物)授粉后,在发芽的花粉管内生殖细胞有丝分裂形成两个精子。 2、花粉粒类型(1)、33、三细胞型花粉粒包括滋养细胞和精子成熟的花粉粒,如水稻、小麦、油菜等。花粉飞散前,生殖细胞进行有丝分裂形成两个精细胞,2、花粉粒类型(2)、34、花粉粒发育过程中细胞内部发生变化,花粉壁也相应经历了一系列的建设过程。 3、花粉粒壁发育,35,尚为四分体时,花粉壁开始形成,在其胼胝体壁内侧与质膜之间首先堆积纤维素的初生外壁(原外壁primexine )。 刚出生的外壁发达的同时,质膜上形成了很多圆柱状的突起,贯通了刚出生的外壁。 单核花粉粒游离后,花粉逐渐堆积在柱状结构中,其前端和基部分别向周围扩展,以一定的形式连接各种形态的雕刻图案,产生的外壁成为花粉外壁(exine )。 外壁形成时壁物质没有积蓄,残留空隙,将来花粉发芽孔(germinalpore )和发芽沟形成,花粉在柱头发芽时,花粉管从那里延伸出来。 36、花粉外壁内侧为内壁(intine ),其发育始于发芽孔区,遍及花粉外壁内侧整体。 花粉壁物质在四分体时期由花粉粒自身供给,四分体分离成单核花粉细胞后,花粉自身和绒毛毡层共同供给。 花粉粒的形状、大小、外壁雕刻特征、有无发芽孔、形状、数量和分布等特征因植物种类而异。 这些特征在各种植物中非常稳定,受遗传因素控制。三花粉粒形态、38、39、花粉形状多样,某些植物幼年单球花粉粒总是四分体保留,发育为含有4、8、16、32和64个花粉粒的复合花粉。 该复合花粉见于杜鹃花科、夹竹桃科、豆科、灯芯草科等植物。 花粉粒的大小,差异很大。 许多植物花粉粒的直径在1560m之间。 例如,大型紫茉莉为250m,小型忘草仅为25m,白菜约为20m,水稻为4243m,小麦为4560m。40、4、花粉粒结构、41、4花粉粒结构、42、外壁细胞壁内壁营养细胞2细胞(或3细胞)生殖细胞雄配子体:成熟的2细胞(或3细胞)花粉粒雄配子体:成熟的3细胞花粉粒中的精细胞、花粉粒结构、43、花粉粒外壁、厚度、硬度、弹性差。 外墙雕塑图案变化很大,总是构成美丽的图案。 主要成分:花粉素,化学性质稳定,具有抗高压、抗碱、抗酶解特性,可长期保存花粉外壁及其雕刻,有助于花粉鉴别。 纤维素、类胡萝卜素、黄酮、脂质及活性蛋白等。 花粉粒内壁薄而柔软,但发芽孔厚,具有花粉管发芽前暂时封闭发芽孔的作用。 主要成分:纤维素、半纤维素、果胶酶及活性蛋白等。 45、花粉外壁和内壁与一般植物的细胞壁生物活性蛋白质和酶系外壁蛋白质和内壁蛋白质的来源、性质和功能不同。 外壁蛋白是从羊绒毡层细胞合成、输送来的。 内壁蛋白质从花粉本身合成外壁蛋白质,是花粉和雌蕊组织相互识别的物质基础。 内壁主要含有花粉萌发和人柱头组织相关酶类。 46、发芽孔、双子叶植物: 3孔(沟)和派生型单叶植物:单孔(沟)和派生型、47、发芽孔、外壁不厚的部位是花粉粒发芽时花粉管延伸的地方。 形态多样,如孔、沟等数量变化大的发芽孔:水稻、小麦等禾本科植物只有一个,棉花816个,锦葵科植物50个以上,樟科植物没有发芽孔。 发芽沟数量变化较少:油菜等十字花科植物有3条沟。 48、细胞大核结构疏松,核孔多,核质常向外扩散,染色浅。 胞质多,细胞器丰富,RNA含量高(花粉管生长和生殖细胞分裂所需),贮藏物含量丰富,花粉粒发育后期,体内淀粉粒多,真球体逐渐增多,成为细胞质的主要组成部分。代谢活动旺盛,营养细胞,49,无细胞壁核结构紧密,染色深,细胞质少,RNA含量低,核蛋白体密度低,内质网不明显,线粒体小,棱发育差,有群微管(维持细胞形状)。 代谢活动弱,生殖细胞50,主要储存在营养细胞细胞质中的营养物质,各种生理活性物质和盐类。 对花粉发芽和花粉管生长有重要作用。 五、花粉内容物51、营养物质以淀粉、脂肪为主。 果糖、葡萄糖、蛋白质和氨基酸。 脯氨酸的含量是花粉育性的重要指标,不育花粉中脯氨酸较少。 多种维生素,尤其是b族维生素最多。 植物生长调节物质(生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯等)抑制或促进花粉生长。 酶(淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶等)作用于花粉管生长过程中的物质代谢、花粉贮藏物质的分解、外部物质的吸收利用。 色素(花青素、苷等)无机盐,52,6,雄性不育和花粉败育,雄性不育(malesterility )由于遗传或生理原因,花中雄蕊发育不正常,不能形成正常的花粉粒和雄配子,雌蕊发育可以遗传定义正常的现象。 53、雄性个体或雄性个体高度缺陷,雄蕊异常。 花药消失,萎缩,花药不产生花粉或产生败育花粉。 花药绒毛毡层细胞过度生长,延缓退化或早期解体,花粉母细胞和小孢子发育异常的游离脯氨酸含量低,完全不足的蛋白质合成受到阻碍,蛋白质含量和淀粉积累量少,能量代谢水平低。 雄性不育的特性形成后,对环境的影响不敏感,可以遗传。 54、雄性不育在杂交育种中的作用是采用雄性不育系进行杂交育种,可以节约去雄工程,利用杂交优势,研究雄性不育资源已成为作物杂交育种的方向之一。 55、花粉败育(abortion )是外在条件(低温、干燥等)和遗传因素引起的植物花粉不能正常发育的现象。 温度过高、过低、水分不足、日照不足、施肥不良、环境污染、药剂处理等可引起植物生理失调,花粉不育。 植物生存史上对环境条件最敏感的时期是花粉母细胞减数分裂的时期。 水稻在这个阶段遇到16以下的低温,减数分裂异常,大量的花粉会失败。 小麦减数分裂时,如干燥缺水,细胞质粘度增高,容易发生不育花粉。 引起小花退化,影响结实,降低产量。 了解花粉失败的原因,改善环境条件,保证花粉正常发育,增加花粉产量,对提高作物产量具有积极意义。 57、杂交水稻研发,1964年,湖南省黔阳农业学校在大田发现水稻雄性不育株,1967年开始研究,多年未找到维持系。 1970年在海南岛发现花粉败北的野生稻“野败”,我国为利用水稻杂种优势打开了突破口。 1972年,

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