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第五章连锁遗传与性别连锁,第一节连锁与交换,1。链接1。性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是由巴特森和普纳特(1906)在两对甜豌豆杂交试验中首次发现的。在第一个试验中,根据以933336933为基础计算的理论数,紫色小花、长花粉红花、圆花粉PPLLppllF1紫色小花、长花粉PpLlF2紫色长紫色圆红色长红色圆总p _ l _ p _ llppl _ ppll的实际个体数为48313931386952。53931.636994939392不符合93:33601;这个群体中的亲本数量太多,重组的数量太少。在第二个试验中,紫色小花、圆形花粉粒、长花粉、F1紫色、长花粉、F2紫色、长紫色、圆红色、长红色、圆P _ L _ P _ LlPPl _ PPl _ PPl的总数为22695971419。由93336360:1计算的结果是235.878.578.526.2419。结果与第一次实验的结果相同。连锁遗传:原始亲本的两个性状在F2中连锁在一起。阶段引导群:两个显性性状连锁遗传,两个隐性性状连锁的杂交组合。显性性状和隐性性状连锁遗传,而隐性性状和显性性状连锁的杂交组合。Pl/pL 2。连锁遗传解释测试的结果是否受分离规则控制?第一个试验是紫色花:红花(4831 390):(1338 393)=5221:173:1长花粉:短花粉(4831 393):(1338 390)=5224336017283:1第二个试验是紫色花:红花(226 95)3:不符合9333336:31,表明F1产生的四个配子不相等。这可以通过测试交叉法来验证。表型种和测交后代的比例可以反映F1配子的种类和比例。性状:连锁遗传显示双亲配子数目相等,为50%;两个重组配子的数量相等,50%。摩根等人(1911)用果蝇作为实验材料,并通过大量的遗传学研究,对连锁遗传现象做出了科学的解释。果蝇渐渗组(prpr vvg)(prpr VG)(f2pr VG)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)13391195151154)两对相关性状的连锁遗传,果蝇排斥组(Drosophila melanogaster)两对相关性状的连锁遗传(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvg)(Prvrvg)(Prvg)(Prvg两个重组配子的数量少于(3)两个亲代配子的数量大致相等,并且两个重组配子的数量也大致相等。摩根解释说:控制眼睛和翅膀长度的两对基因位于同一个同源染色体上。在减数分裂过程中,一些细胞中同源染色体的两个非姐妹染色单体交换形成重组配子。只有两个非姐妹染色单体被交换,所以重组配子的数量很少。位于同一染色体上的两对等位基因的简单遗传。自然地,有许多基因控制着这些特征,生物体中染色体的数量是有限的。许多基因必须位于同一条染色体上,从而导致连锁遗传。连锁遗传同一同源染色体上的非等位基因连锁在一起并遗传的现象。在完全连锁:中,同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姐妹染色单体的交换,因此两者总是连锁和遗传的。F1只产生两种亲本配子,其自交或杂交后代个体的表型都是亲本组合。非等位基因完全连锁的情况很少见,一般不完全连锁。非完全连锁:同一个同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少发生非姐妹染色单体的交换。大多数受试后代为亲本型,少数为重组型。交换:配对染色体的非姐妹染色单体之间的基因交换。2.交换过程:杂种减数分裂(前期的粗线期)。3.连锁和交换的本质可以从染色体的细胞学行为和基因位置的变化之间的关系来解释。例如,玉米的彩色充实基因:在所有的孢子母细胞中,每个突触的所有同源染色体不能在c和Sh基因之间交换,因此重组率为50%;例如,在玉米F1的100个孢子母细胞中,有7个发生在Cc和Shsh相连的区域。重组率是多少?亲本组合=(193 193)/400)100%=96.5%重组=(7 7)/400)100%=3.5%两对连锁基因之间交换的孢子细胞的百分比正好是交换配子(重组配子)的百分比的两倍。交换值:严格来说,是指同源染色体的非姐妹染色单体之间相关基因的染色体片段交换的频率。对于非常短的交换染色体片段,交换值等于重组率。在较大的染色体片段中,经常发生双重交换或多重交换,因此由重组率估计的交换值通常较低。交换值(%)=重组配子数/总配子数100,两个交换值的测定1试验杂交试验:由于双隐性纯合子只产生一个带有隐性基因的配子,因此试验杂交后代的表型表明F1代杂合子产生配子的基因型。因此,这两个基因的重组率可以根据后代的表型类型来估计。例如,在果蝇表达眼睛和翅膀形状的交叉试验中,重组率(%)=(151 154)/2839100=11%,2自交方法如甜豌豆数据在第一节中:F2具有四种表型紫色长紫色圆红色长红色圆F1具有四个配子PLPL将每个配子的比率设置为abcdF2组合(PLPlpLpl) 2,其中F2中纯合双隐性ppll个体的频率为D2;也就是说,构成F2表型ppll的F1配子必须是pl,其频率为d。已知ppll个体的数量为1338(相位参数)。表型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1配子频率=0.44,即44%的亲代配子频率相同,均为44%;重组配子(plpl)的频率为(5044)%=6%。由F1形成的四个配子的比率为44pl:6pl:6pl:44pl 0.44:0.06:0.06:0.44交换值=6%2=12%,即两个重组配子的总和。三个交换值与连锁强度的关系:当非等位基因没有被完全连锁遗传时,交换值总是大于0,而小于50%的频率交换值更接近0,当连锁强度较大时,交换值更接近50%,连锁强度较小的交换值具有相对稳定性。因此,同一条染色体上两个基因之间的相对距离,或遗传距离,通常用这个值来表示。(4)影响汇率的因素:1。性别:雄果蝇和雌蚕未发现染色体片段交换;2.温度:家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑病,Y幼虫黄)的饲养温度(),3028262319交换值(%)21.4822.3423.5524.9825.863。基因位于染色体上:离着丝粒越近,交换值越小,着丝粒不交换。4.其他:年龄和染色体畸变也会影响交换值。因为交换值是相对稳定的,所以它经常被用来表示同一染色体上两个基因之间的相对距离(遗传距离)。例如,3.6%可以称为3.6个遗传单位。遗传单位值越大,两个基因之间的距离越远,交换就越容易。第三部分是基因图谱和连锁遗传图谱。首先,基因定位决定了染色体上基因的序列距离:交换值。首先,两点测试使用三个杂交,然后三个测试杂交(隐性纯合亲本)来确定两对基因是否连锁,然后根据它们的交换值来确定它们在同一染色体上的位置。美国广播公司测量Aa-Bb之间的重组率,以确定它是否有联系。Abc测量bb和cc之间的重组率,以确定它们是否有联系。分别测量氨基酸和CC之间的重组率,以确定它们是否为l如果上述三个测试证实了三对基因之间的连锁,则根据交换值确定三对基因在染色体上的位置。例如,玉米(有色)对玉米(无色)占优势,玉米(饱满)对玉米(凹陷)占优势,玉米(非蜡质)对玉米(蜡质)占优势。为了确认这三对基因是否相互关联,分别进行了三个测试:第一组测试CCShShccshshF1CcShshccshsh,第二组测试wxwxshwxwxshshf 1 wxwxshshwxwxwxshsh,第三组测试WxWxxCwxWxCf1 wxWxCwxCwxCwxWxWxCwxCwxCwxCxCwxCxC,这三个测试的结果如下表所示:从而可以逐步确定和定位第四个和第五个等价基因。但是,如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位,则两点测试法不够准确,必须进行三个杂交和三个测试杂交,因此工作量大,因此使用三点测试法更频繁。2,3点测试Aa,Bb,Cc通过一次杂交和一次隐性个体测试来确定三对基因在染色体上的位置。特点:(1)纠正两点检验的缺点,使估计的交换值更准确;(2)三对连锁基因的位置可以通过一次试验同时确定。以玉米Cc、Shsh和Wxwx基因为例:P凹陷、非蜡质、有色饱满度、蜡质、无色SHSH WXWXCC试验杂交F1饱满度、非蜡质、有色凹陷、蜡质、无色SH WXCSHSHWXWXCC试验杂交后代表型F1配子种数交换型饱满度、蜡质、无色wxc2708亲本凹陷、非蜡质、有色sh 2538饱满、非蜡质、无色c626单交换凹陷、蜡质、有色shwx 601凹陷、非蜡质无色shwxc2总计6708,(1)为了确定基因序列,F2具有最大数量的亲本,而具有双交换的表型个体的数量应该是最少的。 亲本配子的类型是双交换配子的类型,其他的是单交换配子的类型。只有当第二类的顺序被安排时,双交换配子才能发生。这三个连锁基因是染色体上的wx-sh-c。关键是确定中间基因:与大多数亲本相比,只有sh基因改变了位置。Sh一定在中间。(2)确定基因之间的距离:估计交换值以确定基因之间的距离。由于每个双交换机包括两个单交换机,在估算两个单交换机值时,应分别添加双交换值:双交换值=(42)/6708)100%=0.09% wx-sh=(601 626)/6708)100%)0.09%=18.4% sh-c=(116 113)/6708)100%)0.09%=3.5%位置和距离之间的单交换一个交换的发生会影响染色体上另一个交换的发生吗?根据概率论,如果单个交换的发生是独立的,那么双交换=单个交换,单个交换=0.1840.035100%=0.64%,实际双交换值仅为0.09%,表明存在干扰。(2)干扰程度通常用符合系数表示:符合系数C=实际双交换值/理论双交换值=0.09/0.64=0.140,造成严重干扰。符合系数通常在0和1之间变化。干扰I=1-C。当符合系数等于1时,没有干扰,两个单独的交换独立发生。当符合系数等于0时,表示完全干扰,即交换一个点后,不交换其相邻点。连锁遗传图1位于同一染色体上的基因的位置和距离可以通过连续的两点或三点测试来确定,并且可以画出连锁遗传图。连锁遗传图谱(genetic map):确定并绘制一对同源染色体上每个基因的位置。连锁群:存在于同一条染色体上的所有基因。生物连锁群的数量与染色体的数量是一致的:例如,水稻n=12,玉米n=10,大麦n=7 121074的连锁群的数量被绘制成连锁遗传图谱:在顶点基因为0的情况下,它被连续补充并按顺序向下改变。新发现的位于顶点基因之外的基因应该把0点让给新基因,其他基因也应该相应地改变。玉米的连锁遗传图谱,四个连锁群在实践中:连锁性状可以作为间接选择的基础,以提高选择结果。例如,大麦茎秆抗锈病基因和抗黑穗病基因是紧密相连的,可以同时进行改良。(2)尝试打破基因连锁:如辐射、化学诱变、远缘杂交、(3)可按汇率安排工作:大交换值、大重组类型、多选择机会、大育种群体、小交换值、小重组类型、小选择机会、大育种群体。例如,抗稻瘟病(P)和晚熟(L)都占优势。两者的连锁遗传率和汇率为2.4%。如果要在F3中选择5个抗病早熟的纯合系(PPLL),F2群体的最小群体大小是多少?p抗病、晚熟易感性、早熟PPLLppllF1抗病、晚熟ppll,plplplpl pl 48 . 81 . 21 . 248 . 8 plppllppllpplpl pl 48 . 82381 . 4458 . 5658 . 562381 . 44 plppllppllpplpl pl 1 . 258 . 561 . 44458 . 56 plppllppllpplpl pl 1 . 258 . 561 . 561从上表可以看出,抗病早熟类型为ppll ppll=(1 . 4458 . 5658 . 56)/10000=1.1856%,其中纯合抗病早熟类型(PPLL)=1.44/10000=0.0144% 选择F2中的5个理想纯合,比例为10,000: 1.44=X: 5x=100005/1.44性别决定和性别联系1。性别染色体和性别决定染色体:在一个有机体的多对染色体中,一对或多对染色体与性别决定直接相关。常染色体:其他染色体对,用A表示,是同源染色体。例如:果蝇n=4雌性3AA 1XX雄性3AA 1XY,1,性别决定雄性杂种:XY -AA XX,AA XY果蝇,小鼠,牛,绵羊,人类XO -AA XX,AA X只有1个,不成对蝗虫,蟋蟀雌性杂种:ZW -AA ZW,AA ZZ蚕,鸟(包括鸡,鸭等。)、蛾、蝴蝶、雄性和雌性是由乘法:确定的,如蜜蜂、蚂蚁等。2n由正常受精
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