竞赛课件植物生理系列之第四章 植物光合作用2下载地址.ppt

光合作用和能量转换的过程。光合作用的本质是将光能转化为化学能。根据能量转换的性质，光合作用分为三个阶段(表1): 1。光能向电能的吸收、传输和转换主要通过初级反应完成；2.电能转化为活性化学能是通过电子转移和光磷酸化完成的。3.活性化学能转化为稳定的化学能，这是通过碳同化完成的。表1光合作用中的各种能量转换条件；具有稳定化学能和活性光能的化学储能物质；量子电子三磷酸腺苷、腺苷二磷酸碳水化合物和其他转化过程；初级反应电子转移；光合磷酸化碳同化(秒)10-15-10-910-10-10-4100-101101-102；PS1和PS2颗粒类囊体类囊体叶绿体间隙是否需要光尚不确定。然而，光的促进不一定，而是光的促进，在不同水平和不同时间的光合作用，第3节初级反应，它是指从光合作用色素分子的光激发到第一个光化学反应的引发的过程。它包括：光物理-光能的吸收，光化学的传输-电子获得和损失的初始反应，这是非常快的，可以在皮秒(ps，10-12s)和纳秒(ns，10-9s)内完成；无论温度如何，都可以在-196 (77K，液氮温度)或-271 (2K，液氦温度)下进行；量子效率接近1，因为它的速度快，能量消耗少，所以它的量子效率接近1。起作用的中心色素：几个特殊的叶绿素分子，它们具有光化学活性，是光能的“陷阱”和“转换器”。浓缩色素(天线色素):它没有光化学活性，只有收集光能的功能，包括大部分叶绿素和所有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素。光合单位：浓缩色素系统的作用中心(光能转换色素分子的初级电子受体的初级电子供体)，概念，1。光能的吸收和传输，(1)激发态色素分子的形成通常处于能量最低的状态基态。吸收光子后，色素分子会引起原子结构中电子的重排。其中一个低能电子可以克服核正电荷的引力，在获得能量后被推到高能激发态。下面的公式表明叶绿素吸收光子并将它们转换成激发态。激发态比基态有更高的能级，能级的增加来自吸收的光能。ch1(基态)H 10-15 SCHL *(激发态)。图8叶绿素分子的光吸收和能量释放示意图。由于分子内振动和旋转，在不同的能态之间也显示出几个能级。图8是叶绿素分子吸收光和释放能量的示意图。虚线表示吸收光子后产生的电子跃迁或发光，实线表示能量释放，半箭头表示电子自旋方向，叶绿素分子受光激发后的能级变化，叶绿素在可见光下有两个吸收区：红光区和蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子会以更高的能量跃迁到第二个单线态。如果被红光激发，电子会以较低的能量跃迁到第一个单线态。单线态电子的自旋方向保持不变，即成对电子的自旋方向相反。如果一个电子的自旋方向在激发或去激发过程中改变，使原来的电子对的自旋方向相同，那么该电子进入三重态，其能级低于单重态。(2)激发态的命运。1.当能级降低时，处于放热激发态的叶绿素分子以热的形式释放能量。这一过程也称为内部转换或无辐射灭磁。2.发射荧光和磷光激发态的叶绿素分子在返回基态时可以以光子形式释放能量。3.色素分子间的能量转移被激发的色素分子将激发能量转移到基态相同或不同的分子并返回基态的过程称为色素分子间的能量转移然而，过量对光合作用没有用。叶绿素分子将在很短的时间内从第二单线态下降到第一单线态，并且在降解过程中多余的能量也将作为热能释放。叶绿素以第一个单线态参与光合作用。因此，由蓝色光子引起的光合作用与由红色光子引起的光合作用相同，并且蓝色光在能量利用方面不如红色光高。1。当能级降低时，放热、受激的叶绿素分子以热的形式释放能量。这一过程也称为内部转换或非辐射灭磁。例如，叶绿素分子从第一单重态落到基态或三重态，当它从三重态回到基态时放热：2。荧光和磷光的发射；当被激发的叶绿素分子回到基态时，它可以以光子的形式释放能量。当处于第一个单线态的叶绿素分子回到基态时发出的光叫做荧光。当叶绿素分子回到基态时，以三重态发出的光称为磷光。chl * chl h荧光发射(12)CHL CHLh磷光发射(13)磷光波长比荧光波长长，转换时间更长，且强度仅为荧光的1%,因此要求仪器进行测量。10-9s，10-2s，因为叶绿素分子吸收的一些光能被分子内的振动所消耗，并且荧光总是从第一单态的最低振动水平辐射，所以辐射的光能必须低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光波长总是比吸收的波长长。照射提取的叶绿体色素浓缩液，可以在垂直于入射光的方向上观察到暗红色荧光。分离的色素溶液容易发荧光的原因是该溶液缺乏能量受体或电子受体。(在叶子中较弱，光能用于光反应)在色素溶液中，如果加入某些受体分子，荧光会消失。这种受体分子被称为荧光猝灭剂。发出荧光的色素的能量和用于光合作用的能量相互竞争，这是叶绿素荧光通常被认为是光合作用的无效指标的基础。被激发的色素分子将激发能量转移到基态相同或不同的分子并返回基态的过程称为色素分子间的能量转移。CHL * 1 CHL 2 CHL 1 CHL * 2供体分子受体分子，3。色素分子之间的能量转移，色素分子吸收的光能，如果被加热、荧光和磷光减敏，能量被浪费。在光合装置中，凝聚的叶绿素分子通过在第一单线态能级的分子间能量转移将捕获的光能传递到反应中心的色素分子，以促进光化学反应。通常认为，颜料分子之间的激发能不是通过分子间碰撞或分子间电荷转移来转移的，而是可以通过“激子转移”或“共振转移”来转移的。激子转移，激子通常指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的浓缩色素系统中，当一个色素分子被光激发后，高能电子回到原来的轨道时也会发射激子。激子可以激发相邻的颜料分子，即把激发能量转移到相邻的颜料分子。受激电子可以以同样的方式再次发射激子，并被另一种色素分子吸收。这种通过激子转移在同一分子内转移能量的方式称为激子转移。在色素系统中，当一个色素分子吸收光能并被激发后，高能电子的振动将引起附近另一个分子中电子的振动(共振)。当第二分子中的电子振动被诱导时，电子激发能量的传输发生。第一个分子中最初被激发的电子停止振动，而第二个分子中被诱导的电子变成激发态，第二个分子可以用同样的方式激发第三和第四个分子。这种通过电子振动在分子间传递能量的方式被称为“共振传递”。谐振tr光合作用中能量转移的基本概念许多色素作为天线色素聚集在一起，收集光能并将其输送到反应中心。反应中心的化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子传递过程储存了一些能量，而电子供体又降低了叶绿素的能量。聚光色素的转移是一种简单的物理现象，不涉及任何化学变化。通过颜料分子之间的能量转移，凝聚颜料吸收的光能将迅速到达并激发反应中心的颜料分子，开始光化学反应。(a)光合色素离反应中心越远，其激发态能量越高，从而确保能量转移到反应中心。虽然在这个过程中，一些能量以热的形式耗散到环境中，但是在适当的条件下，被缩合颜料络合物吸收的激发态能量可以转移到反应中心。星号表示激发态。(1)反应中心和光化学反应(1)反应中心的初级反应的光化学反应发生在光学系统的反应中心。反应中心是初级反应发生的最小单位。它由反应中心的电子转运体如色素分子、一级电子受体、二级电子受体和供体以及维持这些电子转运体微环境所必需的蛋白质组成。反应中心的初级电子受体是指直接从反应中心的色素分子接收电子的电子转运体。在光化学反应中，反应中心的色素分子首先向初级电子受体提供电子，因此反应中心的色素分子也被称为初级电子供体。初级反应的光化学反应实际上是由光引起的反应中心的色素分子和初级电子受体之间的氧化还原反应。光化学反应过程可由下式表示：PAHp * Apa-反应中心的主要电子给体，与基态反应中心的激发态反应中心电荷分离。也就是说，反应中心颜料(P)在吸收光能后变成激发态(P*)，其中受激电子被转移到初级电子受体(A)以被还原成负电荷(A-)，而初级电子供体被氧化成正电荷(P)。这样，电荷分离发生在反应中心，原始反应在此完成。最初的电子供体失去了电子，有了“空穴”，变成了一个“陷阱”，可以与二次电子供体竞争电子。然而，初级电子受体获得电子，这增加了电势值并增强了提供电子的能力，从而将电子转移到次级电子受体。向p提供电子的还原剂称为二次电子供体(d)，从a-接收电子的氧化剂称为二次电子受体(A1)。然后，电荷分离后反应中心的更新反应公式可以写成dpa-a1dpaa1-该过程在光合作用中连续重复，从而推动电子在电子转移体中转移。(2)PS和PS的光化学反应。高等植物的两个光系统有自己的反应中心。聚苯乙烯和聚苯乙烯反应中心的主要电子给体非常相似。它们是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别由P700和P680表示。这里，p表示颜料，700和680表示在氧化过程中p的吸收光谱变化最大的波长位置接近700纳米或680纳米(图9)，即氧化态的吸收光谱和还原态的吸收光谱之间差异最大的波长被用作反应中心颜料的标记。图9菠菜反应中心色素在光照下吸收光谱的变化PS(A)和PS(B)反应中心色素被氧化，氧化态和还原态吸收光谱差异变化最大的波长位置分别为700纳米(A)和682纳米(B)。光合作用的两个光系统和吸收红光的光系统(PS)产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统 (PS )产生弱氧化剂和强还原剂。强氧化剂pPS和PS的光化学反应。PS的一级电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的一级电子受体是Pheo，二级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表4-2)。PS:p700 a0hp 700 * a0p 700 A0-(17)PS:p680 pheohp 680 * pheop 680 pheo-(18)的初级反应，在初级反应中，光激发的反应中心色素分子发射高能电子，完成光电转换，然后高能电子将进一步沿光合电子转移链转移。PS和PS的电子供体和受体组成，第四节电子转移和光磷酸化，原反应：的结果使反应中心的光学系统电荷分离，产生的高能电子促进了光合膜上的电子转移。电子转移：的结果，一方面，导致水的分裂释放氧和氮杂环十二烷的减少；另一方面，穿过膜的质子动力势被建立，其启动光磷酸化并形成三磷酸腺苷。这将电能转化为活性化学能。(1)电子和质子转移，(1)光合链所谓的光合链是指由位于光合膜上的多个电子转运体组成的总电子转移轨道。现在普遍接受的是，由希尔(1960)等人提出并由后世修正和补充的“Z”方案是在两个光学系统的串联合作下完成电子转移，并且根据氧化还原电势排列电子转移体，使得电子转移链呈现轮廓“Z”的形状。PSII和PSI共同参与了从水到NADP的电子转移的Z-方案模式图。在光照下，PSII产生强氧化剂和还原剂来氧化水。相反，PSI在光照下产生强还原剂和弱氧化剂来还原NADP。这两个光学系统通过电子转移链连接，使得PSI氧化剂接收由PSII还原剂提供的转移电子。(1)两个光学系统的量子产率：吸收一个光学量子后释放的氧分子数或固定的CO2分子数。红滴现象：以绿藻和红藻为材料，研究它们在不同光波下的光合效率。发现当使用大于685nm的光波(远红光)进行照射时，尽管叶绿素仍被大量吸收，但量子产率急剧下降。这种现象被称为红点现象。艾默生等人发现，在远红光(光波大于685纳米)的条件下，如果补充红光(约650纳米)，量子产额将大大增加，这超过了两种波长的光分别照射的总和。例如：红灯：100，远红灯：20，合起来：160。这种两种光波促进光合效率的现象被称为双光增益现象(艾默生效应)。因此，人们认为光合作用包括两个光学系统，后来证明是正确的。这是一个直径为11毫米的小颗粒，存在于类囊体膜外。这是一种长波光反应，主要特征是NADP的还原。照片系统二(PS2):这是一个直径为17.5纳米的大直径粒子，存在于类囊体膜内。这是一种短波光反应，主要特征是水的光解和氧的释放。Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC酪氨酸脱镁叶绿素与OEC有关，水释放出氧2h2o4h4e-，(1)电子传递链主要由光合膜上的PS，cytb6/f和PS复合物串联而成。(2)电子转移具有两个反向电势梯度，即P680至P680*、P700至P700*，反向电势梯度的电子转移被聚集颜料络合物吸收的光能推动，而另一个电子转移沿着电势梯度。(3)水的氧化与PS电子转移有关，NADP的还原与PS电子转移有关。最终的电子供体是水。当水被氧化时，4个电子被转移到PS2，产生1 O2和4 H的2H2O。电子的最终受体是NADP。(4)PQ是一种双电子双H转运蛋白，它通过电子转移将H从类囊体膜携带到膜内，并在类囊