第14章植物的进化和系统发育

1、第十四章,植物的进化和系统发育,第一节 植物进化的证据,一、化石证据 二、比较解剖学的证据 三、个体发育中重演现象的证据 四、生理生化的证据 五、分子生物学证据,第二节 植物进化的趋势和进化方式,一、上升式进化 二、下降式进化 三、趋同进化 四、趋异进化 五、平行进化 六、特化或专化 七、渐变式进化与跳跃式进化,第三节 生物进化的基本理论,一、达尔文的自然选择学说 二、现代遗传学对生物进化机制的一些解释 遗传与变异的辩证统一是植物进化的根本动力 自然选择是植物进化的基本规律 人工选择可加速进化的进程 隔离在植物进化中的作用 三、单元起源和多元起源 单元论 多元论 四、植物的个体发育和系统发育

2、植物的个体发育 植物的系统发育,第四节 植物界的起源和进化,一、地质年代与植物进化简史（见表14-1） 藻菌时代: 太古代到古生代志留纪晚期(28亿年) 裸蕨植物时代:志留纪晚期或泥盆纪初期到中泥盆纪晚期(0.3亿年) 蕨类植物时代:中泥盆纪晚期到早二叠纪(1.6亿年) 裸子植物时代:古生代的早二叠纪到中生代的白垩纪早期(1.4亿年) 被子植物时代:中生代末期的白垩纪以来,二、植物界的起源和进化简史,（一）原核藻类的产生 时间：35-33亿年前 产生：厌氧异养原始生物 含叶绿素a、具光系统I、不放氧的原核原藻类 光合自养的原核蓝藻 蓝藻产生的意义：产生氧气；形成臭氧层,（二）真核藻类的产生和发

3、展 时间：15-14亿年前 祖先：原核生物通过真核鞭毛生物演化而来 演化趋向：从单细胞到群体到多细胞；从简单到复杂；从游动到不能游动；从低级到高级；繁殖方式从营养繁殖到无性生殖到有性生殖；有性生殖从同配到异配到卵式生殖；生活史从具核相交替到世代交替、从同型世代交替到异型世代交替 藻体的演化：,藻类的3条进化路线 红色(蓝)路线: a+d路线 杂色路线: a+c路线 绿色路线: a+b路线,(三)裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展,1.裸蕨植物-陆生植物的最早优胜者 起源时间:距今4亿年前古生代志留纪晚期 代表种类: 莱尼蕨(Rhynia) 裸蕨(Psilophyton) 共同特征:无叶,仅具

4、假根, 茎2叉分枝,单中柱,孢子囊 单生枝端,孢子同型 裸蕨植物成功登陆原因 水生藻类大发展 含氧量增加 加里东造山运动使陆地面积增大 祖先:古代的绿藻类,2.裸蕨植物在植物系统发育和演化上的意义 -揭示了高等植物营养体和孢子叶的发展和演化 顶枝学说和突出学说,3.蕨类植物的起源和演化 起源:裸蕨植物 演化,(四)苔藓植物的产生,时间:距今3亿年前泥盆纪早期 起源理论 苔藓植物起源于绿藻 (1)具有与绿藻相似的叶绿体和光合色素;(2)贮藏物为淀粉;(3)游动细胞具2条顶生鞭矛;(4)合子在配子体内发育;(5)原丝体类似于丝状绿藻;(6)藻苔的发现 苔藓植物起源于裸蕨 (1)地质年代记载晚于裸蕨

5、;(2)裸蕨中的一些种类与苔藓植物有相似之处;(3)裸蕨中可看到有输导组织消失的情况;(4)真藓中有畸形的分叉孢子囊 演化方式,(五)裸子植物的起源和发展,1.裸子植物的祖先-原裸子植物 主要特征: 外形似蕨类,以孢子繁殖,次生木质部由具缘纹孔的管胞组成 代表种类: 无脉蕨(Aneurophyton) 古蕨(Archaeopteris),2.裸子植物演化过程中的重要类群 种子蕨(Pteridospermae) 本内苏铁(Bennettitinae) 科得狄(Cordaitinae),3.裸子植物的演化关系,(六)被子植物的起源和发展,1. 被子植物发生的地质时期 白垩级或晚侏罗纪 2. 可能的

6、祖先 大多数学者认为被子植物起源于一个祖先,即原被子植物.原被子植物可能源于本内苏铁或种子蕨 3. 双子叶植物和单子叶植物的关系 大多数学者认为单子叶植物是从已绝灭的原始草本双子叶植物演化而来,4. 被子植物的发源地 绝大多数学者认为被子植物起源于热带或亚热带 5. 关于被子植物系统演化的主要学说 恩格勒学派(假花说) 毛茛学派(真花说),第一节 植物的起源与演化,一、生命的起源与原核生物的产生 二、真核藻类的起源与演化 三、蕨类植物和苔藓植物的发生与演化 四、裸子植物的发生与演化 五、被子植物的起源与演化 六、被子植物的分类系统 七,第一节 植物的起源与演化,45亿50亿年前，地球表面冷却形

7、成了地壳。,火山喷发使大气充满各种气体，可能包括CO2、甲烷、CO、N2、H2、NH3、H2S 。,南非东北部巴伯顿前寒武纪(Precambian)地层，杆状细菌型细胞称为Eobacterium isolatum，蓝藻称为Archaeosphaeroides barbertonensis。,一、生命的起源与原核生物的产生,植物演化地质年代表,植物演化地质年代表-续,高等植物演化的地质年代表,返回, 细菌；, 单核丝状蓝藻，与现代的颤藻属(Oscillatoria)和念珠藻属(Nostoc)相似；, 真核真菌；, 真核绿藻。,二、真核藻类的起源与演化,距今6亿20亿年间，海洋中充满了生物，包括了

8、许多原始的动、植物类型。,除志留纪(Silurian)、泥盆纪、二叠纪的冰川时期外，类似于现代的热带气候统治着整个世界，物种的大爆发就在这时发生。,在寒武纪(Cambrian)、奥陶纪(Ordovician)以及志留纪的大部分时间，藻类一直在植物界里占优势，红藻、褐藻等许多与现在种类相似的类群已出现，绿藻的门类齐全。,返回,志留纪和泥盆纪化石表明：松叶蕨、石松、楔叶以及原始蕨登陆成功。,费氏藻(Fritshiella tuberose Iyengar),Cooksonia,莱尼蕨属(Rhynia),最早的木本植物瘤指蕨(Pseudosporochnus nodosus),三、蕨类植物和苔藓植物

9、的发生与演化,佛氏藻,1. 块状细胞群 2. 匍匐枝 3. 直立气生枝系 4. 丝状假根,无脉蕨(Aneurophyton),古蕨 (Archaeopleris),最早的种子是在晚泥盆世发现的，被称为古籽(Archeosperma)。,鳞木(Lepidodendron),芦木(Calamites),裸蕨类(Psilophyta),苔藓植物的起源和演化,1绿藻起源说,费氏藻 (Fritshiella tuberose Iyengar),A. 植物体(1. 茎；2. 颈卵器；3. 叶；4. 鞭状枝); B. 茎的横切面; C. 叶(示3深裂)；D. 叶的中部; E. 叶的尖部; FI. 叶的横切面

10、; J. 叶基和茎的一部分(示粘液细胞),藻苔,2裸蕨退化说,角蕨属(Hornea),莱尼蕨属(Rhynia),孢囊蕨属(Sporogonites),顶枝学说(Telome Theory),好尼蕨属 (Horneophton),返回,四、裸子植物的发生与演化,古生代最显著的标志是：早泥盆世2500万年时间里由纤弱的维管草本发展出了森林乔木，二叠纪4500万年时间里的物种大灭绝。,有花植物的孕育在三叠纪开始。,白垩纪是第三个快速进化时期，原因：气候和地质的巨大变化，虫媒传粉盛行。,白垩纪最为显著的特征：被子植物的散布和恐龙的灭绝。,种子蕨的结构发展到现代被子植物的相应结构。,蕨类植物从志留纪、泥

11、盆纪到全盛的晚石炭世，历时不下于0.8亿1亿年。裸子植物从晚泥盆世到全盛的中生代，历时1.5亿年。被子植物起源的时代不迟于三叠纪。,A植物体茎干由不分枝到多分枝； B孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化； C雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核； D颈卵器由退化发展到没有，等。,裸子植物在系统发育过程中，主要演化趋势是：,买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群。,苛得狄,返回,五、被子植物的起源与演化,（一）起源的时间,1古生代起源说,认为被子植物起源于古生代二叠纪。,2白垩纪（或晚侏罗纪）起源说,被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。,被子植物起源的时

12、间似乎可以肯定，是在白垩纪以前的某个时期。,（二）发源地,1高纬度起源说,希尔（Heer）的观点,植物通过三个方面向南分布： （1）由欧洲向非洲南进； （2）从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展到马来西亚、澳大利亚； （3）由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。,现在看来，这种主张证据是不足的。,2中、低纬度起源说,大多数学者支持被子植物起源于热带。,大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。,现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。,雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人根据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起源于西冈瓦

13、纳板块的热带高地。 ，,（三）可能的祖先,1真花学说（Euanthium Theory）,认为被子植物的花是一个简单的孢子叶穗，它是由裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是准苏铁（Cycadeothea）具两性孢子叶的球穗花进化而来的。,孢子叶球上的苞片,被子植物的花被,小孢子叶,雄蕊,大孢子叶,雌蕊（心皮）,孢子叶球的轴,花轴,现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。,真花说由毛茛学派建立。,2假花说（Pseudo-anthium Theory）,认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸

14、子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。,雄花的苞片,花被,雌花的苞片,心皮,雄花的小苞片消失，剩下雄蕊,雌花小苞片退化剩下胚珠,假花说由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立。,现代被子植物的原始类群是单性花的葇荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。,返回,六、被子植物的分类系统,1恩格勒的分类系统,德国植物学家恩格勒(Engler)和柏兰特（Prantl）于1987年在植物自然分科志一书中发表。,将植物界分成13门， 而被子植物是第13门中的一个亚门，即种子植物门被子植物亚门，并将被子植物亚门分成双子叶植

15、物和单子叶植物二个纲，将单子叶植物放在双子叶植物之前。,恩格勒系统是根据假花说的原理，认为无花瓣、单性、木本、风媒传粉等为原始的特征，而有花瓣、两性、虫媒传粉的是进化的特征。,2哈钦森被子植物分类系统,英国植物学家哈钦森于1926年在有花植物科志一书中提出，1973年作了修订，从原来332科增加到411科。,该系统认为被子植物是单元起源的，双子叶植物以木兰目和毛茛目为起点，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出一支草本植物，认为这两枝是平行发展的。单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目，并在早期就分化为三个进化线：萼花群（Calyciferae）、瓣花群（Corolliferae）和颖花群（G

16、lumiflorae）。,3塔赫他间被子植物分类系统,塔赫他间于1954年公布。他认为被子植物起源于种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；草本植物由木本植物演化而来；单子叶植物起源于原始的水生双子叶植物的具单沟舟形粉的睡莲目莼菜科。,4克郎奎斯特被子植物分类系统,克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特（Cronquist）1958年发表的。该分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点，认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；现代所有生活的被子植物亚纲，都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；木兰亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的原始类型；葇荑花序类各目起源于金缕梅目；单子叶植物来源于类似现

17、代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝。,返回,七、植物进化规律,植物类群演化的趋势：由结构和功能简单和不分化向复杂、分化和完善演化。 上升演化（upward evolution）,1植物类群演化的趋势,单细胞个体,群体,细胞分工、组织分化,细胞裂殖,无性繁殖和有性繁殖,两种植物体,一种植物体,下降演化（downward evolution）:有些器官和组织的结构从复杂走向简单，如苔藓植物由孢子体发达的裸蕨退化而成。,专化（specification）指植物的演进水平并无变化的特化。,2单元起源和多元起源,现代多数植物学家主张被子植物单元起源（monorheithry），主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征。如双受精现象和三倍体的胚乳。,多元起源（polyrheithry）,3趋同、趋异和平行演化,由于受相同环境的胁迫，分类群的性状趋于一致的现象趋同（convergence）。,两个分类群具有共同的祖先，通过分化和间断出现差异分支趋异（cladistic divergence）。,由一个共同祖先分化出一些分类群，它们在演化中性状的演化速率相似，平行发展并形成相似的分类群平行演化。,4原始性状和进化性状,原始及进化特征对照表 （p372）,判断性状的原始与进化