景观要素及其生态属性

1、第二章 景观要素,景观是由若干相互作用的生态系统构成的。因此，构成景观的基本的、相对均质的生态系统或单元即景观要素。美国生态学家Forman和法国生态学家Godron(1981，1986)在观察和比较各种不同景观的基础上，认为组成景观的景观要素类型不外乎3种：斑块/缀块/嵌块体(patch)、廊道/走廊(corridor)和基底/本底/基质(matrix)，如图所示,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,由于研究对象、目的、方法不同，不同生态学家对斑块的定义也有不同。 斑块：泛指与周围环境在外貌或性质上不同、非线性的，并具有一定内部均质性的空间单元或生态系统。 具体地说，

2、斑块可以是植物群落、湖泊、农田或居民区等。因此，不同类型斑块的大小、形状、边界以及内部均质程度都会表现出很大的不同，对景观结构、景观格局、景观多样性、景观异质性以及生态流、生物多样性等各种生态过程和现象有着深刻的影响,第二章 景观要素及其生态属性,廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常见的廊道有：农田间的防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。 斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性状或带状的斑块。 基底：通常是在景观中分布面积最大、连接程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制作用的背景结构。 常见的基底有：森林基底、草原基底、

3、农田基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总体动态常常受到基底所支配和控制,第二章 景观要素及其生态属性,在实际研究中，要确切的区分斑块、廊道和基底有时是很困难的，有时也是不必要的。因为景观要素类型的划分总是与研究的尺度相联系，所以，斑块、廊道和基底的划分往往是相对的。 以上3种类型中，斑块、廊道是相对于基底而言的。近年来，以斑块、廊道和基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观生态学的一个重要方面。Forman(1995)把它称为景观生态学的“斑块-廊道-基底”模式。它为能够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”(spatial language)。这种分类

4、体系目前已为大多数学者所接受,草地与森林景观（斑块、廊道及村舍等,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,内容提要 按“基底廊道斑块”模式，主要介绍景观的组成要素及其基本特征，结构特征及其生态学意义，目的是掌握景观的组成要素类型与结构特征,第一节 斑块 一、斑块的起源或形成机制、主要类型,斑块是在外观不同于周围环境的非线性地表区域。由于成因不同，斑块的大小、形状及外部特征各异，可以是有生命的，如动植物群落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲，也可能是人工的，如人工林、树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征不同,第二章

5、 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,根据斑块的起源或形成机制，Forman和Godron 把常见的景观斑块类型分为以下4种，即： 1、干扰斑块(disturbance patch)：在景观中由于局部性干扰而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产开采等）所形成的小面积斑块。 2、残留斑块(remnant patch) ：景观中由于大面积干扰所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然生态系统的片断。 如森林或草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进程中形成的小片森林斑块、草原斑块。 干扰斑块和残留斑块在外部形式上似

6、乎有一种反正对应关系,第二章 景观要素及其生态属性,3、环境资源斑块(environmental resource patch) ：由于环境资源条件（土壤类型、水分、养分及地形有关的各种因素）在空间分布的不均匀性造成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲等。 4、引入斑块(introduced patch)：由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、作物地、高尔夫球场等称为种植斑。此外，人类聚居地（城市、村落等）也是最明显、最普遍的引入斑块。 由此可见，斑块的主要来源于环境资源条件在空间上的差异（在空间上分布不均匀）、自然干扰、

7、人类活动等,第二章 景观要素及其生态属性,除了上述4种斑块类型外，Forman和Godron (1981，1986)还讨论了另外两种，即再生斑块(regenerated patch)和短生斑块(ephemeral patch)。 再生斑块：是指在先前被干扰而遭破坏的地段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留斑块类似。 短生斑块：则指由于环境条件短暂波动或动物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、水源处时而聚集的动物群落,第二章 景观要素及其生态属性,二、各种斑块类型的主要特征,1、干扰斑块的主要特征 干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、数量等都发

8、生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发生了变化。 干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高,第二章 景观要素及其生态属性,2、残留斑块的主要特征 残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且其周转率也较高。 残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数团块状的林分未

9、烧到，这时候我们将火烧迹地称为基底，残留的林分为残留斑块,第二章 景观要素及其生态属性,3、环境资源斑块的主要特征 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类型。 在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。 4、引入斑块的主要特征 斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上起决于人类的管理程度和恒久性。 以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不同，可以将它们分为4种类型。也正由于它们的起源的不同，它们的稳定性也不同,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,三、斑块的大小 斑块的大小是最容易看到的几何特

10、征之一。从生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中物种的数量。因此，对斑块大小的研究也是景观生态学中一个重要内容。 1、对能量、营养物质分配的影响 斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的生态交错区（也称为边缘,第二章 景观要素及其生态属性,边缘区,内部区,生态交错区是相邻两种景观要素直接相互作用的场所，这部分的物质、能量密度及物种组成特征也与两侧的景观要素的内部有较大的差异。生态交错区对能量、营养物质、物种的影响称为边缘效应。 斑块内部面积与边缘面积之比可称为内/缘比，即 D=A内/A外 对于形状一样，大小不同

11、的斑块来说，它们的斑块内部面积与边缘面积的比例是不同的。如果各斑块的边缘宽度相对一致，则边缘区面积基本上与边界长度成正比，斑块的内/缘比主要取决于斑块的周长，这时斑块的内/缘比与斑块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的内/缘比越大，边缘长度越长。 当边缘效应为聚集效应时，有： 大斑块，内缘比大，能量、物质在边缘分布的比例也就小。相反小斑块，内缘比小，能量、物种在边缘的分布比例就大,在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的生物产量、数量明显高于或多于斑块内部部位。例如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本也多，甚至各层中花果产量也明显比内部高。 由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积上的能量和

12、营养物质含量明显高于大斑块。相反，如果边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养物质的密度要小一些。因此，斑块的大小对能量、营养在斑块中的分配有明显的影响。但是，值得注意的是，就单个斑块而言，大斑块的能量、物质总量总是大于小斑块，对于主要生活在单个斑块的物种而言，大斑块能提供更充分的能量和物质,第二章 景观要素及其生态属性,2、种-面积关系（斑块大小对物种数量的影响） 物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系是生物地理学和生态学中的研究热点之一。物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系为： S=CAz 式中，S-物种数量，A-生境(斑块)面积，C-常数，C的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响

13、，在同一纬度地区，C为常数，z为常数，通常取0.263(0.180.35,第二章 景观要素及其生态属性,一般说来，物种多样性随着斑块面积的增加而增加。可以从以下3个方面得到解释： 面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调查中得到证实。 面积较大，遇到的稀有种的机会越多。 面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，环境变化或突发事件的发生而灭绝。 但是从以上曲线中可以看出，随生境面积的增加，物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在环境规划时，除了考虑物种与斑块面积大小有关外，还要考虑其它因素

14、，如最小存活种群，维持最小存活种群的最小面积，维持生态系统完整的最小面积,第二章 景观要素及其生态属性,3、岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论将生境斑块面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为早期北美景观生态学的理论基础之一，并对景观生态学的发展起了重要的启发作用。 岛屿生物地理学理论的一般表达式为： dS/dt = I E 式中，S为物种数，t为时间，I为迁入率，E为灭绝率,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,迁入率I由岛屿与种源的隔离程度决定的，由图可以看出，隔离得越厉害，迁入率越低，图中远岛的迁入率曲线明显低于近岛，迁入率均随物种种数的增加而下降。因此 I(

15、S,D)=(1-S/SP)2nexp(1-D 1/2/D0) 灭绝率E与岛屿的面积大小有关，从图中可以看出，岛屿的面积越小，物种的灭绝率越大，且灭绝率随物种数量的减少，灭绝率逐渐下降。因此 E(S,A)=RSn/A 这一理论说明，在景观规划设计时，应注意斑块面积大小以及斑块与种源之间的距离，以保证斑块物种数量最多，维持斑块生物稳定性,第二章 景观要素及其生态属性,岛屿生物地理学理论在研究斑块物种维持机制方面有重要的参考价值，可以用下面简单的数学模型来描述陆地斑块的这一复杂过程： 物种丰富度=f(+生境多样性，(+)干扰，+面积，斑块隔离程度，+年龄，+基质异质性，边界不连续性) 斑块大小主要通

16、过影响系统的总能量量来实现对生物多样性支撑能力的贡献，同时较大的斑块也为生境异质性提供了客观基础，对种群灭绝率也有抑制作用。而隔离因素主要影响斑块间的物种交流，斑块间的有机体动态是景观维持生物多样性的重要机制，meta种群从多个角度证实了这一推论。 从生物多样性保护角度分析，斑块面积应该是生物保护设计中首要保证的设计要素，而且景观中生物多样性的保护潜力是景观中斑块大小状况的函数,第二章 景观要素及其生态属性,4、斑块与自然保护区 自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客观条件限制了保护区的面积

17、，所以在设计保护区时，从斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则： 一个大的自然保护区要比小的自然保护区保存物种多； 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的几个小自然保护区为好； 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近一些，以减少隔离程度； 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好； 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种扩散； 应尽可能使保护区成圆形,第二章 景观要素及其生态属性,四、斑块的形状 1、生态学意义 斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在面积相等的情况下，非规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。为了定量评价斑块形状的作用，多采用斑块

18、形状系数描述斑块形状的复杂性，定义形状系数为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的圆周长之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法： （ 1）以圆作为参考几何形状时,第二章 景观要素及其生态属性,同样D=1时，斑块逐渐接近正方形，D值增加，斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状,式中D为斑块的形状指数，L为斑块的周边长度(边缘长度)，A为斑块的面积。 D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比。 当D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长与面积比值，D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则状。 （ 2）以正方形作为参考几何形状时,第二章

19、 景观要素及其生态属性,在生物地理学中，物种空间分布范围的形状变化相当大，往往可以从分布形状来了解物种的动态，如凹形边界反映分布范围在收缩，而凸形边界代表扩展，平滑边界可能反映了物种分布较为稳态。 斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利于生物的扩散和寻找食物。 应用方面：如在城市环境规划或生态旅游规划时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺术中的主要内容，也是生态学上的基本要求,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,2、边缘效应 边缘是指景观要素间的过渡带。边缘效应是斑块形状最重

20、要的生态学特征之一。 1）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。如：小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物种群就被限制在边缘环境或内部环境之中,第二章 景观要素及其生态属性,2）影响边缘宽度范围的主要因子： 太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向的宽度； 温带地区的边缘带通常比热带地区宽；在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的

21、边缘带通常要比其他侧宽得多；斑块和基质在垂直结构上差异越大，则边缘宽度越大；干扰边界随群落的发展会逐渐消失。 3）边缘的类型： 可以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，边缘比较窄,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,3、斑块形状与物种分布 斑块形状不同，其内缘比率有很大差异，相关的生态效应也有所不同一般而言,条带状或环状斑块总边界较长,内部

22、生境少,有利于边缘种的生存.另外,条带状或环状斑块兼有廊道的生态功能.从表2-2中可以看出以上的情形,第二章 景观要素及其生态属性,第二章 景观要素及其生态属性,五、斑块的数量与构型 斑块一般不是单个而是许多共存于景观中。前面所讲的是个别斑块的起源、大小、形状的生态学意义。在这里介绍一个景观中多个斑块的数量结构与斑块的相关性指标。 1、斑块数量的表示方法： 在研究某一景观时，可以用斑块的块数或面积来表示斑块的数量结构： 群落类型或生态系统类型； 景观中各个斑块的起源类型； 各斑块面积的大小等级及相应数量； 景观中各斑块的形状类别。 以上不同的表示方法，可以说明不同的情况,第二章 景观要素及其生

23、态属性,2、斑块相关性指标 (1)单个斑块的隔离度(isolation,式中ri是斑块i的隔离；n是所研究的邻近斑块数目；dij是斑块i与任意相邻斑块j间的距离。 (2) 斑块间的易达性(accessibility,式中ai是斑块i的易达性指标；dij是斑块i和n个相邻斑块中任一斑块j之间沿连线如廊道的距离,第二章 景观要素及其生态属性,3) 斑块间的相互作用(interaction,式中Ii是斑块i与相邻n个斑块间的作用度；Aj是任一相邻斑块j的面积；dij是斑块i与任一斑块j边缘间的距离。 (4)斑块总隔离度,式中2x,2y分别为x、y坐标的方差,第二章 景观要素及其生态属性,5) 多个斑块的分散度(dispersion,式中Rc是分散度指标；dc从一个斑块中心到其最近的斑块间的平均距离；是斑块平均密度。当Rc=1时，斑块随机分布；Rc1时(最大值为2.149)，斑块呈均匀分布,第二章 景观要素及其生态属性,3、景观破碎化指标 景观破碎化是指由于自然或人为干扰导致景观由简单趋向复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂