微生物学代谢

1、第五章 微生物的新陈代谢,新陈代谢,简称代谢(metabolism)，是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢,复杂分子 简单分子 + ATP + H,分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 + ATP + H （有机物) 合成代谢酶系,微生物代谢特点： 1、代谢旺盛（强度高转化能力强） 2、代谢类型多,在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作用）产生ATP形式的化学能,这些能量用于：1、 合成代谢 ；2、微生物的运动和运输； 3 、热和光,无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物,细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以

2、正常进行,某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密 切相关,广义的代谢-生命体进行的一切化学反应。 代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代谢和合成代谢。 分解代谢：复杂营养物分解为简单化合物（异化作用）。 合成代谢：简单小分子合成为复杂大分子（同化作用） 二者关系,初级和次级代谢,依据代谢产物在微生物中作用不同，又有初级代谢和次级代谢。 初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质,初级与次级代谢,次级代谢：某些微生物中并在一定生长时期出现的一类代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒

3、素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。 二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量生长，才能积累产物,第一节 微生物的能量代谢,化能异养微生物的生物氧化和产能,自养微生物的生物氧化和产能,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化的形式： 某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程： 脱氢（或e-）、递氢（或e-）、受氢（或e- ）。 生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力H、产小分子中间 代谢物。 生物氧化的类型： 呼吸、无氧呼吸、发酵,一）底物脱氢的四条途径,以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途

4、径完成其脱氢反应，并伴随还原力H和能量的产生,1 EMP途径 （Embden-Meyerhof pathway， 糖酵解途径，己糖二磷酸途径,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6- 二磷酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,EMP途径意义： 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,1）EMP途径的主要反应,EMP途径的简图 C6为葡萄糖， C3为甘油醛-3-磷酸,EMP途径的总反应: C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP

5、+ 2H20,2）EMP终产物的去向,1）有氧条件：2NADH + H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2）无氧条件：发酵 丙酮酸还原成乳酸； 酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。 （3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 1）供应ATP形式的能量和还原力（NADH2）； 2）是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径） 3）为生物合成提供多种中间代谢物； 4）通过逆向反应可进行多糖合成。 （4）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密切,HMP途径 (戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Path

6、way,HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局， 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1.

7、葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径关键步骤,1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP,耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H

8、2O,HMP途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径的总反应,HMP途径的重要意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如

9、核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中,三）ED途径,ED途径,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接

10、) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,ED途径,ED途径,ED途径,ED途径的特点,葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HM

11、P途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,ED途径的总反应,ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵,ED途径的总反应,关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,ATP 有氧时经

12、呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇,2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸,ATP C6H12O6KDPG,ED途径的总反应（续,4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环,丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。 （1）TCA循环的主要反应,C3,GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP,总反应式为： 乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O

13、2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP,丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成 乙酰CoA，乙酰CoA和 草酰乙酸缩合成柠檬 酸再进入三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和H2O， 每氧化1分子的乙酰CoA 可产生12分子的ATP，草 酰乙酸参与反应而本身 并不消耗,2）TCA循环的特点,1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行（NAD+和FAD再生时需氧）； 2）每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于15 ATP，产能效率极高。 3）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。 （3）生产实践

14、意义 与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等,5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率,二）递氢和受氢,葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型,呼吸、无氧呼吸和发酵示意图,C,6,H,12,O,6,H,A,H,H,B,H,C,A,B,或,C,AH,2,BH,2,或,CH,2,H,发酵产物：乙醇、乳酸等,CO2,脱氢,递氢,受氢,经呼吸链,呼吸,无氧,呼吸,发酵,1/2,O,2,H,2,O,NO,3,SO,4,

15、2,CO,2,NO,2,SO,3,2,CH,4,1、呼吸（好氧呼吸,递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。 （1）特点 1）底物脱下的氢（H）经完整的呼吸链传递； 2）外源分子氧受氢； 3）产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多，一分子G净产38个ATP. 4)基质彻底氧化生成CO2和H2O。 （2）呼吸链 1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。 2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物，并使它们还原,典型的呼吸链,不论是真核生物 还是原核生物， 呼吸

16、链的主要组 分都是类似的,呼吸链氧化磷酸化的效率,每消耗1 mol氧原子所产生的ATPmol数。 用P/O作定量表示。 从NAD（P）H2进入呼吸链2H产生3ATP，从FADH2进入呼吸链2H产生2ATP。 原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体的低,原核生物呼吸链的特点,存在于细胞膜上 呼吸链中的氧还载体取代性强，如CoQ可被MK取代 呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减 有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b55

17、8 Cyt.d,外源性呼吸和内源性呼吸,正常情况下，微生物利用外界供给的能源进行呼吸-外源呼吸 在外界没有能源供给的情况下，微生物利有自身的储存能源进行呼吸-内源呼吸,2、无氧呼吸（厌氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧呼吸产生的多）。 （1）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等有机物）； 3）氧化磷酸化产能,2）无氧呼吸的类型,根据呼吸链末端 氢受体的不同， 把无氧呼

18、吸分成 以下类型,1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用,无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为NO2-、NO、N2O直至N2的过程。 反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。 造成土壤氮肥损失、NO和N2O会污染环境,NO3-被还原成NO2-，N2O和N2,供氢体可以为葡萄糖，乙酸，甲醇等有机物也可以是H2和NH3 无氧呼吸链比有氧呼吸链短 反硝化呼吸链中有脱氢酶，脱羧酶，硝酸还原酶和细胞色素b参加,2）硫酸盐呼吸,严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链

19、传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最终的还原产物是H2S。 呼吸链中只有细胞色素c 硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。 硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利,3）硫呼吸,兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。 4）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸,5）碳酸盐呼吸,以CO2或CO作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。 根据其还原产物不同分成两类： 产甲烷菌产生产生甲烷；（以氢气为供氢体） 产乙酸细菌

20、产生乙酸（以乙醇为供氢体,产甲烷细菌产甲烷的生物化学特性,产甲烷细菌代谢中特异性辅酶 产甲烷细菌具有其他任何微生物所没有的独特辅酶 F 420 、 F 430 、辅酶 M 、因子 B 、 CDR 因子（ CO 2 还原因子）等生物化学成分。它们在甲烷形成中具有极为重要的作用,从不同基质形成甲烷的生化反应,产甲烷细菌能利用的基质范围很窄，就单个种来说就更少，有些种仅能利用 1 种基质。产甲烷细菌所能利用的基质大多为最简单的一碳或二碳化合物，如 CO 2 、 CH 3 OH 、 HCOOH 、 CH 3 COOH 、甲胺类等，极个别种可利用三碳异丙醇。 乙酸是形成甲烷的关键性底物，约有 70% 的

21、甲烷来源于乙酸,6）延胡索酸呼吸,一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。 此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸,广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。 狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应,3、发酵（fermentation,底物水平磷酸化(substrate level

22、 phosphorylation,底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化,发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （2）通过HMP途径的发酵 （3）通过ED进行的发酵细菌酒精发酵 （4）由氨基酸发酵产能Stickland反应,1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵,1）酵母菌的同型乙醇发酵 参与微生物：酿酒酵母,2）乳酸发酵 同型乳酸发酵,指乳酸菌将G分解

23、产生的 丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程,进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等,乳酸发酵的两种类型： 同型乳酸发酵、异型乳酸发酵,细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如：牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等,同型乳酸发酵,在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵,进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、 嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等,H,3）丙酸发酵,谢氏丙酸杆菌将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为丙酸的过程,丙酮酸,某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。 由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵 称为混合酸发酵

24、。 大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵,4）混合酸发酵,混合酸发酵 用于细菌分类鉴定,甲基红反应 ：检验E.coli 经EMP途径的混合酸发酵。甲基红指示剂pH4.2红色, pH6.3橙黄色。 产酸使指示剂变色,5）2，3-丁二醇发酵,产气肠杆菌将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为2，3-丁二醇的过程,V.P反应 细菌的鉴定,3羟基丁酮,6）丁酸型发酵,由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行的将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为丁醇、丙酮的过程,2）通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵,凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵。 肠膜明串珠菌、乳脂明

25、串珠菌、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵,1）异型乳酸发酵的经典途径,2）异型乳酸发酵的双歧杆菌途径,3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较,3）通过ED途径进行的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵,参与微生物 ：运动发酵单孢菌,发酵途径：ED途径,反应式：C6H12O6,2C2H5OH+2CO2+ATP,H,糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展 发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底 基质是被氧化的基质同时又是电子受体,4）由氨基酸发酵产能Stickland反应,少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以 另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵

26、方 式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。 氢供体：丙AA、亮AA、异亮AA、缬AA、苯丙AA、 丝 AA、组AA、色AA等。 氢受体：甘AA、脯AA、羟脯AA、鸟AA、精AA、 色AA等。 氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌,5）发酵中的产能反应,发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比,产能效率极低。 底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如: EMP途径中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP； 异型乳酸发酵中：乙酰磷酸 TCA循环中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸键的产物。 在厌氧菌的发酵过程中有很多

27、反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能,微生物与氧,与分子氧的不同关系 1、好氧微生物 aerobic 有氧条件下生长，进行有氧呼吸。 2、厌氧微生物 anaerobic 不需分子氧，进行无氧呼吸或发酵。 专性厌氧菌只能在无氧条件下生长，分子氧对其有害。主要梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌。 耐气厌氧菌（aerotolerant)无论有氧无氧，都进行发酵，分子氧无害。如乳酸菌,3、兼性厌氧微生物 facultative anaerobic 有氧与无氧条件下均能生长，但以不同氧化方式获得能量。 如酵母菌、一些肠道菌、反硝化细菌。 酵母菌酒精发酵时通入氧气，发酵减慢，停

28、止产生乙醇，葡萄糖消耗速率下降，氧对发酵的这种抑制现象称为巴斯德效应。 4、微好氧微生物 microaerophilic 在氧浓度较低条件下生长，进行有氧呼吸,氧的危害,O2 + e O2 超氧阴离子自由基 有一些酶可解除危害,二、自养微生物的生物氧化（产ATP和产还原力,自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类： 1化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量的微生物。 化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H+e-）转变成还原力H。 2光能自养型微生物:能利用日光辐射的微生物。 在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷

29、酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力H则是直接或间接利用这些途径产生的,一）化能自养微生物的生物氧化,化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和H是通过氧化无机底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。 1、产能方式无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱H或e-）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。 化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），极少厌氧菌,2、最初能源： NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。 3、还原力H的产生： 无机氢在充分提供ATP能量的条件下，

30、可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2的还原力H,化能自养微生物还原CO2时ATP和H的来源,4、化能自养菌的呼吸链,还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些，其余都明显高于它。 各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（P/O,由于化能自养微生物产H以及固定CO2要大量耗ATP，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低,5、化能自养微生物能量代谢的主要特点,无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递； 呼吸链的组分更为多样化，氢或

31、电子可以从任一组分直接进入呼吸链； 产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物,6、硝化细菌的能量代谢,1）硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。从生理类型来看，硝化细菌分为两类： 1）亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把NH3氧化成NO-2，Nitrosomonas(亚硝化单胞菌属)； 2）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把NO-2氧化为NO-3，Nitrobacter（硝化杆菌属） 由亚硝化细菌引起的反应为：NH3 HNO2 氨单加氧酶 NH3+O2+2H+2e- NH2OH+H2O （在细胞膜上） 羟胺氧还酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e- （在周质上,亚硝化细菌在氨氧化

32、时的质子、电子流向和ATP合成,硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自H2O的氧把NO2-氧化为NO3-，并引起电子流经过很短的一段呼吸链而产生少量ATP,硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的 质子、电子流向和ATP合成,2、硫细菌 引起元素硫或还原态硫化物氧化，包括光能与化能。化能即硫化细菌。最多是硫杆菌Thiobacillus。 S2-SSO32-SO42- 由于产硫酸，会引起金属腐蚀，也可用于湿法冶金。 2S+3O2+2H2O 2H2SO4（T. thiooxidans) 4FeSO4+O2+2H2SO4 2Fe2(SO4)3+2H2O (T. ferrooxidans) 硫酸及硫酸高铁是有效浸溶剂。

33、 CU2S+ 2Fe2(SO4)3 2CUSO4 + 4FeSO4 +S FeS2 +7Fe2(SO4)3 +8H2O 15FeSO4 + 8H2SO4,3、氢细菌 兼性自养菌。H2 +O2 H2O+56.5千卡 4、铁细菌 将亚铁氧化成高铁，尚未纯培养,化能自养型菌生理类群,类群 氧化基质及电子供体 氧化产物 亚硝酸细菌 NH4+ NO2- H2O 硝酸细菌 NO2- NO3- H2O 硫化细菌 H2S、S、S2O32-、Fe2+ SO42- H2O Fe3+ 氢细菌 H2 H2O 铁细菌 Fe2+ Fe3+ 最终电子受体均为O2,二）光能营养微生物光合磷酸化 ( photophosphor

34、ylation,光能营养生物及其光合作用特点,环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化,嗜盐菌紫膜的光合作用(自学,光能营养微生物的光合作用类型,在光能自养微生物中，通过,产生ATP，直接或间接利用这些途径产生还原力H,1、循环光合磷酸化,光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。 特点： 电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间建立了质子动势并产生了1个ATP； 产能（ATP）与产还原力H分别进行； 还原力来自H2S等无机氢供体； 不产生氧，即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体； 光合磷酸化

35、与固定CO2的Calvin循环相联接,Cyt.bc1,e,e,e,e,环式光合磷酸化的光反应,QA,Bph,Cyt.c2,QB,Q库,e,P870,P870,e,外源电子供体（H2S、 S0和Fe2+等,ADP+Pi,ATP,NAD(P,NAD(P)H2,外源H2,逆电子传递,耗能,红光或红外线,循环光合磷酸化产能的生物,原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌，分类位置 红螺菌目。 特点： 细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色； 典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中； 可用于污水净化； 菌体可作SCP,2、非循环光合磷酸化,各种绿色植物、藻

36、类和蓝细菌共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。 特点： 电子的传递途径属非循环式的，电子须经PSII和PSI两个系统接力传递； 有 PSI 和 PSII 两个光合系统，PSI 含叶绿素a，反应中心的吸收光波为“P700”，有利于红光吸收，PSII含叶绿素b，反应中心的吸收光波为“P680”，有利于蓝光吸收； 在有氧条件下进行； 反应中可同时产ATP（来自PSII，Cyt bf和Pc间产生1个ATP）、还原力H（产自PSI）和O2（产自PSII ，H2O经光解产生的1/2O2）； 还原力NADPH2中的H来自H2O分子的光解产物H+和电子,非循环式光合磷酸化,P700,P680,能量转化的形式

37、ATP形成的方式,底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation,氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation,光合磷酸化 ( photophosphorylation,第二节 分解代谢和合成代谢的关系,分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分,一、两用代谢途径,二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径或填补途径。 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。） 通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常

38、进行。 不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序,凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径,主要围绕EMP途径中的PEP和TCA循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的,回补途径,与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条,以EMP和TCA循环为中心的若干 重要中间代谢物的回补顺序,某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。 能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙

39、醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 苹果酸 琥珀酸 + 乙酸 异柠檬酸 净反应：2乙酸 苹果酸,乙醛酸循环（乙醛酸支路,乙醛酸循环,具有乙醛酸循环的微生物 普遍是好氧菌。如以乙酸 为唯一碳源的一些细菌： 醋杆菌属、固氮菌属、产 气肠杆菌、脱氮副球菌、 荧光假单胞菌、和红螺 菌属等；真菌中的酵母菌 属、青霉属和黑曲霉等,第三节：分解代谢,一、淀粉的分解 淀粉有两类：一类是直链淀粉（-1，4-糖苷键）；另一类是支链淀粉（支链-1，4、分支点-1，6-糖苷键）。 1、液化型淀粉酶（-淀粉酶）：分子内-1，4-糖苷键，不作用-1，6-糖苷键以及靠近-1，6-糖苷键的-1

40、，4-糖苷键。作用的结果是产生麦芽糖，含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有支链的寡糖，使黏度下降。枯草杆菌通常用作-淀粉酶的生产菌,2、糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，包括以下三种： （1）淀粉-1，4-麦芽糖苷酶（-淀粉酶）：从非还原性末端开始，按双糖为单位，逐步作用于-1，4生成麦芽糖。但不作用于-1，6，遇到-1，6时，作用停止。作用于淀粉后的产物是麦芽糖与极限糊精。 （2）淀粉-1，4-葡萄糖糖苷酶（糖化酶）： 从非还原性末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于-1，4，生成葡萄糖，但能越过-1，6。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此酶。 （3）淀粉-1，

41、6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶）：此酶专门作用-1，6-糖苷键,4节：分解代谢,一、多糖分解 （一）淀粉的分解 淀粉有两类：一类是直链淀粉（-1，4-糖苷键）；另一类是支链淀粉（支链-1，4、分支点-1，6-糖苷键）。 1、液化型淀粉酶（-淀粉酶）：分子内-1，4-糖苷键，不作用-1，6-糖苷键以及靠近-1，6-糖苷键的-1，4-糖苷键。作用的结果是产生麦芽糖，含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有支链的寡糖，使黏度下降。枯草杆菌通常用作-淀粉酶的生产菌,2、糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，包括以下三种： （1）淀粉-1，4-麦芽糖苷酶（-淀粉酶）：从非还原性末端开

42、始，按双糖为单位，逐步作用于-1，4生成麦芽糖。但不作用于-1，6，遇到-1，6时，作用停止。作用于淀粉后的产物是麦芽糖与极限糊精。 （2）淀粉-1，4-葡萄糖糖苷酶（糖化酶）： 从非还原性末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于-1，4，生成葡萄糖，但能越过-1，6。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此酶。 （3）淀粉-1，6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶）：此酶专门作用-1，6-糖苷键,二）纤维素与半纤维素的分解 纤维素是300-2500个萄糖通过-1，4-糖苷键连接，分子量大，不溶于水，不能直接被人和动物消化，但它可以被许多真菌包括木霉、青霉、根霉以及放线菌与细菌中的一些菌种分解与利用 纤维素酶复合物：

43、纤维二糖酶（-葡萄糖苷酶），C1酶， Cx酶。 天然纤维素 C1酶 水合非结晶纤维素 Cx酶 纤维二糖+葡萄糖 纤维二糖酶 葡萄糖,细菌的纤维素酶位于细胞膜上，真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。 自然界中纤维素丰富，对纤维素的研究早就成为重要的课题了。从纤维素生产燃料酒精,在植物细胞壁还有半纤维素，生物量仅次于纤维素。占木材的25-35%。包括各种聚戊糖与聚已糖，最常见的半纤维素是木聚糖。半纤维素相对纤维素来讲容易被微生物分解，但由于半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不同。生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉、木霉等,三）果胶质的分解 果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质，主要由D

44、-半乳糖醛酸通过-1，4-糖苷键连接。 天然果胶质（原果胶）原果胶酶 水溶性果胶 果胶甲酯水解酶 果胶酸 果胶酸酶 半乳糖醛酸。 分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,四）几丁质的分解 几丁质由N-乙酰葡萄糖胺通过-1，4-糖苷键连接起来，含氮多糖。是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般生物都不能分解与利用，只有某些细菌和放线菌能分解与利用。 几丁质酶使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解生成N-乙酰葡萄糖胺,五 木质素的分解 木质素是一种高分子的芳香族聚合体。大量存在于植物细胞壁中。木质素结构非常复杂，以苯环为核心，带有丙烷之链组成的一种或多种芳香族化合物缩合而成，长于多糖类结

45、合在一起。 木质素是植物残体中最难分解的组分。 分解木质素的微生物主要是担子菌类的真菌。木质素被降解为芳香族化合物后再由细菌，放线菌，真菌等继续分解,六 脂类的分解,油脂在脂肪酶（Lipase）的作用下，逐步被水解生成甘油与脂肪酸，脂肪酸通过-氧化进行分解。脂肪酶一般广泛存在于真菌中。 甘油可以被许多微生物转化为丙酮酸经三羧酸循环被彻底氧化 脂肪酸的-氧化途径能产生大量的能量。例：18 C的硬脂酸经8次-氧化可以得到9个乙酰辅酶A和8个FADH2和8个NADH2.经三羧酸循环可得到147个ATP. 但在厌氧条件下脂肪酸不易被分解而常有积累,三、烃类化合物的分解,烃类化合物是一类高度还原性的物质

46、，在好氧条件下，可以被一些微生物分解，主要是假单胞菌、分枝杆菌、诺卡氏菌、某些酵母等。 1、甲烷氧化： 甲烷氧化菌能利用甲烷作为唯一的碳源和能源。几乎所有的甲烷氧化菌都是专性甲烷氧化菌。甲烷氧化菌的典型特征是含有甲烷单氧酶(MMO)催化甲烷氧化为甲醇。甲烷氧化菌氧化甲烷生成C02，并在此过程中获得生长所需的能量。第一步由MMO将甲烷活化生成甲醇，甲醇进一步氧化为甲醛，甲醛再同化为细胞生物量或通过甲酸氧化为C02，然后经过一系列的脱氢反应生成C02重新回到大气的碳库中，即甲醇-甲醛-甲酸盐-C02,CH4,CH3OH,HCHO,HCOOH,CO2,CytCred,O2,pMMO,H2O,CytC

47、ox,NADH+H,O2,H2O,NAD,sMMO,CytCox,CytCred,MDH,RuMP PATHWAY,SERINE PATHWAY,TYPE I METHANOTROPHS,TYPE II METHANOTROPHS,X,XH2,FADH(formaldehyde dehydrogenase,NAD,NADH+H,FDH(formate dehydrogenase,Pathway for the oxidation of methane,厌氧甲烷氧化,缺氧甲烷氧化(Anaerobic Oxidation of Methane，AOM)是缺氧海洋沉积物或水体中重要的细菌生态过程，参

48、与反应的细菌主要是甲烷氧化古菌(CH -oxidizing archaea)和硫酸盐还原菌(Sulfate-Reducing Bacteria，SRB) 在缺氧甲烷氧化带，发生缺氧甲烷反应： CH4+SO42-HCO3-+HS-+H20 如果在缺氧甲烷氧化带，存在不稳定 的Fe3O4，其被硫酸盐细菌还原并与HS一反应形成黄铁矿 ： Fe304+6H +2HS一 2Fe2+ +4H20+FeS2,2、正烷烃氧化： 先烃化酶（单氧酶）、铁硫蛋白和铁硫蛋白-NADH2还原酶作用。 三种方式：a:末端甲基氧化（最常见，形成脂肪酸经氧化进入三羧酸循环） b:次末端亚甲基氧化，生成酮类 c:两端甲基氧化

49、氧化。生成二羧酸,CH3(CH2)nCH3-CH3(CH2)nCH2OH-CH3(CH2)nCHO 末端甲基氧化途径 CH3(CH2)nCOOH,CH3(CH2)nCH3,CH3(CH2)n-1C-CH3,HOOC(CH2)nCOOH,O,b:次末端亚甲基氧化,c:两端甲基氧化 氧化,3、芳香烃氧化 含苯环或联苯类化合物，在氧化过程中逐步被氧化生成儿茶酚。儿茶酚可以在苯环的邻位上或间位上被氧化打开，生成脂肪族化合物，再逐步分解成糖分解途径中的中间体物质，再按糖代谢的方式进行分解。 苯（联苯）儿茶酚开环（邻位、间位） 继续降解,四、蛋白质的分解,蛋白酶（胞外） 肽酶（胞内） 蛋白质 肽 AA 一

50、般真菌分解蛋白质的能力强，并能分解天然的蛋白质，而大多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋白以及蛋白质的降解产物。 根据肽酶作用部位不同，分为氨肽酶（作用于有游离氨基端的肽键）；羧肽酶（作用于有游离羧基端的肽键,氨基酸的分解,1、脱氨作用 有机含氮化合物在微生物作用后放出氨的生物学过程中，通常称为氨化作用。 （1）氧化脱氨：氨基酸在有氧条件下脱氨，产生氨与-酮酸，由氨基酸氧化酶催化。包括脱氨反应（酶促）与水解反应（非酶促）。 （2）还原脱氨作用：在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸和氨。 天冬氨酸 琥珀酸+NH3,Stickland反应 某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌在厌氧条件下生长时，以一种

51、氨基酸作为氢的供体，进行氧化脱氨，另一种氨基酸作氢的受体，进行还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氨。这其中有ATP生成。这个反应被称为Stickland反应。 见微生物产能部分,2、脱羧作用 通过氨基酸脱羧酶作用，生成有机胺和二氧化碳。有机胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸-氧化的方式分解。 氨基酸脱羧酶具有高度的专一性，基本上是一种氨基酸有一种脱羧酶来催化它的分解。 氨基酸脱羧作用多由腐败细菌和霉菌引起，二元氨基酸生成的二胺有毒，故食物腐败后毒性大。赖氨酸-尸胺，鸟氨酸-腐胺,鉴定反应,吲哚实验与硫化氢实验是常用的两个鉴定实验 1、吲哚实验：有些细菌可以分解色

52、氨酸生成吲哚可以与二甲基氨基苯甲醛反应生成红色的玫瑰吲哚，因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种。 2、硫化氢实验：许多细菌能分解含硫氨基酸（胱氨酸、半胱氨酸）产生硫化氢，如果在蛋白胨培养基中加进重金属盐，接种细菌培养后观察，若产生硫化氢，则出现黑色的硫化铅或硫化铁,五、难降解有机污染物,石油污染的微生物降解 农药的微生物降解 塑料的降解,第四节 微生物独特合成代谢途径举例,一、生物合成三要素 能量 、还原力、 小分子前体物 1、能量由ATP供给，ATP产生有三种方式（底物水平磷酸化，氧化磷酸化，光合磷酸化） 2、还原力产生：还原力主要指NADH2 和NADPH2 EMP 与TCA 产

53、生的NADH2有3个去向： 1）供H体（中间产物还原成发酵产物）； 2）通过呼吸链产生ATP； 3）用于细胞物质合成,小分子前体物：通常指糖代谢过程中产生的中间代谢物，有12 种,一、自养微生物的CO2固定,各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途径有4条,两类自养生物固定CO2的条件和途径,二、生物固氮,生物固氮作用：将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。 （一）固氮微生物(nitro

54、gen fixing organisms ,diazotrophs） 80余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。 根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下3类： 1、自生固氮微生物 2、共生固氮微生物 3、联合固氮微生物,1、自生固氮菌,独立生活状况下能够固氮的微生物。 生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大约只能固定1020毫克氮,2、共生固氮菌,与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。 只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能

55、固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系 统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗 1克葡萄糖大约能固定280毫克氮,根瘤菌的根瘤,满江红鱼星藻,地衣,3、联合固氮菌,联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。 通常在水域环境中，共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定，在有氧区主要是蓝细菌的作用，在无氧区主要是梭菌的作用,1、生物固氮反应的6要

56、素,二）固氮的生化机制,生物固氮总反应,固二氮酶（dinitrogenase）（组份）：是还原氮气的活性中心。 固氮酶除了能催化N2 NH3，还可催化H H2、C2H2 C2H4,固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成,固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）： 是一种只含铁的蛋白,2、固氮机制 总反应式： Mg2+ N2+8H+18-24ATP 2NH3+H2+18-24ADP+18-24Pi 固氮酶 固氮酶 固二氮酶 - 组分：钼铁蛋白（MoFd） 固二氮酶还原酶 - 组分：铁蛋白（AzoFd) 都对氧极敏感，遇氧失活，需厌

57、氧条件固氮。 固氮过程： 电子载体：铁氧还蛋白（Fd），黄素氧还蛋白（Fld）也可以。 每步只传递2e，N2 2NH3需6e，连续三次,2、固氮的生化途径,氧障,呼 吸 无氧呼吸 发 酵 光合作用,NAD(P)H+H,Fd,还原剂,ADP+Pi Mg2,ATP-Mg,Mo Mo,2NH3,底物,能量,产物,自生固氮菌固氮的生化途径细节,固氮酶底物专一性不高，还能催化一些反应。 C2H2C2H4， N2ON2+H2O， HCNCH4+NH3+CH3NH2， 2H+H2。 其中C2H2C2H4 ，可用气相色谱检测，可作为固氮系统存在的有效指标。 N2 2NH3去路：自生固氮菌不能储存，也不分泌，很

58、快同化；共生固氮菌分泌至根瘤细胞中为植物所利用,N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸,三）好氧菌固氮酶避害机制,固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。 大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 （1）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。 （2）构象保护 在高氧分压条件下，Azotobacter vineland

59、ii（维涅兰德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象,2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制,蓝细菌在光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高。 分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统，脱氢酶和氢 化酶的活性高，维持很强的还原态； SOD活性高，解除氧的毒害； 呼吸强度高，可消耗过多的氧。 非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到； 通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统 II，以便于进行固氮反应； 通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。 3、豆科植物根瘤

60、菌的抗氧保护机制 只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮； 根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与O2结合的豆血红蛋白,肽桥,肽聚糖的生物合成,三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成,肽聚糖的合成过程约有20步，根据它们反应部位的不同，可分成在细胞质中、细胞膜上和细胞膜外3个合成阶段,一）在细胞质中的合成,1、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸,2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸,Park”核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，合成过程如下,二）在细胞膜中的合成,由“P