四群落生态学

1、 群落的组成与结构 群落的动态 群落的分类与排序 生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织影响群落结构的因素 对群落 (community)概念的不同认识 Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综 合反应 E. Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境 之间相互影响 W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生 物聚集体 E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代 谢格局、结构单元、生命部分 生物群落：在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合。 1902年，C. Schr

2、oter首次提出了群落 生态学（Synecology）的概念。 1910年，群落生态学被正式采纳为科学 名称。 具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动 物、微生物种群组成的。因此，种类组 成是区别不同群落首要特征。一个群落 中种类成分的多少及每种个体的数量， 是度量群落多样性的基础。 群落中各物种之间是相互联系的 物种组成群落取决于两个条件：1、 必须共同适应它们所处的无机环境；2、 它们内部的相互关系必须取得协调与平 衡。而且物种之间的相互关系还随着群 落的不断发展而不断发展和完善。 群落具有自己的内部环境 群落与其环境是不可分割的。任何 一个群落在形成过程中，生物不仅对环 境具有

3、适应作用，而且同时环境对生物 也具有巨大的改造作用。 具有一定的结构 每一个生物群落都具有自己的结 构，其结构表现在空间上的成层性、物 种之间的营养结构、生态结构以及时间 上的季相变化等。 具有一定的动态特征 每一个生物群落都有它的发生、 发展、成熟和衰败与灭亡阶段，处于不 断发展变化之中，表现出动态的特征。 具有一定的分布范围 每一个生物群落都分布在特定的 地段或特定的生境上，不同群落的生境 和分布范围不同。不同生物群落都是按 着一定的规律分布。 具有边界特征 自然条件下，如果环境梯度变化 较陡或者环境梯度突然中断，群落就具 有明显的边界；而处于环境梯度连续缓 慢变化地段上的群落，则不具明显

4、边界， 但大多有群落交错区。 群落中各物种不具有相同的群落学重要 性 在一个群落中，有些物种对群落 的结构、功能以及稳定性具有重大的贡 献，而有些物种却处于次要的和附属的 地位。 机体论学派 该学派的代表人物是美国生态学家克莱 门茨（Clements )，他将植物群落比拟为一 个生物有机体，看成是一个自然单位。 他们认为：群落像一个有机体一样，有 诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段， 而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有 机体的不同发育时期。 个体论学派 个体论学派的代表人物之一是H. A. Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟 是欠妥的。 原因：群落的存在依赖于特定的生境与 不同

5、物种的组合，但是环境条件在空间与时 间上都是不断变化的，因此每一个群落都不 具有明显的边界。环境的连续变化使人们无 法划分出一个个独立的群落实体。群落只是 科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概 念。 现代生态学观点 群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度的分析方法，即排序的方法来 研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并 不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和 时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群 落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可 反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥， 关键在于研究者看待问题的角度和尺

6、度 种类组成的性质分析 进行群落研究，一般从分析种类组成开始。 确定样方面积。 通常采用逐步扩大样地面积的方法，根据 所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线 转折处所示的面积，称为群落的最小面积， 即包含了群落大多数种类的最小空间。 组成群落的物种越丰富，群落的最小 面积越大 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22 优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制 作用的植物种称为优势种。 优势层的优势种常称为建群种。 亚优势种 个体数量与作用都次于优势种，但在决定群 落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用

7、的植物种。 伴生种 群落的常见种类，它与优势种相伴存 在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种 偶见种是那些在群落中出现频率很低 的种类，多半是由于种群本身数量稀少 的缘故。 多度与密度 多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估 测指标，多于用植物群落的野外调查中。 密度是单位面积或单位空间上的一个实测数据。 相对密度是指样地内某一种植物的个体数占全部植 物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密 度最高的物种密度的百分比称为密度比。 DrudeDrudeClementsClementsBraun-BlanquetBraun-Blanquet Soc.Soc.极多极多DominantDomin

8、ant优势优势D D5 5非常多非常多 Cop.Cop. Cop3Cop3很多很多AbundantAbundant丰盛丰盛A A4 4多多 Cop2Cop2多多3 3较多较多 Cop1Cop1尚多尚多FrequentFrequent常见常见F F2 2较少较少 SpSp少少OccasionalOccasional偶见偶见O O Sol.Sol.稀少稀少RareRare稀少稀少r r1 1少少 Un.Un.个别个别Very rareVery rare很少很少VrVr+ +很少很少 盖度：植物体地上部分的垂直投影面积占样 地面积的百分比，又称投影盖度。 频度：群落中某种植物出现的样方数占整个 样方

9、数的百分比。 重要值：某个种在群落中的地位和作用的综 合数量指标。 重要值（I. V.）相对密度相对频度相 对优势度（相对盖度） 53 14 98 16 0 10 20 30 40 50 60 ABCDE % 事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性 较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级 的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D 级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着 植被分化和演替的趋势。 该定律说明：在一个种类分 布比较均匀一致的群落中，属于 A级频度的种类占大多数， B、C 和D级频度的种类较少，E级频度 的植物是群落中的

10、优势种和建群 种，其数目也较多，所以占有的 比例也较高。这个规律符合群落 中低频度种的数目较高频度种的 数目多的事实。 生物多样性：生物中的多样化和变异性以及 物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物 和微生物的所有种及其组成的群落和生态系 统。 3个层次：遗传多样性、物种多样性、生态 系统多样性 物种多样性的两种涵义 种的数目或丰富度：一个群落或生境中 物种数目的多寡。 种的均匀度：一个群落或生境中全部物 种个体数目的分配状况。 多样性指数 辛普森多样性指数（Simpsons diversity index） 辛普森多样性指数是基于在一个无限大小 的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同 一物种

11、的概率是多少这样的假设而推导出来 的。 辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不 同种的概率 = 1 - 随机取样的两个个体属于同 种的概率 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi， 那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。 如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得 到辛普森指数，即 式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落 中全部物种的个体数。 D s i s i i i N N P 11 22 )(11 香农-威纳指数（Shannon-Weiner index） 香农-威纳指数是用来描述种的个体出现 的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性 也就越高。其计算公式为

12、： 式中：S为物种数目， Pi为属于种i的个 体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指 数。 s i ii PPH 1 2 log 多样性指数计算 Simpson指数： D DA A=0=0 D DB B=1-(50/100)=1-(50/100)2 2+(50/100)+(50/100)2 2=0.5000=0.5000 D Dc c=1-P=1-Pi i2 2=1-(N=1-(Ni i/N)/N)2 2=1-=1- (99/100)(99/100)2 2+(1/100)+(1/100)2 2=0.0198=0.0198 Shannon-Wiener指数： H HA A=0=0 H HB B

13、=-(0.50=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50+0.50ln0.50) ln0.50) =0.69=0.69 H HC C=-N=-Ni i/N ln N/N ln Ni i/N= -(0.99/N= -(0.99ln0.99 ln0.99 +0.01+0.01ln0.01)=0.056ln0.01)=0.056 物种甲 物种乙 群落A 100(1.00) 0(0.00) 群落B 50(0.50) 50(0.50) 群落C 99(0.99) 1(0.01) 通常多样性测度可以分为三个范畴：-多样性、- 多样性和-多样性。 -多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其 计算方法正如

14、上面所叙述的一样。 -多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个 梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。 -多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地 区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。 -多样性可以定义为沿着某一环境梯度，物种 替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等 -多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不 同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少， -多样性越大。 测度群落-多样性的重要意义在于：它可以 反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度； -多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多 样性；-多样性与-多样性一起构成了群落或 生态系统总体多样性或一定地段的生物

15、异质性。 纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 100 50 10 20 Number of individuals(100) Number of species 多毛类、瓣鳃类物种多样性多毛类、瓣鳃类物种多样性 热带浅水热带浅水 深海深海 大陆架大陆架 北方浅水北方浅水 北方河口湾北方河口湾 进化时间学说 生态时间学说 空间异质性学说 气候稳定学说 竞争学说 捕食学说 生产力学说 热带群落比较古老，进化时间较长，并 且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾 害性气候变化，所以群落的多样性较高。而 温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受

16、灾难性气候变化较多，所以多样性较低。 考虑时间尺度长短，认为物种的分布区 的扩大也需要一定时间。 物理环境越复杂，或空间异质性越高， 动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也 越大。如山区物种多样性明显高于平原；群 落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 气候越稳定，变化越小，动植物的种类 越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯 有热带的气候可能是最稳定的。 在环境严酷的地区，如极地和温带，自 然选择主要受物理因素控制，但在气候温和 而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为 进化和生态位分化的主要动力。 因为热带的捕食者比其他地区多，捕食 者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从 而减轻了被食者的种间

17、竞争。竞争的减弱允 许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又 支持更多的捕食者种类。 如果其他条件相等，群落的生产力越高， 生产的食物越多，通过食物网的能流量越大， 物种多样性就越高。 一个群落中，如果两个种一块出现的次 数高于期望值，它们就具有正关联。 如果两个种共同出现的次数低于期望值， 则它们具负关联。 2x2列联表 关联系数 种种B 种种A +- +aba+b -cdb+d a+cb+dn d)c)(bd)(ab)(c(a bc)(ad V 群落的结构单元 两个要素：生活型&层片 生活型是生物对外界环境适应的外部表现 形式，同一生活型的生物，不但体态相似， 而且在适应特点上也是相似的。

18、层片是指由相同生活型或相似生态要求的 种组成的机能群落。 生活型的分类(Raunkiaer(Raunkiaer系统）系统） 高位芽植物phanerophytes：更新芽位于地上25 以上 地上芽植物chamaephytes：更新芽位于地上，25 以下，受地被物或积雪保护 地面芽植物hemicrytophytes： 更新芽位于近地面 土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 地下芽(隐芽)植物geophytes：更新芽位于较深土 层中或水中 一年生植物therophytes： 以种子度过不良季节 统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的 数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分 析一定

19、地区或某一植物群落中植物与生境的关系。 制定生活型谱的方法： 首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种 类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后 把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算： 某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地 区全部植物的种数100 生活型谱 生活型谱与环境 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成, 但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系 密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的 特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较 长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草 原地区群落的特征

20、，如东北温带草原 群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T. 西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3 长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 层片的特点 同一层片的植物属于同一生活型类别 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不 同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间

21、，而 且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构 特征 群落的垂直结构 最直观的是成层性。成层现象是群落中各种 群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互 选择的结果。 群落的水平结构 主要特征是镶嵌性。这是由于植物个体在 水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成 了许多小群落。 A B C D A草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层 栎林中鸟类在不同层次中的相对密度 种名林冠层 高于11.6米 乔木层 511.6米 灌木层 1.35米 草本层 11.3米 地面 林鸽 茶腹 青山雀 长尾山雀 旋木雀 煤山雀 沼泽山雀 大山雀 载菊 乌鸫 红胸句鸟句鸟 鹪鹩 333 34

22、150 122 32 45 15 25 2 2 3 34 264 183 75 108 111 74 10 7 3 1 196 136 27 78 155 197 33 25 29 20 24 18 17 20 81 103 14 89 32 140 6 9 7 2 47 19 20 注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次 群落的时间结构 不同植物种类的生命活动在时间上的差异，导致 了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时 间结构。 地上生地上生 物量物量% % 草原类型草原类型 5 56 67 78 89 91010 12-112-1 ( (立枯立枯 ) ) 禾草杂类草禾草杂类草6.9

23、76.9732.5132.5182.0782.07 100.0100.0 0 0 84.1784.1760.2260.2247.3747.37 禾草典型草原禾草典型草原01501530.4930.4959.1559.1597.1097.10 100.0100.0 0 0 65.2765.2760.7760.77 矮禾草、矮半矮禾草、矮半 灌木灌木 荒漠草原荒漠草原 15.5515.5562.0062.0061.9861.9888.6188.61 100.0100.0 0 0 67.7167.7141.3441.34 灌木、禾草灌木、禾草 草原草原 26.1326.1374.9074.9086.

24、5486.54 100.0100.0 0 0 89.9489.9459.8859.8852.2652.26 矮禾草、嵩草矮禾草、嵩草 草寒草原草寒草原 28.9028.9037.8537.8565.1065.10 100.0100.0 0 0 84.4384.4374.4374.43 62.2062.20 (11(11月月 ) ) 中国主要草原类型地上生物量季节动态 群落交错区(ecotone)与边缘效应 群落交错区是两个或多个群落之间的过渡区域。 群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被 称为边缘效应。 群落交错区的特点： 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较

25、小 生态环境变化快，恢复困难 8.4.1 生物因素生物因素 竞争对生物群落结构的影响 竞争导致生态位的分化，群落中的种间竞争 出现在生态位比较接近的种类之间，将使群 落中生物多样性增加。关键种对群落具有重 要的和不相称的影响。 同资源种团（guild）是指群落中以同一方 式利用共同资源的物种集团。同资源种团内 的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地 位，是等价种。如果一个种由于某种原因从 群落中消失，别的种就可能取而代之。 A B 资资 源源 1 的的 供供 应应 率率 B胜胜 A 胜胜 B胜胜 A、B共存共存 资源资源2的供应率的供应率 A 胜胜 AB不不 能共存能共存 捕食对生物群落结构的

26、影响 捕食对形成生物群落结构的作用，视捕食者 是泛化种还是特化种而异。 具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化 捕食者不同。 寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它 们大发生或猖獗可以显示出来。 泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使 物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种， 物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多 样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物 种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种 围墙的左边是将kangaroo rats移走的地区。 其植被明显的较多。 干扰与群落的断层 干扰造成连续群落中的断层。 断层的抽彩

27、式竞争 发生条件： 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中 物理环境能力相等的物种。 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后 入侵的其他物种的再入侵。 断层与小演替 物种更替时可预测，有规律；生物多样性早 期低、中期高、顶级时低；参加小演替各阶 段的一般都有许多种。 断层形成的频率 影响物种多样性。中度干扰假说：中等程度 的干扰能维持高多样性。 干扰理论与生态管理 中度干扰假说的理由中度干扰假说的理由: : 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干 扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使 多样性较低。 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到 顶级期，多样性也不很高。 只有中等干扰程度使多

28、样性维持最高水平， 它允许更多的物种入侵和定居。 非生物环境的空间异质性 环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。 植物空间异质性 植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性 也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂， 群落中鸟类的多样性就会越多。 岛屿的物种数-面积关系 岛屿上物种数目会随着岛屿面积的增 加而增加，最初增加十分迅速，当物种 接近该生境所能承受的最大数量时，增 加将逐渐停止。 海岛的物种数面积关系，可用下述方程描述： S=cAz 或取对数 lgS=lgC + Z（lgA） 其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表 示物种数面积关系中回归方程的斜率，C是表示 单位面积物种数的常

29、数。 MacArthur的平衡说 岛屿上的物种数取决于物种迁入和灭 亡的平衡；并且这是一种动态平衡，不 断地有物种灭亡，也不断地由同种或别 种的迁入而替代补偿灭亡的物种。 根据平衡说的4点预测： 岛屿上的物种数不随时间而变化 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被 新迁入的种所替代 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的 物种数不断降低 岛屿和集合种群 片段化生境 生境斑块 个体移动 岛屿群落的进化 岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆， 迁入较进化快 离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较 多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能 岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原 因可能是进化

30、的历史较短，不足以发展到群 落饱和的阶段。 岛屿生态与自然保护 保护区面积 面积越大，能支持和供养的物种越多 保护区的连片 所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的 物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的 物种 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区的廊道建设 保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境 群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重 叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将 含有更多的种数。 当资源利用范围一定时，群落物种的平均生 态位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态 位越窄)，群落有更高的物种数。 当资源利用范围一定时

31、，群落物种平均生态 位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多)， 群落将含有更多的种数。 当资源利用范围一定时，群落中利用资源越 充分，含有更多的物种数；若群落种有一部 分资源未被利用，所含种数就越少。 竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰 富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程 度和生态位重叠的程度。 捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被 利用的资源，使种数少(d)；捕食者将一些种的 数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞 争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共 存(c)。 岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种 被消灭的风险大，群落的饱和度低(d)；能 在岛上生活的种有可能尚未

32、迁入岛中。 对群落结构形成的两种看法 平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于 一种稳定状态。 种间关系使得各种间相互作用形成相互牵 制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成 和数量都变化不大，群落实际出现的变化是 由环境（干扰）引起。平衡说把生物群落视 作不断变化着的物理环境的稳定实体。 非平衡说：组成群落的物种始终处在 不断的变化之中，自然界中的群落不存 在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性 和恢复性。 重要依据：中度干扰理论 平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不 同以外，一个基本区别是：平衡说的注意焦 点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间 和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦 点放在离平衡

33、点时系统的行为变化过程，特 别强调时间和变异性。 群落的内部动态 群落的演替 地球上生物群落的进化 季节变化 年变化 不同年度之间，生物群落常有明显变动， 通常称为波动，具有可逆性，有3种类型： 不明显波动 摆动性波动 偏途性波动 Tropical dry forestin Galapagos Islands During the wet and dry seasons 不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌 和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量 方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种 的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而 引起一个或几个优势种明显变

34、更的结果，通 过群落自我调节，还可以回复到接近于原来 状态，时期长(5-10年) 不 同 群 落 类 型 的 波 动 性 不 同 定 性 特 征 与 定 量 特 征 的 波 动 性 不 同 不 同 气 候 带 的 波 动 性 不 同 波 动 的 不 完 全 可 逆 性 1883，8，27 印度尼西亚喀拉印度尼西亚喀拉 喀托火山爆发喀托火山爆发 植物群落的演替是指在植物群落发 展变化过程中，由低级到高级，由简单 到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个 群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生演替&次生演替 heath mat 石楠丛 jack pine 短叶松 black spruce 黑云杉 as

35、pen 白杨 balsam fir 香脂冷杉 paper birch纸皮桦 white spruce 白云杉 hickory 山胡桃树 美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地。 最早拓殖的是一年生的杂草类植物。 几年后，接着是多年生的草本植物。 然后接着是灌木和松树苗。 随后是松树林发展出來。 松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬 木林取代。 演替过程中动物种类随群落而变化 群落的形成条件 迁移 定居 竞争 有一定方向、具有一定规律的，随时间而变 化的有序过程 生物和环境反复相互作用，发生在时间和空 间上的不可逆的变化 物理环境一定程度上决定着演替的类型、方 向和速度，但演替是群落本身所

36、控制的 群落演替到与环境平衡时，群落停止演替， 以相对稳定的群落为发展顶点 Glacier Bay冰河港, Alaska. liverwort 叶苔，地钱 Soil Soil building building during during primary primary succession succession at Glacier at Glacier Bay, Alaska Bay, Alaska (data from (data from Chapin et Chapin et al. 1994).al. 1994). alder 桤木 spruce 云杉 按演替发生的时间进程： 快速

37、演替 长期演替 世纪演替 按引起演替的主导因素划分： 群落发生演替 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替 按基质的性质划分： 水生基质演替系列 旱生基质演替系列 按群落代谢特征来划分： 自养性演替 异养性演替 刘慎谔的划分： 时间演替 空间演替 植被类型发生演替 水生演替系列 自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 直立水生阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段 自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的 死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒， 导致湖底增高 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物， 由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖 底嫌气

38、条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬 高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁 殖强，垫高湖底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘 浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤， 飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时 植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物 入侵 挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大， 突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能 力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达 的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等 一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，

39、如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降 低，大量地被物改变了土壤条件 旱生演替系列 地衣植物群落阶段 苔藓植物群落阶段 草本植物群落阶段 灌木群落阶段 乔木群落阶段 地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩 石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一 些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状 地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体， 使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面 遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全 部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温 和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些， 为以后生长的植物创造条件 草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小 耐旱

40、种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成， 多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发， 土壤中真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生 形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成 优势灌木群落 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林， 林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的 增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。 林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形 成 环境不断变化 植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖 和迁移 植物之间直接或间接的相互作用，使它们之 间不断相互影响，种间关系不断发生变化 在群落的种类组成中，新的植物分类单位不 断发

41、生 人类活动的影响，在目前起着巨大的作用 进展演替 群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一 系列的阶段，到达中生性顶极群落。 逆行演替 发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后， 原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失， 代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境 和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。 进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较 进展演替逆行演替 群落结构的复杂化群落结构的简单化 地面的最大利用地面的不充分利用 生产力的最大利用生产力的不充分利用 群落生产力的增加群落生产力的降低 新兴特有现象的存在，以 及对植物环境特殊适应为 方向的物种形成 残遗特有现象的存在， 以及对外界环境的

42、为方 向的物种形成 群落的中生化群落的旱生化和湿生化 群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造 经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的 群落 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段 物种的建立 个体论演替观 物种替代的机制 促进模型、抑制模型、耐受模型 演替模型 促进模型：先来物种改变了环境条件， 不利于它自身生存，而促进了后来其它 物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向 性，可预测的 抑制模型：先来物种抑制后来物种，使 后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有 固定顺序，在很大程度上取决于哪一物 种先到 忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力 (忍受贫乏资源的能力) 模型的异同点 先锋物种最先

43、出现、易于被挤掉 演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能 力 演替机制 可定居的空间可定居的空间 只有演替初期只有演替初期 物种能定居物种能定居 所有生长到成体所有生长到成体 的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境 环境不适于早期物种环境不适于早期物种 但较适于后期物种但较适于后期物种 ，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰 环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种， 但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非 较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜 环境不适于所有环境不适于所有 物种物种 最后存留的物种是不最后存留的物种是不 再使环境有利于其它再使环境有利于其它 物种

44、物种 最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受 早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化 ，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受 最后存留的物种阻最后存留的物种阻 止其它物种侵入，止其它物种侵入， 直到受到干扰为止直到受到干扰为止 干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段 演替开始演替开始 促进促进耐受耐受抑制抑制 顶极顶极顶极顶极 顶极顶极 适应对策演替理论（Adapting strategy theory） R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C 对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中， 竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用于资源贫 瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。

45、 Grime（1988）提出，RCS对策模型反映了某一 地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争 之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的 物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情 况下，先锋种为R对策，演替中期的多为C对策， 而顶级群落中的种则多为S对策种。 资源比率理论（Resource ratio hypothesis） 该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一 值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时， 因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之 改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关 系变化而实现的。 等级演替理论（Hierarchical successio

46、n theory） 该理论包含有三个层次； 第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性， 物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适 应能力； 第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程， 比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对 裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能 力、萌发和生长能力等； 第三个层次是最详细的机制水平，包括立地 种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演 替的本质。 Evidence for inhibition of later successionl species (data from Sousa 1979). Ulva 石莼 Gigartina杉 藻

47、演替顶级是指每一个演替系列都是由先 锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到 达中生状态的最终演替阶段。 单元顶级论 多元顶级论 顶级-格局假说 该学说由美国的Clements（1916）提出 在同一气候区内，无论演替初期的条 件多么不同，植被总是趋向于减轻极端 情况而朝向顶极方向发展，从而使得生 境适合于更多的植物生长。 由英国的A.G.Tansley（1954）提出 如果一个群落在某种生境中基本稳定， 能自行繁殖并结束它的演替过程，就可 看作顶极群落。在一个气候区域内，群 落演替的最终结果，不一定都汇集于一 个共同的气候顶极终点。 由美国Whittaker（1953）提出 在任何一个区域内，环境

48、因子都是连续不 断地变化的。随着环境梯度的变化，形成连 续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化 的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常 位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极， 它是最能反映该地区气候特征的顶极群落， 相当于单元顶极论的气候顶极。 Ley RE et al., Evolution of Mammals and Their Gut Microbes , Science, May 22nd, 2008 肠道微生物群落与它们的宿主是共同进化的，并且 受到宿主食物的强烈影响。一般来说，那些食肉动 物的肠道微生物的差异最小，而食草动物之间的肠 道微生物的差异则最大。 肠道微菌群的进化是哺乳

49、类动物在适应以植物为基 础食物的成功进化过程中的一个重要部分。 群落的组成与结构 群落的动态 群落的分类与排序 两条对生物群落的认识及其分类方法的 途径： 群丛单位理论（机体论）间断性 分类 个体论连续性排序 一般的植物群落分类： 人为分类：依据一种或几种事物的特性 而进行的，或依据事物对人类的实用价 值进行分类。 自然分类：依据亲缘关系，反映事物内 部关系的分类。 到目前为止还没有一个完整的令人满意 的植物群落分类系统。 植物群落分类的单位： 基本单位群丛 群系 植被型 分类原则 “群落生态”，以群落本身的综合特征作为 分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、 地理分布、动态演替等特征及其生态

50、环境在 不同的等级中均作了相应的反映。 主要分类单位 植被型、群系、群丛 植被型组：建群种生活型相近而且群落外貌 相似的植物群落联合。 植被型：在植被型组内，建群种生活型相同 或相似，同时对水热条件的生态关系一致的 植物群落 植被亚型：在植被型内根据优势层片或指示 层片的差异来划分亚型 群系组：在植被（亚）型范围内，根据建群 种亲缘关系近似、生活型近似或生境相近而 划分的 群系：建群种或共建种相同的植物群落 亚群系：在生态幅度比较广的群系内，根据 次优势层片以及其反映的生境条件的差异而 划分亚群系 群丛组：层片结构相似，而且优势层片与次 优势层片的优势种或共优种相同的植物群落 群丛：层片结构相同，各层片的优势种或共 优种相同的植物群落 亚群丛：群丛内部的生态-动态变型 根据上述系统，中国生态学家于1980 年完成了中国植被一书和中国植被 图的制作。 中国植被分为10个植被型组、29个植 被型、560多个群系、群丛则不计其数。 10个植被型组为： 针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠 包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植 被 2