植物生理学辅导四第章

1、第 8 章植 物 的 生 殖 生 长一、内容提要（一）基本内容1 花发端植物成花是与植物整体生理密切联系、相当复杂的生理过程。花发端是分生组织形成花原基之前所进行的一切反应及分生组织分化成可辨认的 花原基的全过程，至少和四个方面的条件有关：（1）植物通过幼年期，达到花熟状态；（2）某些植物必须经过适宜的光周期诱导；（3）某些植物必须经一个时期的低温诱导（春化作用）；（4）营养和其他条件。在自然条件下花器官的诱导主要受低温与光周期的影响，在 生理上的反应就是春化作用和光周期现象。2. 春化原理要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的温度和所 需时间因植物种类和品种而异。冬性

2、愈弱，春化时间愈短：冬性愈强则反之。春化作用 进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期。 感受低温的部位是茎的生长点，或其他 具有细胞分裂的组织。春化作用可被高温解除之后再行春化。嫁接试验证明，春化后植 物体内产生某种特殊开花刺激物质，且可以运输。3. 光周期现象植物对光周期反应类型主要有三种：短日植物、长日植物和日中性植物。不同植物光周期反应类型不在于其所需日照长短，而在于长于或短于临界日长 （或夜长）能否开花。长日植物成花要求日长大于临界日长， 而短日植物则要求日长小于临界日长。 根 据暗期光中断试验表明，光周期中暗期比光期更为重要，所以长日植物又叫短夜植物， 短日植物又叫长夜植物。植物感

3、受光周期的部位是叶片，而诱导成花的部位是茎尖。嫁接试验证明短日植物 和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，且能够传导，柴拉轩命名为成花素， 但是至今也未被分离出来。光周期的暗期光中断试验表明，不同光质效果完全不同，红光中断暗期、阻止短日植物开花，红光之后立即照射远红光可完全抵消红光的作用， 表明光敏色素介入光周 期的成花反应中。短日植物成花要求 Pfr/ Pr的比值低，长日植物要求 Pfr / Pr的比值 高。春化作用和光周期理论在异地引种、控制花期、繁育良种和种子低温春化等生产实 践中有重要指导意义。4. 花芽分化花芽分化（花器官形成）是与成花诱导紧密相连的过程，它决定花器官的数量和质

4、 量。其要求的条件和成花诱导要求的条件有些是一致的，有些则不一致;主要与体内营养水平，尤其是C/N比大小有关；受环境因子、栽培条件和生理条件的影响。花器官 的性别分化既决定于植物本身的遗传性，也受光周期、营养条件及激素影响。5授粉受精植物授粉受精 过程中，首先花粉与柱头相互识别，主要靠花粉外壁蛋白与柱头乳突 表面蛋白薄膜的作用，亲和花粉正常萌发，花粉管伸长、受精。花粉萌发还要求一定浓 度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等。授粉受精后对雌雄体系本身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响，子房中生长素等含量的迅速增加， 抑制物下降，呼吸增强，水分、矿物质吸收和物质转化及运输能力加强

5、，营养体中养料运 向生殖器官。促进子房膨大，形成果实。(二) 本章重点1. 春化作用与光周期理论2授粉受精需要的条件及生理生化变化(三) 基本概念花发端春化作用光周期现象光敏色素花芽分化临界日长临界暗期 相互识别光周期诱导 C/N比学说二、典型题分析例 春化作用、光周期现象，光敏色素在植物成花诱导中的作用。分析 春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的活性增 加，代谢增强，产生某些激素，活化植物开花有关基因。解 春化作用在成花诱导中的作用：(1) 可使植物的呼吸增强，许多酶的活性增加，为春化作用提供必需的ATP和NADH。(2) 使植物体内核酸，蛋白质代谢发生变化。(3

6、) 低温诱导产生GA，在调节成花中起重要作用。(4) 低温诱导某些与开花有关的特定基因表达。光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作用：(1) 适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。(2) 感受光周期的光受体光敏色素有 Pr和Pfr两种形式，Pfr/pr的比值变化能促进或 抑制开花刺激物的形成而影响开花。Pfr/pr增大，促进长日植物开花；相反，促进短日 植物开花。(3) 光敏色素影响开花的作用机理，目前尚未完全搞清。可能为： 光敏色素可以影响膜透性，调节许多酶活性的变化，活化和调节植物的某些有 关开花的基因(或基因组)而促使其开花。 光敏色素通过第二信使一钙调素(CaM)而对细胞代谢过程

7、产生影响。可能是Ca+2 介导基因表达的改变，也可能是 Ca+2介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺 激物的产生而诱导开花。【评注】 虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据，但近年 来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷 酸化，从而影响蛋白质和 DNA的结合能力，最终影响到基因的活化。例春化与光周期理论与作物引种有何关系 ？分析 由于植物原产地不同，形成了开花对温度和光照的不同要求。解可归纳为三点：(1) 南北地区之间引种时，必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低温和光 周期需求的差异，了解原产地所处的纬度，避免盲目性。若将北

8、方的品种引到南方，就 可能因当地温度较高日照时间短，而不能顺利通过春化阶段和光周期诱导， 使植物只进 行营养生长而不开花结实，造成减产或颗粒无收。(2) 了解被引进品种对光周期反应的类型，是属于长日植物、短日植物还是日中性 植物。（3）了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异。在生长季节，北半球 在夏天越向南，越是夜长日短；而越向北，则越是夜短日长。对日照条件要求严格的作 物品种进行引种时， 一定要对其光周期要求与引进地区具体日照情况进行分析， 并鉴定 试验，考虑植物能否及时开花结实。如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟， 所以引种时要引早熟种。【评注 】对于不同的植物要做不同的

9、分析和考察， 植物对温度和光周期只是在植物营养 生长一段时期有要求。例 植物对光周期反应的类型及主要代表性植物。分析 由于植物原产地光照条件的不同，形成了植物对光周期的不同反应。解 植物对光周期反应的类型有三种：长日植物、短日植物和日中性植物。（1）长日植物，如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、 胡萝卜、杜鹃、山茶、天仙子等。2）（3） 评注】短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫苏、苍耳、烟草、晚稻、腊梅、日本牵 日中性植物，如番茄、 四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵蒲公英等。 长日植物与短日植物之间的区别，不是在于它们对日长要求的绝对值，而是 在于它们对长于或短于一定

10、临界日长的开花反应。例 用实验证明植物感受春化、光周期的部位及开花刺激物的传导。分析 用不同温度、光周期照对植物的不同部位进行处理证明成花部位，嫁接实验证明 开花刺激物的传导。解 （1） 植物感受春化部位：将种植在温室中的芹菜用管内不断流过冰水的橡皮管缠绕芹菜茎顶端， 而使其他部 分处于高温下，植物可开花；反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于25C 的温度下，植物不开花结实。由此证明诱导植物开花的部位是茎生长点。（2）光周期感受部位 用短日照植物菊花做试验证明 :a. 对菊花进行长日照处理，不开花；b. 对菊花进行短日照处理，开花；c. 顶端短日照处理，叶片长日照处理，不开花；d.

11、 顶端长日照处理，叶片短日照处理，开花。上述实验说明植物感受光周期的部位是叶片。（3）开花刺激物传导用嫁接试验证明：苏联科学家柴拉轩将 5苍耳植株依次嫁接在一起，用短日照进行诱导。结果发现， 只要一株上的一片叶得到适宜的光周期 （短日照）诱导，即使其他植株处于不适宜的光周 期（长日照 ）下， 5 株植物也都能够开花，由此证明被诱导的植株确有开花刺激物通过嫁 接的愈伤组织而向其他未被诱导植株进行传递引起开花。【评注】有研究指出， 春化作用感受低温的部位随植物而不同， 一般只发生在分生组织 和某些能进行细胞分裂的部位。 如缎花的叶柄基部在适当的低温处理后， 可培养出花茎。 例实验证明植物开花与光敏

12、色素的关系。分析 光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白，能够接受光周期信号而发生反应。解 光敏色素有红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr两种存在形式，Pr促进长日植物开花， Pfr促进短日植物开花。Pr和Pfr两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应，互 相转化。依据这一特征， 可用红光与远红光交替照射的方法或者暗期中断试验判断某一 生理过程是否有光敏色素参与。首先用 660nm 的红光照射植物，若出现长日植物开花 而短日植物不开花现象；或用 P730 远红光照射植物出现短日植物开花而长日植物不开 花现象； 当用红光和远红光交替照射时， 二者的效应可被互相抵消， 开花与否决定于最 后照射的是红光还

13、是远红光， 前者促进长日植物开花， 而后者促进短日植物开花。 若试 验结果如此， 则证明植物开花与光敏色素有关。 另外，如果在较长的暗期中用闪光处理 间断暗期， 出现短日植物不开花， 而长日植物开花的现象， 也可证明植物开花是受光敏 色素诱导的。【评注】暗期中断试验中闪光处理时间应选在暗期中间进行闪光处理效果最好。例 授粉受精对植物代谢的影响。分析 授粉受精既与内在因素有关，又受环境条件影响。共同调控植物的代谢。解 呼吸速率增强： 与未授粉相比， 呼吸表现出成倍增加趋势， 为雌蕊受精后生长发 育提供能量。 IAA含量增加：少量的IAA由花粉本身产生，大量的IAA是在授粉受精过程中 由花粉和子房

14、合成而来， IAA 含量的迅速增加，会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长， 吸引营养物质从营养器官大量运往生殖器官子房，使子房迅速膨大生长。 生长抑制物下降，造成有利于花粉萌发生长的平衡发展。 整株植物的水分、 矿质吸收及有机物转化和运输加快， 大分子物质转化为可运输 的小分子，集中运向子房，子房膨大形成果实。 各种细胞器迅速生成：受精后子房内各种细胞器如线粒体、内质网、质体及核糖 体等分散移动， 并围绕核重行排列。 同时细胞中原有的呈游离状态的核糖体， 在受精后 可迅速形成大的多聚核糖体 ;如帮助受精后蛋白质的迅速合成。【评注】 授粉受精后对雌雄体系、整个花器甚至整个植株都有深刻影响。 例在作

15、物盛花期下连阴雨，对开花结实有何影响 ?分析 作物盛花期下连阴雨主要影响作物授粉受精。解 (1)影响花粉散落，传粉不畅，花粉结块 .(2) 雨水将柱头大量汁液冲走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常进行。(3) 昆虫活动减少，影响虫媒花传粉。(4) 温度低，不利于花粉萌发及花粉管生长。【评注】 盛花期正值植物授粉受精时期，此期遇雨，直接影响授粉受精，造成空粒，最 终影响作物产量。例 试分析某种植物不能开花，不能授粉受精的生理原因 .分析 植物不能开花的主要原因是未达花前成熟状态，缺乏所需要的成花诱导、花器 形成条件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、 花粉与柱头的相互识别及环境条件影 响。解 (

16、1)不能开花的生理原因： 植物未达花熟状态 ; 需要进行春化作用才能诱导成花的植物，未通过春化作用； 需要一定光周期诱导才能开花的植物未通过适宜光周期的诱导. 成花诱导后，花芽分化条件没有满足。a. 环境不适，甚至胁迫；b. 有机与无机营养不足或者二者比例失衡，C/N比小；(2) 不能授粉受精的生理原因： 花器不健全（花粉败育，花粉生活力或花柱承受能力下降等）； 花粉、柱头相互不识别；（柱头上抑制物存在或生长物质浓度过低，使花粉不能 萌发；花粉管在柱头上或在到达子房后伸长受阻；花粉管到达胚囊但未受精。） 环境条件不适宜。a. 营养缺乏或有机与无机营养不平衡；b. 缺少硼和钙；c. 温度过高或过

17、低，花粉发育不正常，影响花粉萌发和花粉管生长（最适宜的温度是 20 C -30 C）.不适宜。【评注】植物授粉受精的过程是花粉与雌蕊间不断地进行信息和物质相互传递和交流的 过程，也是二者之间相互作用的过程。 一切影响开花和授粉受精的内在和外在原因都会 影响上述过程的进行。例 激素与植物性别分化有何关系 ?分析 植物体内存在的五大类激素及一些生长调节剂对植物的性别表现都有明显的作 用.激素各有自己的功效 ,且同一激素对不同的植物效应也不同 .解 在五大类激素中， IAA 一般促进雌株和雌花的发育和形成，如用 IAA 处理雌雄同 株的黄瓜，可使黄瓜雌花数目增多； GA 则相反，主要促进雄性器官的分

18、化，可使黄瓜 的雄花数目增多。测定得知对雌雄异株的大麻施用 GA 后，大麻的雄株可由 50增加 到 80，而雌株却下降到 20； CTK 有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中产 生雌蕊，也可使玉米的雌花增多；乙烯的作用与 IAA 相同，可促进黄瓜、大麻等植物 的雌花分化。 在生产中， 烟熏植物可以增加雌花， 这是因为烟中有效成分是乙烯和 CO； CO 的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的特性，减少吲哚乙酸的破坏，保持较高水平的 IAA 而有利于雌花的分化。此外，机械损伤也可使雄株转变为雌株，雌花数目增加。例如番 木瓜雄株被伤根或折伤地上部分， 新产生的全是雌株； 黄瓜茎被折断后， 长出的新枝条 全

19、开雌花，这是因为损伤引起乙烯产生的缘故。研究还发现，抗生长素三碘苯甲酸 （TIBA） 及生长抑制剂马来酰肼 （MH） 可抑制雌花 的分化，而抗赤霉素矮壮素（CCC）则抑制雄花的分化。【评注】 同一种激素在不同植物中作用不尽相同， 甚至完全相反。 例如 CTK 促进大麻、 菠菜等植物雌花的发育，但在石刁柏中却促进雄花发育； GA 在玉米中促进雌花分化， 而在黄瓜中却促使雄花发育；同一激素多重作用的机理尚不清楚。三、习题（一）填空1根据冬小麦春化所要求的温度不同，可将冬小麦分为 、 和三大类 型。2根据植物对日照长短要求不同可将植物分为 、和。 3植物能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生

20、理状态称为 。 4光周期诱导比光合作用所要求光照强度要 。5根椐光周期理论，对菊花进行 处理，就可使菊花提前开花，对菊花进行处理，就可使菊花延迟开花。6光敏色素分布于除 以外的低等和高等植物中。光敏色素是由 和两部分组成。 部分具有独特的吸光特性。7高比值 Pfr/Pr 促进植物开花，抑制 植物开花。8各主要农作物中，长日照植物有 、 ;短日照植物有 9小麦的冬性愈强要求春化的温度愈 ，时间愈 。10.理论认为，C/N比值小时，植物开 , C/N比值大时，植物开花。11 在昼夜周期下， 在其暗期中间用红光进行闪光 ，则促进 开花，抑制 开花。12. 植物感受光周期刺激的部位是 ，发生光周期反应

21、的部位是 。13. 关于光敏色素的作用机理有两种假说： 和 。14. 长日植物南种北移，生育期 ；北种南移，生育期 。短日植物南种北移,生育期 ；北种南移，生育期 。15. 长日植物南种北引，应引用 种，北种南引，应引用 种。16. 植物生长物质影响瓜类的性别分化，用生长素处理，则促进 的增多，用GA 处理，则促进 的增多。17. 许多酶的光调节是通过 为媒介的。19. 为延长花粉的贮藏时间，多数植物的花粉均要求 相对湿度和oC的温度条件湿度条件。20. 黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗 。21. 影响植物成花诱导的主要外界条件主要是 和。22. 植物接受低温春化的部位一般是 。23. 据成花

22、素学说，成花素是由 和两组活性物质组成的。24. 在雌雄异株植物中，内源激素的含量有明显的差别，雌株中含 -高，而雄 株中含高。25. 一般来说，植物处于适宜的光周期下，多开 花，处于非适宜的光周期下，则多开花。26. 土壤干燥 N 肥少，可促进 花的分化。 土壤中 N 肥多，水充足，可促进 _ 花分化。27. 矮壮素能抑制 花的分化，三碘苯甲酸及马来酰肼则抑制 花的分化。28. 要想使梅花提早开花，可提前对正常生长的梅花进行 处理。29. 用不同波长的光间断暗期的试验表明，无论是抑制SDP开花或是促进LDP开花都是 光最有效。(二) 判断正误并改正1. 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 66

23、0nm。 ( )2. 红光处理可以使植物体内自由生长素含量减少。()3. 目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。()4. 植物发生光周期反应诱导开花的部位是叶片。 ()5. 用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会促进开花。()6. 对短日植物大豆来说，南种北引，生育期延迟，要引早熟种。( )7 .在短日照条件下，长日植物不可能成花。 ( )8 .小麦品种冬性愈强，所需春化温度愈低，春化天数愈短。 ( )9 .春化处理过的冬小麦种子的呼吸速率比未处理的要高。 ( )10 .小麦、油菜等经过春化处理后，体内赤霉素含量会减少。 ( )11 .临界暗期比临界日长对植物开花来说更为重要。 ( )12

24、.植物花的分化通常不出现在光周期处理的当时， 而是在处理后若干天。 ( )13 短日植物苍耳的临界日长为，故在14h日照下，不能开花。()14.按照开花的C/N比理论，当C/N比较大时则开花。()15 赤霉素可以代替低温和长日照，但它并不是成花素。 ( )16 .乙烯可以促进黄瓜雌花的分化。 ( )17 .甘蓝可以在萌发种子状态进行春化。 ( )18 .水稻柱头的生活力在一般情况下，能维持一周。 ( )19 .可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。 ( )20 .水稻空粒是由于完成受精作用后营养不良所致。 ( )21 .花粉粒在雌蕊柱头上能否正常萌发、导致受精，决定于双方的亲和性。 (

25、)22 .受精后雌蕊中的生长素含量明显减少。 ( )23 .柱头维持授粉能力的时间比花粉的寿命要长一些。 ( )24 .在氧气中贮存花粉，可延长花粉的寿命。 ( )25 .花粉的识别物质是内壁蛋白。 ( )26. 花粉管在雌蕊中的定向生长，是由于花粉管尖端朝着雌蕊中钙离子浓度高的方 向延伸的缘故。 ( )27. 植物体内硝酸还原酶的形成，不受光敏色素控制。()28. 在昼夜周期条件下，光期越短，越能促进短日植物成花。()29. 甜菜是长日作物，如果春化时间延长，它能在短日照条件下开花。()30. 暗期光间断试验中，最有效的光是蓝光。 ()31. 糖在花芽分化中的作用既是代谢性的，又是渗透性的(

26、)32. 干种子中也有光敏色素活性。( )33. 长日植物在连续光照条件下，则不利于成花。()34. 将广东的水稻移至武汉栽种时，生育期延迟，应当引晚熟种。()35. 赤霉素可以某种方式代替高温的作用。()36. 短日植物苍耳开花，只需要一个光诱导周期。()37. 将短日植物放在人工光照室中， 只要暗期长度短于临界夜长， 就可开花。 ()(三) 选择题1. 冬小麦经过春化作用后。对日照要求是 ()。A 在长日照下才能开花B.在短日照下才能开花C.在任何日照下都能开花2. 将北方冬小麦引种到广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是()。A 日照短 B.气温高 C.光照强3. 禾本科植物体内光敏色素

27、含量较多的部位是 ()。A .胚芽鞘末端B.根尖C.叶片4. 黄化植物幼苗光敏色素含量比绿色幼苗 ()。A .少B .多许多倍C.差不多5. 光敏色素是一种色素蛋白，其溶解性是 ()。A .易溶于酒精B.易溶于丙酮C.易溶于水6. 光敏色素有两个组成部分，它们是 ()。A .酚和蛋白质B.生色团和蛋白质C.吲哚和蛋白质7. 光敏色素按照生色团类型可分为 Pr 和 Pfr 其中 Pfr 是()。A .生理激活型B.生理失活型C.生理中间型8. 光敏色素 Pr 型的吸收高峰在 ()。A. 730nmB. 660nm C. 450nm9. 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 ()。A. 730nmB.

28、 660nm C. 450nm10促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是( ) 。A .蓝光 B.绿光C.红光11受光敏色素调控的生理反应有 ()。A .种子萌发B .光周期C.杜南平衡12.受光敏色素调控的酶有许多，例如 () 。A .乳酸脱氢酸B. NAD激酶 C.硝酸还原酶13红光处理可以使体内自由生长素含量 () 。A 增强B 减少C 变化很小14目前认为对蓝光效应负责的色素系统是 ()。A .光敏色素B .隐花色素 C.紫色素15为了使小麦完成春化的低温诱导，需要有 () 。A .适量的水B .光照 C.氧气16以 12h 作为短日植物和长日植物的临界日长的假定是()。A 正确

29、的B 可以的C 不正确的17如果将短日植物苍耳，放在 14h 日照下将 ()。A 不能开花B 能开花C 不一定开花18. 菊花临界日长为15h,为使它提早开花需进行日照处理，必须().A . 15h B . 15h C.等于 15h 19植物接受光周期的部位是 ()。A .茎尖生长点B.腋芽 C.叶片20用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会 ()。A .促进开花B .抑制开花 C.无影响21用远红光间断长日植物冬小麦暗期，则会 ()。A .抑制开花B .促进开花C.无影响22一般来说，短日照促使短日植物 ()。A .多开雄花B .多开雌花C.影响不大23在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是

30、 ()。A .低于光合作用所需的光照强度B .高于光合作用所需的光照强度C.等于光合作用所需的光照强度 。()(四) 问答题 1柴拉轩提出的成花素假说的主要内容是什么 ?2烟熏植物 (如黄瓜 )和机械损伤为什么能增加雌花 ? 3试述外界条件对植物性别分化的影响。 4简述光敏色素作用机理的基因调节假说内容。 5举例说明光敏色素控制的主要生理反应。6.般认为光敏色素分布在细胞的什么地方 ？ Pr型和Pfr型的吸光特性有何不同？ 7对长日植物和短日植物都进行图中的 6种不同光周期处理，而且满足这两类植 物所需的周期数，请你预期它们的开花反应(是开花，还是处在营养状态)。图 9-1 几种不同处理对植物

31、开花的影响8.图9-2表示植物对不同日长的反应。请说明各曲线所代表的植物类型。图 9-2 对不同日长的几种反应(在纵坐标数目字后面的 K 字表示这些数字是任意的)第9章植物的成熟和衰老生理一、内容提要本章包括种子的成熟与肉质果实成熟过程中发生的系列生理、生化变化，休眠、衰老（含器官脱落）生理.1 种子和果实成熟时的生理生化变化：种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及 营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行， 把可溶性的、含能量低的低分子有机物 （如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）转化为不溶性的、 含能量高的高分子有机物（淀粉、蛋白质、脂肪等），积累在子叶或胚乳中。种子的

32、化 学成分还受气象条件（光照、水分、温度等）、营养条件等的影响。肉质果实成熟过程中发生一系列生理、生化变化导致果实色、香、味及质地变化， 乙烯、ABA合成的增加，有些果实出现呼吸跃变、出现呼吸高峰及其他生理生化变化， 从而使果实进入可食状态。呼吸跃变的出现与果实内乙烯含量明显增多有关。 在实践上 控制乙烯和呼吸高峰出现是控制跃变型果实成熟的关键环节。2. 休眠：休眠是植物生长的暂时停顿现象，具有适应意义。种子深休眠的原因有 种皮限制、未完成后熟、胚未完全发育和抑制物质的存在等。芽和延存器官如块茎和 鳞茎的休眠与日照长短，GA、ABA二者间含量及平衡有关。对因环境条件不适宜引起 的休眠称为强迫休

33、眠，不是真正的休眠。生产上可针对不同植物、器官休眠的原因进 行人为地破除或延长休眠。3. 衰老：衰老是植物自然死亡前的一系列恶化过程，它可以在细胞、组织、器官 及整体水平上发生。它在生态学适应以及营养物质再利用上都有积极意义。衰老时， 蛋白质、核酸、叶绿素含量下降、光合速率减慢、呼吸速率在叶片衰老前期仍维持稳 定水平而衰老末期迅速下降，氧化磷酸化解偶联，衰老组织的内含物大量向幼嫩的部 分或子代转移和再分配，细胞结构有秩序地发生衰退性变化。衰老受遗传基因支配、 各类激素含量及其平衡的调控和环境条件的一定调节。4 器官脱落：正常的器官脱落是植物对环境的适应性反应，具有一定的生物学意 义。脱落时，大

34、多植物脱落器官基部离区产生离层， 离层细胞活动包括细胞分裂和水解 酶诱导两个重要生理生化过程。它是在一定条件下，植物体内养分（碳素与氮素）供应与需要、营养生长与生殖生长、植物与环境间等各种矛盾对立统一的结果，受着内源激素 平衡的调节。二、典型题解析例种子成熟时主要发生哪些生理生化变化 ？分析 种子成熟时的主要生理生化变化与种子萌发时的基本相反。包括（一）贮藏物质的变化；（二）呼吸速率的变化；（三）含水量的变化；（四）内源激素的变化。解 种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反，植物营养器 官制造的养料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转 化为不溶性的高分

35、子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。油料种子在成熟过程中，一般先积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。其脂肪代 谢具有以下特点：（1）随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性 糖含量相应下降，说明脂肪是由碳水合物转化来的。（2）种子的酸价（指中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数）逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸， 在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。（3）种子的碘价（指100克油脂所能吸收的碘的克数） 逐渐提高，表明种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，使组 成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时

36、的贮存状态；然后以 酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸（植酸）常与Ca、Mg等结合形成非丁（phytin,植酸钙 镁）。很多种子中的磷以非丁的形式积累；当种子萌发时，非丁分解释放出Pi、Ca和Mg，供给胚生长利用。种子成熟过程是有机物质合成积累的过程， 需要大量的能量供应，因而种子中有机 物的积累与呼吸速率密切相关。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子 接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加，原生质胶 体由胶变渐变为凝胶状态，使种子生长活动逐渐转入代谢微弱的休眠状态。小

37、麦种子成熟过程中，植物激素最高含量的顺序出现，可能与它们的作用有关。首 先出现的是玉米素，可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是GA，随后是IAA，可能调节有机物向籽粒的运输和积累。此外，籽粒成熟期 ABA大量增加，可能调节籽粒生长 后期的成熟和休眠。【评注】注意种子脂肪代谢特点及种子成熟过程中不同植物激素最高含量出现的顺 序。例气象条件如何影响种子化学成分？分析 气象条件对种子化学成分的影响实际就是对种子品质的影响，主要分析目前影响种子品质的干热风和温度影响。解风旱不实现象，就是干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。因为叶细胞必须在 水分充足时才能将制造的光合产物运输到种子，在“干热风”袭来造成

38、萎蔫的情况下， 同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒； 干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解 酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；由于水分向籽粒运输与分配减少， 使籽粒过早干缩 和过早成熟。即使“干热风”过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供 应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，产量大减。“干热风”也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩时，合成过程 受阻，可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽 粒。温度对油料种子的含油量和油脂品质的影响也很大。种子成熟期间，适当的低温 有利于油脂的累积，温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成。所以， 一般

39、产于南方高温条件下的油料种子，含油率较低，油脂中的饱和脂肪酸含量高，故 碘值低，而且蛋白质含量较高；北方较低温度条件下的油料种子则相反。由于干性油 的油脂中不饱和脂肪酸含量高，油脂品质好，故北方和高山地区种植的油料作物为好。 又如水稻在高温下成熟时，米质疏松，腹白大，质量差；相反，温度较低时，有机物 质累积较多，质量较好，所以一般晚稻米的质量要比早稻的好。例 谷类作物空瘪粒形成的原因是什么？分析 空粒因未授粉受精，或因花器官发育不良，或因花粉与柱头不亲和，或因环境 条件不适。瘪粒因子实灌浆不足，主要是各种内外因素引起营养缺乏引起。解 谷类作物种子发育过程中，常常遇到不利的内部或外部条件，而出现

40、空瘪粒现象。在小麦中观察到退化的小花数有时可达总开花数的 40%以上。因此，了解空瘪粒产生的原因， 以及防止空瘪粒的发生，是作物增产的重要环节。小麦、水稻在幼穗形成过程中有时发生颖花退化，甚至在颖花小的时候停止发育， 有的颖花外形虽然正常但柱头没有受精能力，花粉落在上面不能萌发，这种空粒显然 是生理上的异常造成的。在花粉发育期间，特别是花粉母细胞减数分裂期，遇到不良的环境条件，花粉母 细胞不能正常分裂，一部分花粉粒败育，使花粉的数量减少，生活力降低，甚至没有 受精能力，而造成空粒。空粒也可能是花粉与柱头不亲和，在柱头上存在抑制物质，或由于生长物质的浓 度过低而使花粉不能萌发，或在花粉管生长到雌

41、蕊内以后伸长受阻，或者到达子房后 伸长受到阻碍等等均会造成空粒。受精后子房在中途停止发育，或灌浆过程中营养物质缺乏(表现为量的不足，或 营养生长过旺造成体内营养不协调)，或其它不良条件，致使胚与胚乳生长停止或死 亡则形成瘪粒。例造成种子休眠的原因是什么？人工如何控制？分析 强迫休眠是由于外界条件不适宜引起的，深休眠的可能原因是种皮障碍、胚未 发育完成、种子未完成后熟、种子或果实内含有抑制萌发的物质。人工控制种子休眠 要根据种子休眠原因区别对待。解 种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子暂时处于相对“静止 状态”(qviescenee), 旦萌发条件适宜，就可以使之萌发，故称之为强

42、迫休眠或外因 性休眠。如果这种生长的暂停是由于内部生理抑制引起的，即使在适宜的萌发条件下 也不能萌发，必须经过一段时间才能萌发，这种因内部生理原因引起的生长暂时停顿 的现象称为深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。通常，休眠主要是指深沉休眠。(一) 种子休眠的原因：1. 种皮障碍种皮可以从三方面影响种子休眠：不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用。2. 胚未发育完全一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白蜡、银杏、冬青、当 归、人参等种子，虽然完全成熟，并已脱离母体，但胚的生长和分化未完成，采收后 胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发，这类种子休眠的原因， 就是胚未完全发育

43、。3. 种子未完成后熟某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成， 但生理上尚未成熟，经一段后熟期后，才能破除休眠。这些种子的后熟是通过层积处 理(stratificatio n)在潮湿和低温条件下进行的，因此，在自然条件下，经过冬天，到第二 年才能萌发。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合 成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性加大，呼吸强度逐渐 升高，酶活性增强，有机物质开始水解，内源激素水平也起变化，促进萌发的物质如 CTK、GA含量渐增，而抑制萌发的物质和 ABA含量逐渐减少。经过这段后熟过程以 后，种子就可萌发。

44、4. 种子内含有抑制萌发的物质有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制物质。这些物质种类很多， 因植物而异，如ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。如 梨、甜瓜、柑桔等果实的果肉，甘蓝种子的种皮，苹果种子的胚乳及菜豆种子的子叶 中均含有抑制物质。还应指出，不少种子休眠不止是某一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需 要经过后熟。此外，种子经休眠以后，若环境条件如水分、温度、氧气不适宜，则仍不能萌发， 将继续被迫休眠。因此，不适宜的环境条件也是种子休眠的原因。（二）种子休眠的破除由于种子休眠给生产带来困难，因此根据其休眠原因的不同，可采用相应的措施 来解除休眠，促进

45、其萌发。1. 机械破损 对种皮过厚或紧实不透水的种子，可用碾擦破种皮，例如紫云英、苜 蓿、菜豆类种子常用此法促进萌发。2低温湿砂层积法（砂藏法）对于胚已长成或胚已分化完成，但需要完成生理后 熟的种子，如一些蔷薇科植物苹果、桃、梨及松柏类种子，都用此法破除休眠。方法 是把当年收获的种子，在冬季用湿沙和种子相混或成层地放在室外背阴处或地窖堆积， 在0C5C低温下13个月，到春天播种，就能通过休眠期而整齐的发芽。3晒种或加热处理 棉花、小麦、黄瓜等种子，在播种前晒种或在35C40C高温下一定的时间，可促进后熟，提高发芽率。4. 化学药剂处理 如用酒精处理莲子，可增加莲子种皮的透性；用氨水 （1 :

46、50）处理松树种子；棉花种子在热 H2SO4（120C150C）搅拌5min,再用清水将H2SO4洗净； 98%浓H2SO4处理皂荚种子1 h，清水洗净，再在40C清水浸泡86 h（但此法必须注意 安全）等，都可以打破休眠，提高发芽率。还可以用生长调节剂处理，如刚收获的马铃 薯块茎切块，冲洗过后，用1 mg - L-1的GA3处理1030 min，就能破除休眠，使 其萌发。许多作物种子如稻麦、棉花等亦可用GA3来促进萌发，处理浓度通常为550mg L 。5. 清水冲洗 由于抑制萌发物质的存在而休眠的种子或器官，如番茄、甜瓜、西瓜等种子，从果实中取出后，用水冲洗干净，以除去附着在种子上的抑制物质

47、而解除 休眠。（三）延长休眠、抑制发芽除打破植物的休眠外，在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。在生 产上，某些作物种子的休眠期是较短的，例如有些小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨 就会在穗上萌发，造成生产上的损失，可在成熟时喷施ABA或PP333、烯效唑等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。【评注】 只有生理原因引起的深休眠才是真正休眠。破除和延长种子休眠就是针对 引起休眠的原因“对症下药”。例何谓呼吸跃变？出现呼吸跃变的原因是什么？分析 呼吸跃变是果实发育过程中表现出的特殊呼吸现象。引起跃变的发生与乙烯作 用密切相关。解（一）呼吸跃变果实个体发育期中呼吸速率的变化可分为三个时期：（1）呼吸强

48、盛期，这是细胞分裂正在迅速进行时的幼果所特有的，在苹果上这一时期发生在受精后34周的时期内。 （2）呼吸降落期，在这一时期的果实，细胞分裂已基本停止，已形成的细胞正在迅速膨 大并出现细胞间隙，这时果实的体积增大很快，但呼吸速率则逐渐下降。（3）呼吸跃变期，果实体积长成后，果实即开始进入成熟阶段。当果实采收后，呼吸即降到最低水 平；但在成熟之前，呼吸又进入一次高潮，几天之内到最高峰，称做呼吸高峰（respiratory climacteric）；然后又下降直至很低的水平。果实成熟前出现呼吸高峰的现象，称为呼吸 跃变（climacteric），出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。（二

49、）呼吸跃变的原因现已基本证明果实呼吸跃变与内源乙烯释放的增加相伴随。乙烯产生与呼吸高峰的 关系有两种情况：（1）乙烯产生的顶点出现在呼吸高峰之前，如香蕉；（2）乙烯产生的顶 点与呼吸高峰同时出现，如芒果。这两种情况都说明了跃变的发动与乙烯产生之间的 密切关系。事实上，我们可以通过促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或延迟果实呼 吸高峰的出现；用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯，也可相应地推迟或 促进果实呼吸高峰的出现。番茄突变体的研究也表明，突变体Rin失去乙烯合成能力，突变体Nor乙烯生成仅为正常番茄的5%12%，使本来为跃变型的果实变为非跃变型 的果实。可见，乙烯与果实呼吸跃

50、变关系密切。乙烯影响呼吸的可能原因是：（1）乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交 换加速；（2）乙烯使呼吸酶活化；（3）乙烯诱导与呼吸酶有关的 mRNA的合成，新形成有 关的呼吸酶；（4）乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。【评注】注意呼吸跃变发生前后呼吸的特点。例跃变型果实与非跃变型果实及其区别分析两类果实不仅呼吸变化趋势不同，更重要的在于它们在乙烯生成特性与对 乙烯反应的不同。解Biale根据果实的是否表现呼吸跃变现象，将果实分为两类：（1）跃变型果实,这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、无花果、香 蕉、白兰瓜、番茄等。（2）非跃变型

51、果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；据岩 田等（1969）研究，这类果实又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果 实在成熟期，呼吸速率一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，此类果实有柑 桔、葡萄、樱桃等。呼吸后期上升型：指果实成熟后期呼吸速率逐渐增大，从完熟到 过熟的某一点上呼吸量最大，又称晚峰型，此类果实有某些品种柿子、桃等。研究表明，除了呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于 其 丿、乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同。McMurchie等（1972）根据两类果实对丙烯（乙烯类似物，代替乙烯作用）处理的反应, 提出跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统，系统

52、I负责跃变前果实中低速率的基础 乙烯生成，系统U负责伴随成熟过程（跃变）乙烯自我催化（autocatalysis大量生成。非跃 变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中只有系统I活动，缺乏系统Ho两类果实对乙烯反应不同：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统H, 形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的 反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可 进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。非跃变型果实相反，外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反 应大小与所用乙烯浓度高低成比例

53、；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失， 呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。乙烯的有效浓度因果实种类不同而异，而果实内源乙烯也因果实类型而有显着差 异，非跃变型果实一般浓度极低。【评注】试列表比较两类果实的异同，更加清晰。例10.7肉质果实成熟时由硬变软、由酸变甜、涩味消失、香味出现、果色变化的生理原因是什么？分析 肉质果实的成熟，是果实充分发育并出现其特有色香味质地的阶段，生产 实践中是指达到最佳可食状态一一果实变甜、变软，酸味减少，涩味消失，香味增加 并带有鲜丽色泽。这些变化，虽然各种果实不尽相同，但都是和果实内部一系列各不 相同而多少同步进行的生理生化变化过程相联系的。成

54、熟反应不单是分解代谢，还包 括积极的合成作用，如新蛋白质（酶）形成，许多新化合物的合成。解（一）果实色泽的变化未熟果实表皮细胞具有叶绿体，呈现绿色。成熟时叶绿素消失，类胡萝卜素的颜色呈现出来，因而果实底色由绿变黄；同时由于花青素的新合成，它在酸性溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中性时呈紫色，因不 同果实细胞液pH不同，而呈现不同色泽。在足够的糖、较高温度和一定光照下形成 花青素较多，因而光照充足、日夜温差较大的地区有利果实着色。（二）果实硬度的变化果实成熟时另一个明显变化是组织软化，返“沙”发绵。果肉细胞具有由纤维素 等组成的坚硬细胞壁，其中沉积了不溶于水的原果胶。细胞之间的胞间层由不溶于水 的

55、果胶酸钙构成，使细胞间紧密结合，果肉组织机械强度高，质地坚硬。成熟时水解酶类（果胶酶类、纤维素酶等）形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性 果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果胶酸酶 （又称聚半乳糖醛酸酶，PG）又分解果胶 酸或果胶形成半乳糖醛酸。同时，胞间层的果胶酸钙也进行分解，使细胞彼此分离， 组织软化。另外，细胞壁纤维素长链的水解变短、果实内含物由不溶态变为可溶态（如淀粉转变为可溶性糖）等也与软化有关。（三）果实香气的形成果实成熟时常常有芳香气散发出来。目前对这些气体的化学成分研究的还很不清 楚。据报道，苹果、香蕉的挥发性气体种类都多达200种以上，在葡萄中也测出70多种。这些物质主要是酯类，

56、包括脂肪族和芳香族的酯；另外还有一些特殊的醛类和酮 类，苹果为乙基-2-甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊酯，葡萄为邻氨基 苯甲酯等。（四）果实味道的变化果实成熟时甜味增加、酸味减少、涩味消失，是良好食用品质的重要标志，与果 实内碳水化合物、有机酸单宁的变化密切相关。1. 碳水化合物的转化由叶子运来的糖，主要以淀粉形式贮存于果肉细胞中，因而果实生硬而无甜味。 伴随成熟，淀粉降解，果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖增加，因而果实甜味增加。2. 有机酸的变化未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。果实中主要是柠檬酸（主要存在于柑桔类）、苹果酸（主要存在于仁果类，核果类）、酒石酸（主要存在于葡萄中），以上三 种酸称为果酸。此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水杨酸 等，这些有机酸是碳水化合物代谢的产物，主要为成熟初期由外部运入。果实成熟过程中含酸量的减少，是因一部分用于供给结构物质的合成，有些转变 为糖，或因呼吸氧化分解，或为钾、钙等中和形成有机酸盐所致。因此，果实酸味减 少而甜味相对增加，糖酸比提高。3. 单宁的变化未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖类经不完全氧化形成单宁的缘故