植物生理学课件：01 -03 HANDOUT

1、Chapter 1. Water metabolism Chap1-1. Introduction Bound water ()：被细胞中的胶体颗粒牢固吸附而不易流动的水分。 亲水基团：-NH2,-COOH,-OH(蛋白、核酸、纤维素微纤丝等)； Free water ()：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。Roles of water p39 水是组成细胞质的主要成分（7090； 水作为代谢过程的介质（优良的溶剂性质）； 水本身作为反应物质参与一些代谢反应； 充足的水分是植物生长的基础； 水分使植物保持固有的姿态； 水分维持植物体温的恒定（热力学性质）。Chapter 1. Water

2、metabolism Chap1-2. Osmosis and Water potential osmotic (solute) potential ( s)渗透势 pressure potential ( p)-压力势; w=s +p Water potential 水势 Definition: p41 体系（或体系的一部分）中的水的化学势与处于相同大气压和温度下纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积（指加入1 mol 水使体系的体积发生的变化） 的单位：Pa(Pascal),帕；或 MPa，百万帕 1 Megapascal (MPa) = 10 Bars 巴 纯水的最高，为0 当水分子受溶质

3、分子牵引，其水势降低: 1 M 蔗糖溶液：-2.70 MPa 1 M KCl溶液： -4.50 MPa 叶片：-0.2 -1.5 MPa Rule: 水分总是从水分总是从高的区域自发地流向高的区域自发地流向低的区域低的区域IV、 Water potential of plant cell 植物细胞的水势 1. osmotic (solute) potential ( s) 渗透势 2. pressure potential ( p)-压力势 3.matrix potential m:衬质势。*植物细胞的水势：w=s +p + m 左图： w、s 和p的变化与细胞体积变化的关系 P44Chapt

4、er 1. Water metabolism Chap1-3. Movement of water I. movement in cells II.Absorption III. 根系对水分的吸收 IV. Transpiration 蒸腾作用 V. 植物体内水分的运输Ways of water movement: p46 1) Diffusion (passive diffusion requires no energy) 2) Mass flow Aquaporins (AQP) -(水孔蛋白) membrane proteins that facilitate water transpor

5、t II、Ways of water absorption by plant cells 1 渗透性吸水： w=s +p 2 吸涨作用：通过衬质势而起主要作用的吸水 方式。如分生组织、干木材或种子 （ 种子m 可达300MPa，无s和p）III. Water absorption by plant roots 根的功能 1 将植株固定于土壤中 2 贮藏碳水化合物和其他有机分子 3 合成生物碱和一些激素等重要物质 4 吸收和向茎叶部运输水分和矿物质 5 向根外分泌物质III-2. 根系吸水的主要部位 根冠、分生区和伸长区：吸水能力小 根毛区：主要吸水部位 移栽作物时，应保护好根尖III-3、根系

6、吸水的动力1 蒸腾拉力 (Transpirational pull) 落叶松对水分的吸收 上图：流经茎中水和蒸腾的水量。通过茎中的水滞后于蒸腾水的2小时；近中午的蒸腾量瞬时减低，可能与水分暂时供应不足引起气孔关闭有关 下图：快速的蒸腾引起叶片水势降低，至蒸腾降低时，水势开始回升2. Cohesion of water molecules 水分子的内聚力 Root pressure 根压 Some mineral elements are actively transported from root into xylem If transpiration rate is low, then sa

7、lts accumulate in xylem and Y Y is reduced Water is osmotically moved to the xylem Root Pressure Xylem contents have to go somewhere- Results in: Guttation吐吐 水水 伤伤 流流III-、影响根系吸水的环境因素 (p52自习）1 土壤中的可利用水分 暂时萎蔫 由于根系吸水速度小于叶面失水速度引起的萎蔫 由水分供求平衡失调引起，非土壤缺水之故 如烈日强风下，禾本叶片卷曲至日落后可恢复挺立 永久萎蔫 久旱无雨，土壤含水量极低，所导致的萎蔫 恢复供

8、水仍不能恢复坚挺状态2 土壤温度影响根系的生长和呼吸来影响吸水午不浇园3 土壤通气状况缺氧：产生有毒物质、能量供应降低锄草、通气 4. 土壤溶液的浓度影响土壤溶液的渗透势烧苗 right: 用17NaCl浇灌番茄土壤，随时间推移，萎蔫程度加强IV. Transpiration 蒸腾作用 水分以气体状态通过植物体表面从体内扩散到大气中的过程（不同于自由水面的蒸发） The primary loss of water vapor from plants occurs through pores and surfaces in the leaf And driven by differences i

9、n vapor pressure between the internal leaf spaces and the ambient (周围的) air（）角质层蒸腾（）气孔蒸腾： 成熟叶片，角质层蒸腾约占310，主要形式为气孔蒸腾 幼嫩叶片，角质层蒸腾约占3050 遮阴、潮湿处，角质层蒸腾约占30以上 水生植物，角质层蒸腾为主要散失水分的方式2、蒸腾的部位3、 Stoma Transpiration 气孔蒸腾 1) 气孔的大小, 分布 (Lab 2) 长7-40m (H2O-0.54nm; CO2-0.46nm) 主要分布于叶片，另也存在于花序、果实、叶柄、卷须及幼茎 多数植物下表皮气孔数目多

10、于上表皮，水生植物多位于上表皮上 Stomate: There are between 8,000 and 60,000/cm2 1-3% of leaf surface is stomates2) 气孔类型及运动 气孔：2个保卫细胞 (guard cells) 保卫细胞 2种类型： ：有一对副卫细胞，禾本科及莎草科等单子叶植物 ：多数植物 气孔运动调节蒸腾 保卫细胞吸水膨胀气孔口张开 保卫细胞失水收缩气孔口关闭 保卫细胞运动的结构基础1 （肾型）外壁薄，内壁厚 2 壁中存在径向排列的微纤丝 微纤丝 难以伸长。以气孔口为中心，限制了保卫细胞沿短轴方向直径的扩大 吸水后，作用于外壁上的（净）压力

11、通过微纤丝传到内壁，成为作用于内壁、背离气孔口方向的拉力3) Mechanisms of Stomatal Operation Opening ClosingOpening: p58 1 质膜上H-ATP酶，被激活（光等） ，运出H，产生跨膜H梯度； 2 跨膜H梯度驱动K透过质膜和液泡膜进入液泡中（ K通道； 3 细胞内由淀粉经代谢产生苹果酸，并从胞外运入Cl-,与液泡内K保持电学平衡； 4 液泡内 K 浓度达0.5M, 降低至-2MPa左右，吸水张开 Closing:wilting closed stomates abscisic acid (ABA) increases, causing

12、a decrease in K+, a loss of water, and stomate closing4-1) light4-2) CO24-3) Temperature4-4) Humidity4-5) Wind speed4)、影响气孔运动(蒸腾的因素(自习)Chemical substances 抑制开放物质 （抗蒸腾剂）脱落酸 乙酰水杨酸 黄腐酸 阿特拉津（水光解抑制剂） 促进开放物质 细胞分裂素5、 蒸腾作用的指标 p55 Transpiration rate 蒸腾速率（强度）： 一定时间内单位叶面积散失的水量(g/dm2h) Transpiration ratio 蒸腾比例：

13、 植物每消耗1Kg水所形成干物质的g数 Transpiration coefficient 蒸腾系数： 植物生产1g干物质所消耗水的（千）克数 （1/蒸腾比例）(water requirement)V. Movement of water throughout plants 红杉树 生长在潮湿的雨林中， 高-80米1. Route of water movementNet flow in whole plantsUptake and movement of water and mineralsA. Absorption of water and minerals by rootsB. Move

14、ment of water and minerals by xylem C. Evaporation of water through stomates = transpirationA. Absorption of water & minerals by rootswaterroot hairepidermiscortexendodermisxylemRadial Transport PathwaysChap 2. Plant Mineral Nutrition植物的矿质营养Ouline: Chap2-1. Mineral nutrition Chap2-2. Elements in pla

15、nts Chap2-3. Absorption of nutrients by plants Chap2-4. Assimilation of nutrients 19世纪中期以前：植物以有机形态（土壤腐殖质）从土壤中获得养料； 1840，Liebig（德）建立矿质营养学说：植物以无机形式从土壤中获得营养物质 1860，J. Sachs & W. Knop用含已知成分的无机盐溶液培养成功植物。揭示：植物营养的本质为自养型（无机营养型）Chap2-2. Elements in plantsI.Plant elemental compositionII.Studying methods on pl

16、ant nutritionIII.Essential elements in plantsIV.Beneficial NutrientsV. Mineral Nutrient Deficiency I. Plant elemental composition Plant (80C 3d) 1.water () 2.dry matter (), (combustion) 2.1 gas (organic matter) 2.2 ash (inorganic, (矿质元素，灰分元素)：组成灰分的元素。 各种金属的氧化物，磷酸盐、硫酸盐、氯化物等 N不存在于灰分元素中，但由土壤吸收，特列为矿质元素

17、植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关 1 同一土壤条件的不同植物，所含矿质元素不同 禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙 2 植物体内 矿质成分是植物所处生活环境的反映 盐生植物高钠、海藻高碘、矿区植物高金属 1. Soil culture (土培法) （） 2. Solution culture (溶液培养法)（） 用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物 优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需II. Studying methods2.1. 水培法 （无土栽培) 植物直接栽培于营养液中2.2. 砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）2.3.

18、 气培法：根系置于营养液气雾中溶液培养法的形式重要培养液配方及其应用 Hoagland营养液 p73 B5营养液 溶液培养法生产植物 用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控 植物组织培养溶液培养中应注意的问题 根系通气 经常更换及补充营养液 铁离子以螯合形式供应 (EDTA) 试剂、水、容器十分纯净 研究某些微量元素（钼、镍、锌等），常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中Chap2-2. Elements in plantsI.Plant elemental compositionII.Studying methods on plant nutritionIII. Essentia

19、l elements in plantsIV. Beneficial NutrientsV. Mineral Nutrient Deficiency III. Essential elements in plants - are required to complete life cycle of plant 1 判断标准判断标准: 植物必需元素所具备的条件 P75 缺乏该元素，植物不能完成生活史 缺乏该元素，植物表现出专一的缺乏症，恢复供应该元素时，可预防或纠正 此缺乏症，且这种作用不能被其他元素所替代 该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤（或培养液）的微生物、物理及化学条件所引起的间

20、接作用 III. Essential elements Major Categories -macronutrients (大量-,常量-) are required in large amounts, 0.1% DW-micronutrients (微量-痕量 ) in small amounts 60; osmotic balance particularly stomata -S - constituent of proteins, Coenzyme A, etc. -Ca - Calcium pectate (果胶) of middle lamella; important in si

21、gnal transduction -Mg - constituent of chlorophyll; important in nucleic acid structure; coenzyme -Fe - constituent of cytochromes (细胞色素), ferredoxin. Needed for chlorophyll synthesis. Enzyme cofactor -Mn - coenzyme for numerous reactions - Krebs cycle; -Cu - coenzyme - oxidases. In plastocyanin (PC

22、质体蓝素)- a carrier in photosynthetic phosphorylation -Zn - Needed for IAA synthesis and protein synthesis; cofactor - numerous dehydrogenases脱氢酶 -Mo - Important in nitrate reduction and nitrogen fixation. Also a cofactor. -B - Possibly involved nucleic acid synthesis, cell elongation, hormone response

23、s and membrane function. -Cl - Photosynthesis (deficiency rarely seen in nature). -Ni - Cofactor for the enzyme urease. Deficiency never seen as amounts needed are minute. Chap2-2. Elements in plantsI.Plant elemental compositionII.Studying methods on plant nutritionIII. Essential elements in plantsI

24、V. Beneficial NutrientsV. Mineral Nutrient Deficiency IV. Beneficial Nutrients （有益元素）（有益元素） 满足一些特定植物的特殊营养需求的元素 Beneficial Nutrients （有益元素）（有益元素） 满足一些特定植物的特殊营养需求的元素 -Co - nitrogen fixation (钴,豆科植物) -Na - can partly replace K,role in C4 metabolism (盐生与C4植物) -Se - can reverse P toxicity in susceptible

25、plants (一些黄芪属植物能积累Se ) -Si - can improve growth of cereals, cell wall component (硅：禾本科植物) Al: (铝 茶树)Rare Earth Elements (REE) Chemical properties and radii are similar to Ca, although some are trivalent Primary focus has been on Ce 铈 and La 镧 A hyperaccumulating plant is defined as a plant that cont

26、ains ca. 100 times the normal concentration of an element in the shootHyperaccumulator (超积累植物）Chap2-2. Elements in plantsI.Plant elemental compositionII.Studying methods on plant nutritionIII. Essential elements in plantsIV. Beneficial NutrientsV. Mineral Nutrient Deficiency Mineral nutrient deficie

27、ncies occur when the concentration of a nutrient decreases below the critical deficiency content (CDC)临界缺乏浓度：生长速率量低于最大生长速率10时，养分的浓度Mineral Nutrient Deficiency and Plant Response Visual nutrient deficiency symptoms （缺素症）由于某种必需元素的缺乏，造成植物体内代谢紊乱，进而产生外观上可见的症状 Diagnosis（病症检索表） Symptoms from old leaves N P

28、 Mg K Zn Symptoms from younger leaves Ca B Cu Mn Fe S Chlorosis 缺绿病Fe Mg Mn S NOutline: Chap2-1. Mineral nutrition Chap2-2. Elements in plants Chap2-3. Absorption of nutrients by plants Chap2-4. Assimilation of nutrientsChap2-3. Absorption of nutrients by plantsAbsorption of nutrients by cells溶质跨膜运输

29、的方式 p81 A 经由脂质层 简单扩散 浓度高至低 B 经由膜传递蛋白 助扩散 浓度高至低 主动运输 浓度低至高 一、简单扩散 溶质从浓度高的区域自发地移动到浓度低的区域 质膜为一种脂肪屏障，仅有非极性的溶质能够自由地通过细胞膜（O2，CO2和NH3） H2O为高极性，主要通过水孔蛋白Aquaporins (AQP) （水分子通道蛋白）而通过膜扩散扩散作用二、膜传递蛋白（Transport proteins）p1981 （Channel protein） 一种膜内部蛋白，中间形成通道，允许溶质通过； 一般有阀门，可以开或关； 2种类型：一类的开关受膜电势调控，另一类的开关受光、激素或其他刺激

30、所调控 被动运输方式被动运输方式：从浓度高的区域流向浓度低的区域 已确定的植物细胞的通道：K+, Cl,Ca2+通道 K+通道模式： K+顺着其浓度（化学势）梯度经通道运输2 （Carrier） 一种膜内部蛋白 具有与溶质的结合位点 结合溶质后，其构象改变，将溶质转运至膜的另一侧释放出去 载体转运有饱和现象 2种运输方式，一是顺着溶质的化学势梯度转运溶质（被动运输），二是逆着溶质的化学势梯度转运溶质（需要耗能的主动运输） 载体的模式 一种重要的H+载体 ATP酶酶(H+-ATPase): 质膜质膜H+-ATPase , 液泡膜H+-ATPase 线粒体, 叶绿体等 焦磷酸酶 (PPiase)：

31、 质子泵 (H+-ATPase)： 一种膜内部蛋白，具水解ATP的位点和结合H+的位点 质膜H+-ATPase：利用ATP水解释放的能量将H+由细胞质内转运到细胞膜外 液泡膜H+-ATPase：利用ATP水解释放的能量将H+由细胞质内转运到液泡中Roles for H+-ATPase： 致电作用：质膜从内到外、或液泡膜从外到内，产生负的电势差，又被称为致电泵致电泵 (pH自动恒定仪) 维持细胞质中的pH 7.0-7.5 保持细胞壁空间pH 5.5左右，对细胞生长特别重要 保持液泡内pH 5.5甚至更低，如柠檬汁液的pH达2.5 Establish and maintain the membra

32、ne potential H+-ATPase的作用形成跨膜的H+电势梯度，即质子驱动力(proton motive force, pmf)共转运(Cotransport)：离子主动运输的重要方式（ H+与其他溶质伴随着通过载体被转运的过程 ） Pmf 驱动其他载体逆着溶质的浓度梯度跨膜转运溶质，同时，该载体也将H+运回细胞质中 共转运的2种类型 (a) Symport 同向共转运：溶质与H+以相同方向被转运至细胞质中（蔗糖、氨基酸、Cl-等阴离子） (b) Antiport 反向共转运：H+被运入细胞质中，而溶质被运出细胞质（Na+等阳离子）(3) Roles of PM-H+-ATPase:

33、 调控细胞的伸长生长（壁酸化学说） 参与打破种子休眠 参与根系对土壤的酸化 参与控制因膨压变化引起的气孔和叶柄的运动 参与植物的极性生长过程（根、根毛、花粉管的极性生长） Master enzyme (主宰酶) 细胞跨膜跨膜吸收溶质的方式（总结） 简单扩散 经由脂质层； 浓度高至低 Passive transport 助扩散 经由通道和载体； 浓度高至低 Passive transport 主动运输 经由载体（共转运）； 浓度低至高 Active transport 胞饮作用、胞吐作用（P88）细胞吸收溶质的方式Chap2-3. Absorption of nutrients by plant

34、sAbsorption of nutrients by cells-Transport proteins; Channel protein; Carrier; H+-ATPase(I) 根系对矿质元素的吸收(II) 根系吸收溶质的特点(III) 根系吸收溶质的过程(IV) 根系对非溶解态矿质元素的吸收(V) 影响根系吸收矿质元素的因素土壤结构;土壤pH值; Mycorrhizae;-(VI) 地上部对矿质元素的吸收(II)、根系吸收溶质的特点 p89自学1 根系对矿质与水分吸收的相对性 相互依赖： 矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一起进入根部的质外体中； 根系对矿质的主动吸收使根部的水势降

35、低，有利于水分进入根部 相互独立： 吸收矿质和水分的机理不同； 吸收矿质以耗能的主动吸收为主； 而水分则按水势高低进行被动的运输2 根系对矿质的吸收具有选择性 细胞中不同溶质的载体数量及活性均不同 表现出对同一种盐的正、负离子的吸收速率不同，产生： (1) physiologically acid salt 生理酸性盐： 如铵盐（NH4）2SO4，对NH4的吸收多于对阴离子的吸收； (2) physiologically alkaline salt 生理碱性盐： 如硝酸盐(NaNO3），对NO3-的吸收多于对阳离子的吸收； (3) physiologically neutral salt 生理

36、中性盐： 如NH4NO3，对阴、阳离子的吸收速率相同。3 根系对矿质的吸收表现出: Toxicity of single Toxicity of single salt(salt(单盐毒害单盐毒害) )： 培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的 Ion antagonism (离子拮抗)： 在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害Chap2-3. Absorption of nutrients by plantsAbsorption of nutrients by cells-Transport proteins; Channel pr

37、otein; Carrier; H+-ATPase(I) 根系对矿质元素的吸收(II) 根系吸收溶质的特点(III) 根系吸收溶质的过程(IV) 根系对非溶解态矿质元素的吸收(V) 影响根系吸收矿质元素的因素土壤结构;土壤pH值; Mycorrhizae;-(VI) 地上部对矿质元素的吸收(III)、根系吸收溶质的过程 通过与H和HCO3交换吸附方式吸附在根部细胞表面 进入根的内部： （1溶质扩散至质外体，即表观自由空间 （2）由于内皮层上凯氏带的阻隔，溶质进入共质体 进入导管，随木质部汁液向地上部输送 离子进入根部的径向途径 根系吸收Ca2+的典型动力学曲线： 根置于CaCl2溶液中，初期快

38、速吸收，随后速度降低并保持恒定。根移至蒸馏水中，部分Ca2+从根中释放出来；根再转移至浓MgSO4中，又有一些Ca2+释放出来。 Ca2+释放的总量等于初期快速吸收阶段由自由扩散方式被根部吸收的Ca2+量。Chap2-3. Absorption of nutrients by plantsI.Absorption of nutrients by cells(I) 根系对矿质元素的吸收(II) 根系吸收溶质的特点(III) 根系吸收溶质的过程(IV) 根系对非溶解态矿质元素的吸收 (V) 影响根系吸收矿质元素的因素 土壤结构;土壤pH值; Mycorrhizae;-(VI) 地上部对矿质元素的吸

39、收(IV)、根系对非溶解态矿质元素的吸收 吸收土壤胶体上吸附的离子态矿质元素： 1 1 离子交换：离子交换：根释放CO2，形成H2CO3，其中的H与土壤表面的阳离子交换； 2 2 接触交换：接触交换：土壤颗粒上的阳离子与根表面的H通过离子振动直接交换 吸收非溶解态难溶盐： 根系分泌H 、CO2、柠檬酸及苹果酸等有机酸，溶解某些难溶矿物质生长在岩石表面的地衣，这种“植物”是由水藻和真菌共生而成的。(V)、影响根系吸收矿质元素的因素1 土壤结构和矿质元素1 土壤结构和矿质元素 土壤胶体颗粒表面带“”电荷，故吸附多种阳离子。加之土壤颗粒的“表面积/体积”极大，成为一营养库； 阴离子被土壤颗粒排斥，存

40、在于土壤溶液中；易被水淋洗而流失； 土壤的通气状况（气相）影响O2和CO2的交换 土壤中的离子交换2 土壤pH值 pHpH直接影响根系生长：直接影响根系生长： 多数植物适宜微酸性(pH5.5-6.5)土壤； 少数植物适宜微碱性土壤（甘蔗、甜菜、石榴等） 影响土壤微生物生长：影响土壤微生物生长： 微酸性时，真菌生长良好； 酸度高时，根瘤菌死亡； 较碱性时，有害微生物（反消化细菌）生长良好 影响矿物质的可与程度：影响矿物质的可与程度： 酸性时，利于难溶金属离子的吸收， 但一些离子（P、K、Ca、Mg等） 易流失； 碱性时，一些金属离子形成难溶盐3 Mycorrhizae (菌根) 非病原性或弱病原

41、性真菌与根的活细胞间形成的一种互惠非病原性或弱病原性真菌与根的活细胞间形成的一种互惠共生体共生体 Mycorrhizae are fungal associations with plant roots (rhizosphere) 83% of dicots 79% of monocots 真菌的菌丝体一部分侵入根的表皮或皮层细胞间隙， 菌根增加了植物对矿质元素的吸收4 土壤中矿质元素的量 营养耗尽区5 温度 通过呼吸作用影响主动运输6 通气 O2与CO2交换能力7 地上部生长情况 提供呼吸所需的碳水化合物Chap2-3. Absorption of nutrients by plantsAbsorption of nutrients by cells(I) 根系对矿质元素的吸收(II) 根系吸收溶质的特点(III) 根系吸收溶质的过程(IV) 根系对非溶解态矿质元素的吸收(V) 影响根系吸收矿质元素的因素土壤结构;土壤pH值; Mycorrhizae;-(VI) 地上部对矿质元素的吸收(VI)、地上部对矿质元素的吸收 主要从叶片吸收： 叶面营养 矿质元素主要由角质层进入细胞内部