第四章微生物的代谢

1、第四章第四章 微生物的代谢微生物的代谢z 根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。z 初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。生命活动的生理活性物质或能量的代谢。z 初级代谢的产物成为初级代谢产物。初级代谢的产物成为初级代谢产物。z 次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结

2、构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（抗生素、毒素、色素等）。（抗生素、毒素、色素等）。 微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。（异化作用）。 微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质，在细胞

3、内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质基础；同化作用，这是其生长、发育的物质基础； 同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作用。用。 在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的

4、进行，在物质的分解过程在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（atpatp）中，这些能量主要用于维持微生）中，这些能量主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。物的生理活动或供合成代谢需要。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢z微生物在生命活动中需要能量，它主要是通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化就是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量，分段释放

5、，并以高能磷酸键形式储藏在atp分子内，供需要时用。一、微生物的呼吸（生物氧化）类型一、微生物的呼吸（生物氧化）类型z 根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。（一）（一） 好氧呼吸好氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以葡萄糖为例，通过emp途

6、径和tca循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成38个atp，化学反应式为： c c6 6h h1212o o6 6+6o+6o2 2+38adp+38pi+38adp+38pi-6co6co2 2+6h+6h2 2o+38atpo+38atp（二）（二） 厌氧呼吸厌氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration)以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微

7、生物的呼吸过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下： c c6 6h h1212o o6 6+12no+12no3 3-6co6co2 2+6h+6h2 2o+12noo+12no2 2+429000+429000卡卡（三）（三） 发酵作用发酵作用(fermentation)(fermentation)如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化

8、过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，只释放葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.262.2610105 5j j热量，其中只有热量，其中只有9.69.610104 4j j贮存贮存于于atpatp中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： c c6 6h h1212o o6 6+2adp+2pi+2adp+2pi-2c2c2 2h h5 5o

9、h+2cooh+2co2 2+2atp+2atp二、生物氧化链二、生物氧化链z 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互行，它们相互“连控连控”如同链条一样，如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅酶要由脱氢酶、辅酶q q和细胞色素等组和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、中

10、间体结合在一起。它的功能是传递中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过程中释氢和电子，同时将电子传递过程中释放的能量合成放的能量合成atpatp。 nadh nad+ fmn fmnh atp coqh2 coq fadh2 cyt b(fe3+) cyt b(fe2+) atp cytc1(fe2+) cytc1 (fe3+) cytc (fe3+) cytc (fe2+) cyta (fe2+) cyta (fe3+) atp cyta3 (fe3+) cyta3 (fe2+) h2o 1/2 o2 +2h+三、三、atpatp的产生的产生z 生物氧化的结果不仅使许多还原

11、型辅酶生物氧化的结果不仅使许多还原型辅酶得到了再生，而且更得到了再生，而且更重要的是为生物体的生命活动获得了能量。重要的是为生物体的生命活动获得了能量。atpatp的产生就是电子从起的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。z 利用光能合成利用光能合成atpatp的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量，合成中释放的能量，合成atpatp的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷酸化是普遍存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还酸化是普遍

12、存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。z 微生物通过氧化磷酸化生成微生物通过氧化磷酸化生成atpatp的方式有两种：的方式有两种：（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给adpadp，形成形成atpatp，如下述反应：，如下述反应： 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 + adp + adp -丙酮酸丙酮酸 + atp+ atp（二）电子传递磷酸化（二）电子传递磷酸化在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传

13、递电子在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子, ,将氧化过程中释放的能量和将氧化过程中释放的能量和adpadp的磷的磷酸化偶联起来，形成酸化偶联起来，形成atpatp。一个。一个nadnad分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3 3个个atpatp分子。它分别在三个位置，各产生一个分子。它分别在三个位置，各产生一个atpatp。第。第1 1个个atpatp大约在辅酶大约在辅酶和黄素蛋白和黄素蛋白之间；第之间；第2 2个个atpatp大约在细胞色素大约在细胞色素b b和和c c1 1之间；在第之间；在第3 3个个atpatp大约在细胞色素大约在细胞色素c c和和a

14、 a之之间。间。第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢z 地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质，地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。质。z 因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培的知

15、识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培养利用都是重要的基础知识。养利用都是重要的基础知识。一、微生物糖代谢的途径一、微生物糖代谢的途径 z 微生物糖代谢的主要途径有：微生物糖代谢的主要途径有：z empemp途径（途径（embden-meverhef-parnus pathwayembden-meverhef-parnus pathway），），z hmphmp途径（途径（hexose-mono-phosphate pathwayhexose-mono-phosphate pathway），），z e.de.d途径（途径（entner-doudorof pathwayentne

16、r-doudorof pathway），），z pkpk途径（途径（phosphoketolase pathwayphosphoketolase pathway），等四种。），等四种。（一）（一）empemp途径途径z empemp途径也称途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特。这个途径的特点是当葡萄糖转化成点是当葡萄糖转化成1.6-1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为两个下，裂解为两个3 3化合物，再由此转化为化合物，再由此转化为2 2分子丙酮酸。分子丙酮酸。empemp途径的途径的过程由以下过

17、程由以下1010个连续反应组成：个连续反应组成： ( (己糖激酶己糖激酶) ) 葡萄糖葡萄糖 + atp+ atp-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + adp + adp （磷酸己糖异构酶）（磷酸己糖异构酶） 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 - 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 ( (磷酸己糖激酶磷酸己糖激酶) ) 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 + atp + atp - 1,6- 1,6- 磷酸果糖磷酸果糖 + adp+ adp （醛缩酶）（醛缩酶） 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + 3-+ 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （磷酸丙糖异构酶）（磷酸丙糖异构酶） 磷酸二羟丙

18、酮磷酸二羟丙酮 - 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （3-3-磷酸甘油醛脱氢酶）磷酸甘油醛脱氢酶） 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + nad + h+ nad + h3 3popo4 4 - 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + nadh+ nadh （3-3-磷酸甘油酸激酶）磷酸甘油酸激酶） 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + adp + adp - 3- 3- 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + atp + atp （磷酸甘油酸变位酶）（磷酸甘油酸变位酶） 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 - 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （烯醇化酶）（烯醇化酶） 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘

19、油酸-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + h+ h2 2o o ( (丙酮酸激酶丙酮酸激酶) ) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +adp +adp -丙酮酸丙酮酸 + atp + atp 总反应式为：总反应式为： c c6 6h h1212o o6 62nad+2(adp+pi)2nad+2(adp+pi)-2ch2ch3 3cocooh+2atp+2nadhcocooh+2atp+2nadh2 2关于关于empemp途径的讨论途径的讨论z emp emp 途径是生物体内途径是生物体内6 6磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程，反应过程， emp em

20、p 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩酶，许多微生物都具有酶，许多微生物都具有empemp途径。但途径。但empemp途径往往是和途径往往是和hmphmp途径同时途径同时存在于同一种微生物中，以存在于同一种微生物中，以empemp途径作为唯一降解途径的微生物极途径作为唯一降解途径的微生物极少，只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可少，只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可以利用以利用empemp作为唯一降解途径。作为唯一降解途径。empemp途径的生理作用主要是为微生物途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量（即

21、代谢提供能量（即atpatp），还原剂（即），还原剂（即nadhnadh2 2）及代谢的中间产物如）及代谢的中间产物如丙酮酸等。丙酮酸等。 在在empemp途径的反应过程中所生成的途径的反应过程中所生成的nadhnadh2 2不能积累，必须被重新氧化不能积累，必须被重新氧化为为nadnad后，才能保证继续不断地推动全部反应的进行。后，才能保证继续不断地推动全部反应的进行。nadhnadh2 2重新氧化重新氧化的方式，因不同的微生物和不同的条件而异。的方式，因不同的微生物和不同的条件而异。厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下，厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下，nadhnadh2 2的受氢

22、体可的受氢体可以是丙酮酸，如乳酸细菌所进行的乳酸发酵，也可以是丙酮酸的以是丙酮酸，如乳酸细菌所进行的乳酸发酵，也可以是丙酮酸的降解产物降解产物乙醛，如酵母的酒精发酵等。乙醛，如酵母的酒精发酵等。好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经empemp途径产生途径产生的丙酮酸进一步通过三羧酸循环，被彻底氧化，生成的丙酮酸进一步通过三羧酸循环，被彻底氧化，生成coco2 2，氧化过，氧化过程中脱下的氢和电子经电子传递链生成程中脱下的氢和电子经电子传递链生成h h2 2o o和大量和大量atpatp。三羧酸循环（三羧酸循环（tricarboxylic ac

23、id cycle tricarboxylic acid cycle ，tcatca）的总反应式为：）的总反应式为： c6h12o66o2+38(adp+pi)-6 co2+6 h2o +38atp（二）（二）hmphmp途径途径 z 也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡萄糖经一次磷酸化脱氢生成萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-6-磷酸葡萄糖酸后，在磷酸葡萄糖酸后，在6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1 1分子分子coco2 2和和1 1分子磷酸戊糖。磷分子磷酸戊糖。磷酸戊

24、糖的进一步代谢较复杂，由酸戊糖的进一步代谢较复杂，由3 3分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的3 3分子磷酸戊糖分子磷酸戊糖, 3, 3分子磷酸戊糖之间，在转酮酶和转醛酶的作用分子磷酸戊糖之间，在转酮酶和转醛酶的作用下，又生成下，又生成2 2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再经分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再经empemp途径的后半部反应转为丙酮酸，这个反应过程称为途径的后半部反应转为丙酮酸，这个反应过程称为hmphmp途径。反应途径。反应步骤可分为以下十一步反应：步骤可分为以下十一步反应： 己糖激酶己糖激酶 葡萄糖葡萄糖 + atp + atp - 6- 6

25、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + adp + adp 磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + nadp + nadp - 6- 6-磷酸葡萄糖内酯磷酸葡萄糖内酯 + nadph+ nadph2 2 内酯酶内酯酶 6- 6-磷酸葡萄糖内酯磷酸葡萄糖内酯 + h+ h2 2o o - 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 + nadp + nadp - 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+ nadph+ nadph2 2 + co + co2 2 5-磷酸核酮糖 磷酸核糖异构酶 磷酸木酮糖表异构酶 5-磷酸

26、核糖 5-磷酸木酮糖 转酮酶 7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛 转醛酶 6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鲜糖 转醛酶 4-磷酸赤鲜糖 + 5-磷酸木酮糖-6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + 3-+ 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸酯酶磷酸酯酶 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 - 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 + h+ h3 3popo4 4 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 - 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 完全完全hmphmp途径的总反应式为：途径的总反应式为： 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖

27、+ 7h+ 7h2 2o + 12nadp o + 12nadp - 6co 6co2 2+ 12nadph+ 12nadph2 2+ h+ h3 3popo4 4z hmp hmp 途径的关键酶系是途径的关键酶系是6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮转醛酶系，转醛酶系，其中其中6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧，而转酮磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧，而转酮转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。互转化。z 反应到（反应到（8 8）步反应为止，为不完全）步反应为止

28、，为不完全hmphmp途径。所生成的途径。所生成的3-3-磷酸甘磷酸甘油醛经过油醛经过empemp途径的后半部分，转化成丙酮酸。途径的后半部分，转化成丙酮酸。关于关于hmp途径的讨论途径的讨论hmp hmp 途径的另一特点是只有途径的另一特点是只有nadpnadp参与反应。在有氧条件下，参与反应。在有氧条件下，hmphmp途径所途径所产生的产生的nadphnadph2 2在转氢酶的作用下，可将氢转给在转氢酶的作用下，可将氢转给nadnad，形成，形成nadhnadh2 2，经呼吸，经呼吸链，将电子和氢交给分子态氧形成水，并由电子传递磷酸化作用形成链，将电子和氢交给分子态氧形成水，并由电子传递磷

29、酸化作用形成atpatp。但是一般认为但是一般认为hmphmp途径不是主要的产能途径，而是为细胞的生物合成提供途径不是主要的产能途径，而是为细胞的生物合成提供供氢体（供氢体（nadphnadph2 2）。另外，）。另外，hmphmp途径还为细胞生物合成提供大量的途径还为细胞生物合成提供大量的3 3、4 4、5 5、6 6和和7 7等前体物质，特别是磷酸戊糖，它是合成核酸，某些等前体物质，特别是磷酸戊糖，它是合成核酸，某些辅酶以及合成组氨酸，芳香族氨酸，对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。辅酶以及合成组氨酸，芳香族氨酸，对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外，此外，hmphmp途径与化能自养菌和光合细

30、菌的碳代谢有密切联系。因此，途径与化能自养菌和光合细菌的碳代谢有密切联系。因此，hmphmp途径的生理功能是多方面的，在微生物代谢中占有重要的地位。途径的生理功能是多方面的，在微生物代谢中占有重要的地位。hmphmp途径普遍存在于微生物细胞中，通常是和途径普遍存在于微生物细胞中，通常是和empemp途径同时存在一种微生途径同时存在一种微生物中。能以物中。能以hmphmp途径作为唯一降解途径的微生物，目前发现的只有亚氧化途径作为唯一降解途径的微生物，目前发现的只有亚氧化醋酸杆菌（醋酸杆菌（acetobacter suboxydansacetobacter suboxydans）。）。 （三）（三

31、）eded途径途径z也称也称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸途径，在醛缩磷酸葡萄糖酸途径，在醛缩酶（酶（kdpgaldolasekdpgaldolase）的作用下，裂解为丙酮酸和）的作用下，裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经empemp途径的后途径的后半部反应转化为丙酮酸。半部反应转化为丙酮酸。z 葡萄糖葡萄糖 +atp+atp 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 -2h-2h 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 -h-h2 2o o 2- 2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油

32、醛-丙酮酸丙酮酸？ 总反应式为：总反应式为：c c6 6h h1212o o6 6adp+pi+nadp+nadadp+pi+nadp+nad2 ch2 ch3 3cocooh +atp+ nadphcocooh +atp+ nadph2 2+ nadh+ nadh2 2eded途径的关键酶系是途径的关键酶系是6-6-磷酸葡萄糖脱水酶和磷酸葡萄糖脱水酶和2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸醛缩酶；酸醛缩酶； eded途径是糖类的一个厌氧降解途径，它在细菌中，特别是革途径是糖类的一个厌氧降解途径，它在细菌中，特别是革兰氏阴性细菌中分布很广，在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖

33、假单胞杆兰氏阴性细菌中分布很广，在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假单胞杆菌（菌（pseudomonas saccharophilapseudomonas saccharophila），发酵假单胞菌（），发酵假单胞菌（zymomonas zymomonas mobilosmobilos）以及铜绿色假单胞杆菌（）以及铜绿色假单胞杆菌（pseudomonas aeruginasapseudomonas aeruginasa）等中都）等中都具有具有eded途径。这个途径多数情况下是与途径。这个途径多数情况下是与hmphmp途径同时存在于一种微生物中，途径同时存在于一种微生物中，但也可以独立存在于某些细菌

34、中。但也可以独立存在于某些细菌中。（四）（四）pkpk途径途径z 也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中，除了也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中，除了empemp、hmphmp和和e.de.d途径外，还有一条途径即磷酸解酮酶途径（途径外，还有一条途径即磷酸解酮酶途径（phosphoketolase phosphoketolase pathwaypathway）z 该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种，一种是戊糖磷酸解该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种，一种是戊糖磷酸解酮酶，一种是己糖磷酸解酮酶；有些异型乳酸发酵的微生物，酮酶，一种是己糖磷酸解酮酶；有些异型乳酸发酵的微

35、生物，z 肠膜明串球菌（肠膜明串球菌（leuconostoc mesenteulidesleuconostoc mesenteulides），），z 短乳酸杆菌（短乳酸杆菌（lactobacillus brevielactobacillus brevie），），z 甘露乳酸杆菌（甘露乳酸杆菌（lactobacillus manitopoeumlactobacillus manitopoeum）等，）等，z 是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的，反应途径如下：是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的，反应途径如下：z z 葡萄糖葡萄糖 + atp+ atp 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖

36、 2h 2h 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 2h 2h 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙酰磷酸乙酰磷酸 +pi -pi 2h+pi -pi 2h (emp (emp途径途径) ) 乙醛乙醛 -atp 2h -atp 2h co2 co2 乳酸乳酸 乙醇乙醇总反应式为：总反应式为： c c6 6h h1212o o6 6adp+pichadp+pich3 3chohcoohchohcoohchch3 3chch2 2ohohcoco2 2+atp+atp这个途径的特点是降解这个途径的特点是降解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子atpatp

37、，相当于，相当于empemp途径的途径的一半，另一特点是几乎产生等量的乳酸，乙醇和一半，另一特点是几乎产生等量的乳酸，乙醇和coco2 2。戊糖磷酸解酮途径。戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-5-磷酸木酮糖裂解为磷酸木酮糖裂解为3-3-磷酸甘磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。油醛和乙酰磷酸的反应。二、多糖的二、多糖的分解分解z 多糖的种类很多，这里主要讨论淀粉、纤维素、果胶质的分解。（一）淀粉的分解（一）淀粉的分解 淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉

38、和支链淀粉之分。链淀粉之分。微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是水解淀粉糖微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷键一类酶的总称，它的种类有以下几种：苷键一类酶的总称，它的种类有以下几种：1 1液化型淀粉酶（又称液化型淀粉酶（又称-淀粉酶）淀粉酶） 淀粉淀粉-极限糊精极限糊精2 2糖化型淀粉酶糖化型淀粉酶 其将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。其将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。 （1 1）-淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉1,4-1,4-麦芽糖苷酶）。麦芽糖苷酶）。 淀粉淀粉-麦芽糖麦芽糖 （2 2）糖化酶（淀粉）糖化

39、酶（淀粉1,41,4、1,6-1,6-葡萄糖苷酶）。淀粉葡萄糖苷酶）。淀粉-葡萄糖葡萄糖3 3异淀粉酶（淀粉异淀粉酶（淀粉1,6-1,6-糊精酶）。糊精酶）。 淀粉淀粉-直链淀粉直链淀粉 此酶可以分解淀粉中的此酶可以分解淀粉中的-1,6-1,6-糖苷键，生成较短的直链淀粉。糖苷键，生成较短的直链淀粉。微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发酵、纺织、医药、轻工、微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。化工等行业。( (二二) ) 纤维素的分解纤维素的分解 纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由c1c1酶、酶

40、、cxcx酶和纤维二糖酶组成，酶和纤维二糖酶组成，其水解过程如下：其水解过程如下： c 1c 1酶酶 cx1 cx2cx1 cx2酶酶 纤维二糖酶纤维二糖酶天然纤维素天然纤维素-水合纤维素分子水合纤维素分子- 纤维二糖纤维二糖 - 葡萄糖葡萄糖 生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制。采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制。 纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综

41、合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。( (三三) ) 果胶质的分解果胶质的分解 果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以-1,41,4糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。的称为果胶酸。 果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特点是在酸和糖存在下，可以形成果果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特点是在酸和糖存在下，可以形成果冻。

42、食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻等食品；但对果汁加工、葡萄酒生冻。食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻等食品；但对果汁加工、葡萄酒生产引起榨汁困难。产引起榨汁困难。 果胶酯酶果胶酯酶 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 果胶果胶- 甲醇甲醇+ +果胶酸果胶酸- 半乳糖醛酸半乳糖醛酸三、蛋白质的分解三、蛋白质的分解z （一）蛋白质的分解（一）蛋白质的分解z 蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能直接进入细胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其能直接进入细胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的

43、多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：如下：z 蛋白酶蛋白酶z 蛋白质蛋白质 多肽、氨基酸多肽、氨基酸 z 产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶。短小菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶。短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。酶，同一个菌种也可产生多

44、种性质不同的蛋白酶。 （二）氨基酸（二）氨基酸的分解的分解z 微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。z 1 1脱氨作用脱氨作用 脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，也不一样。主要有以下几种：也不一样。主要有以下几种：(1) (1) 氧化脱氨。氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨，这一过在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨，这一过程即氧化脱氨。程即氧化脱氨。 这种脱氨方式须在有氧气条件下进行。专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。微这种脱氨方式须在有氧气条件下进行。专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。微生物催

45、化氧化脱氨的酶有两类：一类是生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶氨基氧化酶，以，以fadfad或或fmnfmn为辅基；另一为辅基；另一类是类是氨基酸脱氢酶氨基酸脱氢酶，以，以nadnad或或nadpnadp作为氢的载体，交给分子态氧。反应式如下：作为氢的载体，交给分子态氧。反应式如下： 2r-chnh2r-chnh2 2-cooh + o-cooh + o2 2 -2r-co-cooh + 2nh2r-co-cooh + 2nh3 3 （2 2）还原脱氨。）还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，脱氨生成饱和脂肪酸。还原脱氨在无氧条件下进行，脱氨生成饱和脂肪酸。 能进行还原脱氨的微生物是专

46、性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如大肠杆菌可使甘氨酸还原脱常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如大肠杆菌可使甘氨酸还原脱氨成乙酸，反应式如下：氨成乙酸，反应式如下： nadhnadh2 2 nad nad hooc-chnh hooc-chnh2 2-cooh -cooh - ch ch3 3cooh + nhcooh + nh3 3 + co + co2 2（3 3）水解脱氨。）水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种

47、氨基酸水解之后也可形成不同的产物，反应通式如下：后也可形成不同的产物，反应通式如下： 水解酶水解酶 r-chnhr-chnh2 2 -cooh + h-cooh + h2 2o o - r-choh-cooh + nh r-choh-cooh + nh3 3 有些细菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以与二甲基氨基苯甲醛反应生有些细菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以与二甲基氨基苯甲醛反应生成红色的玫瑰吲哚，因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种成红色的玫瑰吲哚，因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种（4 4）减饱和脱氨（直接脱氨）。）减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其氨

48、基酸在脱氨的同时，其.键减饱和，键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下：结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下： 天门冬氨酸裂解酶天门冬氨酸裂解酶 hoo-chhoo-ch2 2-chnh-chnh2 2-cooh -cooh - hooc-ch=ch-cooh + nh hooc-ch=ch-cooh + nh3 3（5 5）氧化）氧化还原偶联脱氨（还原偶联脱氨（stickland stickland 反应）。反应）。sticklandstickland发现在某些梭发现在某些梭菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被

49、氧化，在脱氨的同时菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被氧化，在脱氨的同时脱下氢和电子，同时另一种氨基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。丙脱下氢和电子，同时另一种氨基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。丙氨酸和甘氨酸的偶联反应如下：氨酸和甘氨酸的偶联反应如下： chch3 3chnhchnh2 2cooh chcooh ch2 2nhnh2 2coohcooh nad nad nadh2 nadh2 ch ch3 3cocooh + nhcocooh + nh3 3 ch ch3 3cooh + nhcooh + nh3 3 该偶联反应不是在任意两种氨基酸之间发生的，下表列出

50、了对应的氨基酸该偶联反应不是在任意两种氨基酸之间发生的，下表列出了对应的氨基酸2 2脱羧作用脱羧作用 氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：氧化碳，通式如下： 氨基酸脱梭酶氨基酸脱梭酶 r-chnhr-chnh2 2-cooh -cooh -r-chr-ch2 2-nh-nh2 2 + co + co2 2脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸

51、吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不能食用。统称为尸碱，有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不能食用。例如赖氨酸脱羧后变成尸胺，反应式如下：例如赖氨酸脱羧后变成尸胺，反应式如下： 赖氨酸脱梭酶赖氨酸脱梭酶 h h2 2n(chn(ch2 2) )4 4chnhchnh2 2cooh cooh - h h2 2n(chn(ch2 2) )4 4chch2 2nhnh2 2+co+co2 2四、脂肪和脂肪酸的分解四、脂肪和

52、脂肪酸的分解 脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、纺织工业上。常用作消化脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、纺织工业上。常用作消化剂、乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。剂、乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。 第三节第三节 微生物发酵的代谢途径微生物发酵的代谢途径z 由于微生物种类繁多，能在不同条件下对不由于微生物种类繁多，能在不同条件下对不同物质或对基本相同的物质进行不同的发酵。而同物质或对基本相同的物质进行不同的发酵。而不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物，不同的微生物对同一种物质进行发酵，或同物，不同的微生物对同一种物质进行发酵，或

53、同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物，这些都取决于微生物本身的代谢特点和的产物，这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件，现将食品工业中常见的微生物及其发发酵条件，现将食品工业中常见的微生物及其发酵途径介绍如下：酵途径介绍如下：一、醋酸发酵一、醋酸发酵z 参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，统称为醋酸细菌。参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，统称为醋酸细菌。z 好氧性的醋酸细菌好氧性的醋酸细菌: :z 例如纹膜醋酸杆菌（例如纹膜醋酸杆菌（acetobacter acetiacetobacter aceti），），z 氧化醋酸杆菌（氧化醋酸杆菌（

54、acetobacter oxydansacetobacter oxydans），），z 巴氏醋酸杆菌（巴氏醋酸杆菌（acetobacer pasteurianusacetobacer pasteurianus），），z 氧化醋酸单胞菌（氧化醋酸单胞菌（acetomonas oxydansacetomonas oxydans）等；）等；z 厌氧性的醋酸细菌厌氧性的醋酸细菌: :z 例如热醋酸梭菌（例如热醋酸梭菌（clostriolium themoacidophilusclostriolium themoacidophilus），），z 胶醋酸杆菌（胶醋酸杆菌（acetobacter xylin

55、umacetobacter xylinum）等。）等。z 好氧性的醋酸细菌进行好氧性醋酸发酵；好氧性的醋酸细菌进行好氧性醋酸发酵；z 厌氧性的醋酸细菌进行厌氧性醋酸发酵。厌氧性的醋酸细菌进行厌氧性醋酸发酵。好氧性的醋酸细菌进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙好氧性的醋酸细菌进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，是醋酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一个脱氢醇直接氧化为醋酸，是醋酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一个脱氢加水的过程：加水的过程： -2h + h-2h + h2 2o oh -2ho oh -2h ch ch3 3chch2 2oh choh ch3

56、 3cho chcho ch3 3c ch chh ch3 3 cooh cooh oh oh 脱下的氢最后经呼吸链和氧结合形成水，并放出能量：脱下的氢最后经呼吸链和氧结合形成水，并放出能量： 4h+o4h+o2 2 2 h 2 h2 2o +117o +117千卡千卡 总反应式为：总反应式为： chch3 3chch2 2oh+ooh+o2 2 ch ch3 3cooh+ hcooh+ h2 2o +117o +117千卡千卡厌氧性的醋酸细菌进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋酸梭菌能通过厌氧性的醋酸细菌进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋酸梭菌能通过empemp途径发酵葡萄糖，产生途径发酵葡萄

57、糖，产生3 3醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸脱羧酶和醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸脱羧酶和c co om m，能利用，能利用coco2 2作为受氢体生成乙酸，发酵结果如下：作为受氢体生成乙酸，发酵结果如下： empemp c c6 6h h1212o o6 6+2adp+2pi 2ch+2adp+2pi 2ch3 3cocooh+4h+2atpcocooh+4h+2atp 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 2ch2ch3 3cocooh+2hcocooh+2h2 2o+2adp+2pi 2cho+2adp+2pi 2ch3 3 cooh+2co cooh+2co2 2+4h+2atp+4h+2atp 和乙

58、酸激酶和乙酸激酶 c co om m 2 co 2 co2 2+8h ch+8h ch3 3cooh + 2 hcooh + 2 h2 2o o总反应式：总反应式： c c6 6h h1212o o6 6 + 4(adp+pi) 3ch + 4(adp+pi) 3ch3 3cooh+4atpcooh+4atp好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，即可发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重即可发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重要的化工原料要的化工原料冰醋酸。厌氧性

59、的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主要途径。要途径。二、柠檬酸发酵二、柠檬酸发酵能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属( (aspergillusaspergillus) )，青霉属，青霉属( (penicilliumpenicillium) )和桔霉属和桔霉属( (citromycescitromyces) )为主。其中以黑曲霉为主。其中以黑曲霉( (asp. nigerasp. niger) )、米曲霉、米曲霉( (asp.oryzaeasp.oryzae) )，灰绿青霉，灰绿青霉( (pen. glaucumpen. glauc

60、um) )，淡黄青霉，淡黄青霉( (pen.luteumpen.luteum) )，光，光桔霉桔霉( (citromyces glabercitromyces glaber) )等产酸量最高。等产酸量最高。柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。等，在食品工业中起重要的作用。关关于于柠柠檬檬酸酸发发酵酵途途径径曾曾有有多多种种论论点点，但但目目前前大大多多数数学学者者认认为为柠柠檬檬酸酸并并非非单单纯纯由由t tc ca a循循环环所所积积累累，而而是是由由葡葡萄萄糖糖经经e em