第25章磷酸戊糖途径和糖异生

1、第第2525章章 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pppppp或或hmphmp）和糖异生和糖异生 一、戊糖磷酸途径一、戊糖磷酸途径 由一个循环的反应体系构成。该反应体由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖系的起始物为葡萄糖-6-6-磷酸，经过氧化磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，分解后产生五碳糖，co2，无机磷酸，无机磷酸，nadph。 6 g-6-p + 12nadp+ +7 h2o 5 g-6-p + 6co2 + 12nadph +12h+ 是在是在胞液中胞液中进行的葡萄糖氧化分解的途径进行的葡萄糖氧化分解的途径1 1、发生部位、化学反应历程及催化酶类发生部位、化学反应历程及催化酶

2、类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段阶段2 2、总反应式和生理意义、总反应式和生理意义戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-p 5 果糖果糖-6-p 5 葡萄糖葡萄糖-6-p1 1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 g-6-p 6葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p 6核酮糖核酮糖-p 6 nadp+ 6 nadph+6h+ 6 nadp+ 6 nadph+6h+6co26h2o发生部位：细胞溶胶中发生部位：细胞溶胶中磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶

3、段nadp+ nadph+h+ h2o nadph+h+nadp+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸co26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段h2opi6 6 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 4- 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7- 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖转酮酶转酮酶阶阶段段

4、之之二二1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之三三2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶2 5-2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 5-2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖异构酶异构酶阶阶段段之之一一异构酶异构酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-4-

5、磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2h25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖转醛酶转醛酶基团转移（续前）基团转移（续前）+24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-6-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2h2o pi1,6-1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解

6、）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶 6 6分子葡萄糖经一次循环，共脱去分子葡萄糖经一次循环，共脱去1212对氢，对氢，生成生成12nadph12nadph，6 6次脱羧放出次脱羧放出6co6co2 2，6 6次内酯次内酯水解，一次水解，一次f-1f-1，6-2p 6-2p 水解，最终再生出水解，最终再生出5 5分子分子g-6-pg-6-p，实际消耗，实际消耗1 1分子葡萄糖。分子葡萄糖。磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 g-6-p + 12nadp+ +7 h2o 5 g-6-p + 6co2 + 12nadph +12h+（1 1）产生）产生nadphnadph，为生物

7、合成提供还原力，为生物合成提供还原力，例如脂肪酸、固醇类物质的合成；例如脂肪酸、固醇类物质的合成；（2 2）产生磷酸戊糖，参加核酸代谢；）产生磷酸戊糖，参加核酸代谢；（3 3）nadphnadph使红细胞中还原谷胱甘肽再生，使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用；对维持红细胞还原性有重要作用；（4 4）磷酸戊糖途径是植物光合作用中从）磷酸戊糖途径是植物光合作用中从coco2 2合成葡萄糖的部分途径。合成葡萄糖的部分途径。2 生理意义生理意义其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-pudp-半乳糖半乳糖udp-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-

8、磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸atpadpatpadpatpadpatpadpatpadpatpadpnadh+h+nad+piutpppi二、糖异生二、糖异生1 1、糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应2 2、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系3.3.糖异生的糖异生的总反应式和调控总反应式和调控糖异生作用指的是以非糖物质作

9、为前体合成葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。非糖物质包括萄糖的作用。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、丙乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油以及氨基酸酸、甘油以及氨基酸等等 emp的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖

10、的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和atpatp的生的生成成1 1、 糖异生主要糖异生主要途径和关键反应途径和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产物糖代谢的中间产物后，在相应的酶催后，在相应的酶催化下化下, ,绕过糖酵解绕过糖酵解途径的三个不可逆途径的三个不可逆反应反应, ,利用糖酵解利用糖酵解途径其它酶生成葡途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖萄糖的途径称为糖异生。异生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄

11、糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖二磷二磷酸果酸果糖磷糖磷酸酶酸酶6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶pep羧激酶羧激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶2 2 草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（peppep）糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一peppep羧激酶羧激酶atp+h2o adp+pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶gtpgdp丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸co2co2 p糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果二磷酸果糖磷酸酶糖磷酸酶+ h2o+ pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ppoh2coh2cohoohho

12、hhhh6-6-磷酸果糖磷酸果糖h2coohpoh2cohoohhhhppoh2coh2cohoohhohhh1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ppoh2coh2cohoohhohhh糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三+ h2o+pi6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶p6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖h葡萄糖葡萄糖丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶）以生物素以生物素(biotin)(biotin)作为辅基。生物作为辅基。生物素起素起coco2 2载体的作载体的作用。用。生物素的末端羧生物素的末端羧基与酶分子的一基与酶分子的一个赖氨酸残基的个赖氨酸残基的-氨基以酰胺键氨

13、基以酰胺键相连。相连。 二、糖酵解和葡二、糖酵解和葡萄糖异生的关系萄糖异生的关系abc1c2a. g-6-p磷酸酶磷酸酶b. f-1.6-p磷酸酶磷酸酶c1 .丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶c2 . pep羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-p-3-p-甘油醛甘油醛乳酸乳酸丙氨酸丙氨酸tcatca循环循环乙酰乙酰coacoapepg-6-pf-6-pf-1.6-p丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸3-p-3-p-甘油甘油甘油甘油天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬

14、氨酸苹果酸苹果酸nadh+h+nad+苹果酸苹果酸nad+nadh+h+草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖(f-6-p)(f-6-p)磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(g-6-p(g-6-p)atpadp己糖激己糖激酶酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(f-1,6-2p)(f-1,6-2p)磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶atpadp磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶乙酰辅酶乙酰辅酶a a三羧酸循环三羧酸循环乳酸乳酸乙醇乙醇3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸

15、二磷酸甘油酸nad+pinadh+h+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸adpatp磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶2-2-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸h2o烯醇酶烯醇酶丙酮酸丙酮酸adpatp丙酮酸激酶丙酮酸激酶2gtp+2atp2atp2nadh+2h+3 3、糖异生的总反应式、糖异生的总反应式2丙酮酸丙酮酸 + 4atp + 2gtp + 2nadh + 6h2o 葡萄糖葡萄糖 + 4adp + 2gdp + pi + 2nad+ + 2h+ 4、糖异生的调控、糖异生的调控 糖原（或淀粉糖原（或

16、淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果二磷酸果糖磷酸酶糖磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸peppep羧激酶羧激酶atp,atp,柠檬酸柠檬酸atp，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰coaadp2,6-2p-fru ampcori cycle （乳酸的再利用）（乳酸的再利用） coas

17、h柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环( (植物微生物植物微生物) )nad +nadh苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 och3-cscoacoash och3-cscoacoocoo- -ch2ch2ch2ch2coocoo- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂合酶裂合酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 o oh-c-c oh乙醛酸乙醛酸nad+草酰乙酸草酰乙酸 och3-c-scoacoash乙乙醛醛酸酸循循环环和和三三羧羧酸酸循循环环反反应应历历程程的的 比比较较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coa草酰乙酸草酰乙酸 o oh-c-c oh乙醛酸乙醛酸 och3-c-scoa苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸乙醛酸循环总反应式及其与乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系糖异生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异