NRC2011版8-矿物质

1、8、矿物质研究表明相对于其它营养素来说鱼类和甲壳类动物对矿物质的需要量较低，并且关于水生动物矿物质的需求量的研究大大少于陆生动物，一部分原因鱼类除了从饲料中获得矿物元素外，还能吸收水环境中的矿物质来维持生命。但是除了渗透调节外，微量元素在水生动物体内的基本代谢功能和陆生动物一样(表8-1)。对于矿物质营养的认识，水生动物和陆生动物间有许多差异，差别在于涉及幼龄水生动物和矿物质营养研究的困难性。困难在于确定矿物元素的需要量，包括区分水中矿物元素对鱼体的潜在贡献，排除鱼体之前消耗，含低水平待测元素日粮的可利用率，以及矿物质利用率的资料缺乏的困难。尽管如此，还是有许多种类鱼在不同环境中矿物元素需要量

2、得到确定(表8-2,8-3和8-4)。表8-1矿物质对鱼虾的主要功能和缺乏症矿物质功能缺乏症常量元素钙骨骼组织生长受阻和硬组织矿化细胞膜通透性氯渗透平衡生长受阻镁酶激活剂抽搐，肌肉松驰磷骨骼组织生长受阻磷脂降低硬组织矿化骨畸形，脂肪畜积钾渗透平衡，酸碱平衡抽搐，强直钠渗透平衡，酸碱平衡生长受阻微量元素铜金属酶生长受阻和降低含铜的酶活力钴VB12贫血铬碳水化合物代谢葡萄糖利用受阻碘甲状腺激素甲状腺增生铁血红蛋白生长受阻，贫血锰骨基质生长受阻，骨畸形，白内障钼黄嘌呤氧化酶酶活力降低硒谷胱甘肽过氧化物酶生长受阻，贫血，渗出性素质谷胱甘肽过氧化物酶活力降低锌金属酶生长受阻，白内障骨畸形，降低含锌的酶活

3、力表8-2 常量矿物元素的需要量矿物元素种类推荐量(g/100g饲料)饲养情况参考文献钙斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)1.5淡水实用日粮略非必需淡水(14mg Ca/L)0.45淡水(无钙)奥利亚罗非鱼(Oceochromis aureus)0.17-0.65淡水(无钙)0.7淡水(无钙)真鲷(Chrysophrys major)非必需海水鲤鱼(Cyprinus carpio)非必需淡水(20mg Ca/L)虹鳟(Oncorhynchus mykiss)非必需淡水(20-23mg Ca/L)大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)非必需淡水(20mg Ca/L)杂交

4、罗非鱼(Oreochromis mossambicus×O.niloticus)0.35-0.43淡水(27-33mg Ca/L)磷斑点叉尾鮰(I.punctatus)0.8淡水实用日粮0.45淡水(0.03mg P/L)0.33(可利用磷)淡水(0.04mg P/L)鲤鱼(Cyprinus carpio)0.6-0.7淡水(0.002mg P/L)奥利亚罗非鱼(Oceochromis aureus)0.5淡水(无磷)虹鳟(Oncorhynchus mykiss)0.7-0.8淡水(0.002mg P/L)0.54-0.61淡水大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)0.5-0

5、.6淡水(0.002mg P/L)大西洋鲑(Salmo salar)0.6(可利用磷)淡水(<0.5mg P/L)0.7%日粮磷来自植物0.83-0.93淡水1.0(0.9可利用磷)淡水杂交条纹鲈鱼(Morone chrysops×M.saxatili)0.5淡水(150mg/L硬度CaCO3)真鲷(Chrysophrys major)0.68海水遮目鱼(Chanos chanos)0.85海水眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)0.86微咸水(5-6)黄鱼(Pseudosciaena crocea)0.89-0.91(可利用磷)海水黑线鳕(Melanogra

6、mmus aeglefinus)0.96(0.72可利用磷)海水牙鲆(Paralichthys olivaceus)0.6-1.5(总磷)海水黑鲷(Acanthopagrus schlegeli)0.55(可利用磷)海水花鲈(Lateolabrax japonicus)0.86-0.90海水点带石斑鱼(Epinephelus coioides)1.09海水金头鲷(Sparus auratus)0.75海水欧洲海鲈(Dicentrarchus labrax)0.65海水钙磷比斑点叉尾鮰1.5：0.8淡水实用日粮无相关性淡水(14mg Ca/L)真鲷0.34：0.68海水无相关性海水鲤鱼无相关性淡

7、水(20mg Ca/L)虹鳟无相关性淡水(20-23mg Ca/L)大麻哈鱼无相关性淡水(20mg Ca/L)大鳞大麻哈鱼0.6-1.2淡水钾斑点叉尾鮰0.26淡水(4mg K/L)真鲷非必需海水斑点叉尾鮰非必需淡水实用日粮杂交罗非鱼0.2-0.3淡水钠/氯虹鳟非必需淡水，高至11.6%未表现负反应眼斑拟石首鱼2淡水和微咸水(6)非必需35钠真鲷非必需海水杂交罗非鱼0.15淡水杂交罗非鱼非必需海水镁斑点叉尾鮰0.04淡水(1.6mg Mg/L)虹鳟0.06-0.07淡水(3.1ppm Mg)0.05淡水(1.2mg Mg/L)0.06淡水(1.3mg Mg/L)尼罗罗非鱼0.059-0.077

8、淡水(1.0mg Mg/L)莫桑比克罗非鱼非必需淡水奥利亚罗非鱼0.023淡水鲤鱼0.06淡水(9.4mg Mg/L)真鲷非必需海水(0.012%基础日粮)表8-3微量矿物元素的需要量矿物元素种类推荐量(mg/kg饲料)饲养情况参考文献铜斑点叉尾鮰1.5淡水略5淡水鲤鱼3淡水虹鳟3淡水3.5淡水大西洋鲑5-10(添加量)淡水,3.5mg Cu/kg500中毒量淡水(0.6g/L)杂交罗非鱼4淡水石斑鱼4-6海水铁斑点叉尾鮰30淡水(0.43mg Fe/L)鲤鱼199淡水(日粮水平1-199 mg Fe/kg)真鲷199海水(日粮水平1-199 mg Fe/kg)150海水杂交罗非鱼85淡水锌斑

9、点叉尾鮰20淡水(25g Zn/L)150淡水1.1%植酸鲤鱼15-30淡水(10g Zn/L)虹鳟15-30淡水(11g Zn/L)20-40淡水404%磷酸三钙807%磷酸三钙奥利亚罗非鱼20淡水(4g Zn/L)石首鱼20微咸水(6)尼罗罗非鱼30淡水杂交罗非鱼26-29淡水锰斑点叉尾鮰2.4淡水(2g Mn/L)鲤鱼12-13淡水虹鳟12-13淡水莫桑比克罗非鱼1.7淡水杂交罗非鱼7淡水硒斑点叉尾鮰0.25淡水，充足VE虹鳟0.15-0.38淡水(0.4g Se/L)，充足VE0.07避免明显缺乏症3可能导致中毒13中毒石斑鱼0.7海水碘大鳞大麻哈鱼0.6-1.1淡水(0.2g 碘/L

10、)表8-4 甲壳动物矿物质需要量常量矿物质品种日粮蛋白需要量(g/100g)参考文献钙日本对虾酪蛋白-鸡蛋非必需略鱿鱼粉1.2酪蛋白1.0-2.0南美白对虾酪蛋白-明胶非必需斑节对虾酪蛋白-明胶非必需磷日本对虾酪蛋白-鸡蛋2.0酪蛋白1.0-2.0鱿鱼粉1.0南美白对虾酪蛋白-明胶0.03%日粮钙，0.34%P1%Ca，0.5-1.0%P2%Ca，1.0-2.0%P酪蛋白-明胶0.5%Ca,0.93%总磷(EAPa=0.77%P)1.5%Ca,2%总磷(EAPa=1.22%P)鱼粉，豆粕>1.33%，实用日粮斑节对虾酪蛋白-明胶0.5%(总磷0.74)低钙钙磷比美国龙虾酪蛋白，酵母0.5

11、6：1.10美国龙虾(幼龄)酪蛋白-鱼粉1：1美国龙虾(成虾)酪蛋白1：1日本对虾鱿鱼粉1.24：1.04黄脚虾豆粕，虾头粉和鱼粉2.06：1，<2.42：1钾南美白对虾酪蛋白-明胶不清楚日本对虾酪蛋白-鸡蛋1酪蛋白0.9斑节对虾酪蛋白1.2酪蛋白1.09镁日本对虾酪蛋白-鸡蛋非必需酪蛋白0.3南美白对虾酪蛋白-明胶0.26-0.35微量矿物质品种日粮蛋白需要量(mg/kg饲料)参考文献铜日本对虾酪蛋白非必需略对虾鱼粉，花生粕53南美白对虾酪蛋白-明胶16-32斑节对虾酪蛋白10-30对虾25.3日本对虾酪蛋白-鸡蛋非必需铁日本对虾明胶非必需南美白对虾酪蛋白-明胶非必需日本对虾酪蛋白非必

12、需锰日本对虾酪蛋白非必需南美白对虾酪蛋白-明胶需要硒南美白对虾酪蛋白-明胶0.2-0.4锌斑节对虾酪蛋白32-34(生长)35-48(免疫)南美白对虾酪蛋白-明胶15(总锌32)200(218总锌)存在植酸矿物质在水生动物体内的代谢不仅受日粮矿物元素浓度的影响，还受溶解在水中的矿物元素浓度的影响。因为水中矿物质可以影响机体的渗透压，离子平衡和酸碱平衡(Moyle and Cech, 2000)。鱼体可通过鳃吸收水体的矿物质来满足生长代谢。鱼体从饲料或水体中获得矿物质，通过粪尿排泄，为了适应水体盐度受渗透调节过程的影响。机体在淡水以高渗排出为特点，不断的通过鳃排出小离子，被动吸收而不用通过喝水，

13、排泄大量的稀释尿液。与此相反，机体在海水中以低渗作用为特点，失水(但从环境获得单价离子)以致必需喝水。这些多余吸收的盐分主要通过鳃上特殊的氯细胞和鳃盖上皮上的主动转运细胞来排泄，而肾脏主要通过尿排泄少量的二价离子，其余盐通过粪便排出。另外为了保持就水环境而言内部相对稳定的渗透压，机体要通过主动或被动方式由各种器官如鳃、肾脏和消化道并消耗能量来维持机体适当的离子浓度和酸碱平衡(Moyle and Cech,2000)。同样地，这可能会直接影响某些矿物元素的代谢。常量矿物质在机体中的含量相对较高，其主要功能包括构成骨组织和其它硬组织(如鳍条，鳞，牙齿和外骨骼)，电子传递，调节酸碱平衡，调节细胞膜电

14、位功能和渗透调节。一般我们把六种元素，包括钙、氯、镁、磷、钾、钠定为常量矿物质，这6种常量元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。微量矿物质相对于常量矿物质在机体内含量较低，是机体激素和酶的重要组织部分，充当各种酶的活化因子，也参与各种生化反应。一般认为微量矿物质包括铬、铜、碘、铁、锰、硒和锌。同样这几种元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。在日粮中最重要的矿物质包括8种阳离子：钙(Ca2+)、铜(Cu2+)、铁(Fe2+)、锰(Mn2+)、钾(K+)、钠(Na+)、锌(Zn2+)，5种阴离子：氯(Cl-)、碘(I-)、钼酸盐(MoO42-)、磷酸盐(PO43-)和亚硒酸

15、盐(SeO32-)(Scott et al.,1982)。其它微量元素，包括铅、砷、钴、氟、钼、镍、硅、锡、钒需要量非常低，不需日粮提供。这章的剩余部分将会总结鱼虾矿物质营养的研究现状，包括常量和微量矿物质的基本功能，日粮需要量，生物利用率和相互作用，总结饲料中的推荐量。钙和磷钙磷是饲料中两种主要的无机营养素，从数量上说，是组成机体硬组织(骨骼、外骨骼、鳞和牙齿)的主要成分。除了这些功能外，钙对凝血(脊椎动物)、肌肉功能、某些神经冲动传递、渗透调节和酶活反应的辅助功能是必需的(Lall,2002)。磷是许多有机磷酸盐的组成部分，如核苷酸、磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸。有机磷酸盐

16、同样被认为是维持内外细胞液正常PH的缓冲因子(Zubay,1983)。由于水体中存在常量矿物质，鱼类很难表现出日粮矿物质如钙的缺乏。但是在水产饲料中一般会添加磷，因为水中的磷利用率有限且临界缺乏。饲料磷缺乏会使相关代谢受阻，导致生长受阻，饲料利用率降低。日摄食磷不足会使硬组织矿化作用下降导致骨畸形(Sugiura et al.,2004)过量的磷对水体富营养化有影响，近来有许多研究关注磷营养，其目标是尽量减少水体磷排放，特别是流水或网箱养殖的鲑鱼，因为会直接影响周围水域。在实验室测定尿磷浓度作为测定饲料磷代谢的敏感指标(Sigiura et al., 2000)。通过调节日粮如降低饲料总磷含量

17、(e.g., Green et al.,2002a)或通过添加植酸酶来提高饲料中磷的利用率(见第10章,Gatlin and Li 论述,2008)或其它添加剂如柠檬酸(Sugiura et al.,1998; 同见第10章)，都能有效降低粪尿中磷的排泄。研究表明这种营养处理能降低虹鳟50%以上的固体和可溶性磷浪费(Green et al., 2002a,b)。通过阶段饲养策略进行评估，结合饲料中不同磷水平得出在维持机体生长和代谢下的最低磷添加量(Lellis et al.,2004)。多年来被认为是降低商品养殖亚特兰大鲑产品品质的脊柱畸形如脊柱压迫，可能大部分原因在于矿物质营养缺乏(Sull

18、ivan et al., 2007a)。大量研究表明不是由于遗传因素(Sullivan et al.,2007b)，最主要是在于幼龄时开口料的磷缺乏(Sullivan et al.,2007c)。此外，提高海水养殖的幼鲑鱼饲料中的钙磷含量可降低骨骼畸形的发生(Fjellhal et al.,2007)。另一个近期在幼虹鳟上的研究表明磷缺乏不仅会降低整体的磷沉积，还会降低或推迟软骨和真皮骨骼的骨化作用(Fontagne et al.,2009)。此研究还发现钙不足会推迟个体骨骼生长，不仅影响成鱼骨代谢，还会改变骨骼的形状和大小。研究者通过多元回归法在饲料添加不同磷来估测饲料中磷利用率(Hua a

19、nd Bureau, 2006)。阶乘模型同样被开发用于预测在鲑养殖系统中排放的磷废物(Hua et al., 2006)。与钙相比，自然水体中的磷含量很低(Boyd, 1981)。因此，从淡水和海水中吸收大部分磷是不可能的(Lall, 1991)，在饲料中添加磷对于鱼虾是必需的。据报道，鱼类饲料中磷的需要量在0.3-1.5%范围(Lall,2006)，这些差异可能由于定量研究中饲料中磷利用率不同。据报道斑点叉尾鮰接近成年(Eya and Lovell,1997a)和幼龄阶段(Will et al.,1982)的可利用磷的需要量低到了0.3-0.34%。虹鳟需要量较高，为0.56%(Rodeh

20、utscord et al.,1995)，杂交条纹鲈(Brown et al.,1993)和幼条纹鲈(Dougall et al.,1996)需要量报道为0.45- 0.58%，欧洲白鲑饲料中有效磷0.62-0.65%可达到最大生长和骨灰分含量(Vielma et al.,2002)。从增重考虑日本黑鲈可利用磷的最低需要量为0.68%，而从体磷和骨骼磷含量考虑需要量分别提高为0.86%和0.90%(Zhang et al.,2006)。幼鲤最大生长和最低磷排泄的可利用磷的需要量为0.7%(Kim et al.,1998)，和银鲈相同(Yang et al.,2006)，海水的黄鱼从增重考虑也是

21、相同水平，但从骨骼和机体磷沉积考虑，磷需要量高至0.9%(Ma et al.,2006)。同样黑线鳕磷需要量为0.72%(Roy and Lall,2003)而石首鱼为0.86%(Davis and Robinson,1987)。黑鲷增重磷需要量报道为0.55%，但胴体、骨骼、鳞片沉积的磷需要量分别为0.81、0.87、0.88%(Shao et al.,2008)。黄鳍短须石首鱼从不排泄磷的角度考查需要量就大大低于上述，为0.44%(Sarker et al.,2009)。磷对鱼体免疫和疾病抵抗力的影响只有少量研究资料。Eya和Lovell(1998)报道斑点叉尾鮰缺乏磷会降低抗体水平和对爱

22、德华氏菌抵抗力。对抵抗爱德华氏菌感染的最低磷需要量为0.4%，这与生长最佳需要量接近，而最佳抗体水平的磷需要量为0.5%(Eya and Lovell,1998)。早期研究发现甲壳类磷需要量远远高于鱼类。例如日本对虾饲料中磷需要量在1%(Kitabayashi et al.,1971)，1-2%(Kanazawa et al.,1984)，2%(Dshimaru and Yone,1978)。Pan et al.,(2005)通过在南美白对虾实用饲料中添加不同梯度磷酸二氢钙，确定当总磷含量在1.33%时增重和饲料利用率最佳。但是，Davis et al.,(1993a)和Cheng et al

23、.,(2006)证实南美白对虾饲料中磷的需要量取决于饲料中钙的含量。饲料中不添加钙时，Davis et al.,(2006)证实基础饲料中钙磷含量(钙0.03%，磷0.34%)就可满足其正常生长需要。Cheng et al.,(2006)报道，饲料中不添加钙从最佳增重考虑南美白对虾可利用磷添加量为0.77%，但是当可利用磷添加量增加到1.22%时需要添加1%的钙。相似地，Penaflorida(1999)报道，当饲料中不添加钙时，从增重考虑斑节对虾需要添加0.5%的磷(0.74%总磷)，当添加钙后磷的添加量会提高。Ambasankar 和Ali(2002)当钙含量在1.25%时，饲喂印度对虾不

24、同梯度磷的半纯合日粮，当饲料中总磷含量在1%时增重和体组成最佳，而不管饲料中的磷水平为多少，对虾胴体磷钙比都为1：2。Gallagher et al.,(1978)研究了幼虾饲料中适宜钙磷比，结果表明从生长和组织内表皮考查适宜钙磷比为0.51(0.56:1.10)，当钙磷比为1.55时，幼虾内表皮畸形最多。日本对虾饲料钙磷比推荐为1:1(Kitabayashi et al.,1971;Kanazawa et al.,1984)。Davis et al.,(1993a)报道在饲料中添加钙会降低磷的生物学效率，钙磷比不能完全解释钙的抑制作用。从上述研究中发现饲料中钙可能影响磷的利用率，但是当钙的含

25、量超过2.5%时就可避免。虽然没有给出固定的最佳钙磷比例，但是在商业配方中虾料和鱼料如大西洋鲑(Vielma and Lall,1998)和鲈鱼(Ye et al.,2006)料中钙磷比最好<2:1。与磷相比，钙缺乏对于养殖在一般硬度淡水中的鱼类如普通鲤鱼(Ogino and Takeda,1976)和斑点叉尾鮰(Andrews et al., 1973;Lovell,1978)很难被发现，因为它们能通过鳃利用溶解在水中的钙。但是在低钙的水中生长也会出现缺乏表现出增重受阻、饲料利用率下降和骨骼畸形(Robinson et al.,1984,1986,1987)。吸收水中的钙主要是通过鳃，

26、其它组织如鳞和口腔上皮也有此功能。淡水养殖中充足的钙离子浓度是非常重要的，海水的钙离子也很充足，一般能满足鱼类代谢需要。研究发现在低钙的淡水中养殖斑点叉尾鮰和奥尼罗非鱼饲料中钙的需要量分别为0.45和0.7%(Robinson et al.,1986,1987)。Shiau 和 Tseng(2007)报道在27-33mgCa/L浓度的水体中，从增重、骨钙和鳞钙含量考查杂交罗非鱼饲料钙需要量范围在0.35-0.43%。鲤鱼和日本鳗饲料中钙含量需要量低至0.34%(Ogino and Takeda,1976)。海水养殖大西洋鲑利用溶解在水中的钙以至于饲料中不需要添加钙(Lall and Bisho

27、p,1977)。相比，真鲷不能从海水中获得足够的钙，需要饲料中添加0.34%钙(Sakamoto and Yone,1973,1976a)。Hossain 和Furuichi(1998,1999,2000)在不同海水鱼中进行了大量试验，发现饲料中添加乳酸钙能促进红鳍东方豚和蝎子鱼生长，但黑鲷不需要。甲壳动物钙需要量研究也有很多(Kitabayadshi et al.,1971;Gallagher et al.,1978;Kanazawa et al.,1993a)。海水养殖的南美白对虾不需要添加钙(Davis et al.,1993a)。甚至在低盐度水体(2)中，对钙的需求也是不明显的，但是饲

28、料中钙含量会影响磷的需要(Cheng et al.,2006)，这一现象在斑节对虾也明显观察到(Penaflorida,1999)。尽管饲料非常重要，然而许多甲壳类同样能通过直接饮用和通过鳃和外骨骼间接吸收水中的一些矿物质(Deshimaru et al.,1978;NRC,1993)钙磷的吸收、分布和排泄受很多因子影响。饲料中钙主要由肠道通过主动运输吸收。在脊椎动物上通过维生素1,25-(OH)2-D3调节肠道吸收率(经Ca2+蛋白)、肾吸收和骨代谢以维持血清钙磷水平(Zubay,1983)。有证据表明维生素D及其代谢可能影响硬骨鱼的钙平衡。但是OConnell和Gatlin(1994)观察

29、到低钙浓度水中养殖奥尼罗非鱼，利用钙用于生长和组织矿化作用而不需要添加维生素D3。与维生素D3相比，虹鳟磷代谢的主要调节因子是日粮磷及其代谢或磷酸钙协同转运因子(Coloso et al.,2003)。维生素D3在鱼类肠道钙吸收的角色并没有像陆生脊椎动物那样被确定。而调节海水无脊椎动物细胞外钙浓度的相关研究非常地有限(Cameron,1990)。镁脊椎动物机体内接近60%镁主要分布在骨骼中，其中三分之一是与磷酸盐结合的，其余吸附在矿物元素结构表面(Pike and Brown,1975)。在软组织中镁同时出现在细胞内外。在鱼(Moyle and Cech,2000)和甲壳动物(Mantel a

30、nd Farmer,1983)上镁主要功能是维持细胞内外平衡。此外，镁主要功能是对细胞呼吸和参与涉及三磷酸、二磷酸和一磷酸腺苷的磷酸转移反应。它是硫胺素焦磷酸反应的催化剂和参与脂肪、碳水化合物和蛋白质代谢。许多淡水鱼饲料中镁缺乏一般表现出生长缓慢、畸形、无活力、肌肉无力、抽搐、脊椎弯曲、死亡和机体、血清、骨骼中的镁含量下降(Lall,2002)。生活在1-3mg Mg/L的淡水鱼饲料中镁的需要量在0.025-0.07%(Lall,2002)。虹鳟能吸收溶解在水中的镁离子(1.3mg Mg/L)以满足机体代谢需求(Shearer,1989)。海水中镁含量较高(1,350mg/L)，导致鱼虾血清中

31、镁含量低于外环境，因此海水动物可能不需要饲料来源的镁(Dall and Moriarty,1983)。养殖在微咸水(54mg Mg/L)的大西洋鲑最少需要饲料添加0.01%镁以维持机体和血清正常镁浓度和骨骼代谢(EI-Mowafi and Maage,1998)。相反，海水养殖真鲷饲料中添加0.012%镁才能抑制明显缺乏症的出现(Sakamoto and Yone,1979a)。有少量研究镁对鱼免疫功能的影响。给大西洋鲑免疫注射鳗弧菌疫苗同时饲喂不同梯度镁含量饲料，发现对抗体滴度、溶菌酶和血清溶血活力没有影响(EI-Mowafi et al.,1997)。但与未免疫注射的鱼相比，溶菌酶和溶血活

32、力提高了。在甲壳动物上，早期日本对虾半纯合饲料中添加0.3%的镁并不能提高其营养价值(Deshimaru and Yone,1978)。Kanazawa et al.(1984)重新评估了日本对虾的镁需要量，发现饲料中添加0.1-0.5%镁会促进生长，但是此研究的增重量非常低(<100%)且基础饲料不明确。Davis et al.(1992a)研究发现南美白对虾肝胰腺镁水平下降与半纯合饲料中镁缺乏有关，但对增重和甲壳上镁含量没有影响。基于海水中高浓度的镁含量和淡水鱼镁需求量的研究，海水鱼饲料中的镁需要量没有被研究。近年来，研究发现低盐水(2)养殖南美白对虾当饲料中镁含量在0.26-0.3

33、5%时增重最佳(Cheng et al.,2005)。另一研究在人工模拟低盐度水(4)中养殖南美白对虾当氯化镁添加量为150和300mg/kg时对生长无显著影响(Roy et al.,2007)。对于实用日粮配方中，配方中使用许多植物原料，镁含量较高，实用饲料中添加镁一般都没有必要。但是考虑到植物原料中镁的生物利用率较低，有些饲料也会额外添加镁(Watanae et al.,1988)。钠、钾和氯钠、钾和氯被认为在一系列生理活动包括酸碱平衡和渗透压调节中是必需的(Lall,2002)。鱼类饲料中钠、氯缺乏很难出现(NRC,1993)。这些元素在饲料和水中非常丰富，很少观察到缺乏现象。有报道指出

34、淡水中养殖虹鳟当饲料中氯化钠添加量很高时(4.5-11.6%)时，会出现饲料利用率降低，可能是营养稀释了(Salman and Eddy,1988)。此外，淡水养殖斑点叉尾鮰(Murray and Andrews,1979)饲料添加氯化钠未出现任何正面或负面效应，淡水和海水养殖大西洋鲑也是同样的(Shaw et al.,1975)。但是用纯合日粮淡水养殖杂交罗非鱼，需要约0.15%钠以达到最佳增重、锶Na+-K+ATP酶活力和机体钠沉积，而在海水中不需要(Shiau and Lu,2004)。研究广盐性的石首鱼证明在低盐时饲料中添加2-10%的氯化钠可促进生长(Gatlin et al.,19

35、72)。同样地淡水养殖欧洲海鲈(Eroldogan et al.,2005)和亚洲鲈鱼(Harpaz et al.,2005)分别需要在饲料中添加3和4%的氯化钠。一种可能解释是增加氨基酸的吸收。Boge et al.(1983)证明除了激发钠离子梯度，欧洲海鲈肠上皮细胞刷状缘膜的氨基酸转运需要Cl-存在。当盐度低时饲料添加氯化钠可能会增加氨基酸吸收或满足其它代谢需要，这导致一些品种的生理优势。Harpaz et al.(2005)报道淡水养殖中增加饲料盐分可提高一些刷状缘酶的活力，包括碱性磷酸酶、乳糖酶和亮氨酸氨肽酶，幽门盲囊最显著。在实用饲料配方中添加7-10%的氯化钠发现会降低渗透压变化

36、应激反应和提高鱼从淡水转移到海水的存活率(Zaugg et al.,1983;AI-Amoudi,1987;Duston,1993)，这可能刺激了渗透压调节功能和鳃钠-钾ATP酶活力(AI-Amoudi,1987)由于近年来人们对低盐水中养殖南美白对虾的兴趣增加，研究者开始对天然和人工低盐水体养殖中饲料中氯化钠和其它矿物质的添加量进行评估。在人造4盐度水体中养殖南美白对虾，饲料中添加1和2%的氯化钠对增重没有提高(Roy et al.,2007)。已经确定了淡水养殖斑点叉尾鮰(Wilson and EI Naggar,1992)和大鳞大麻哈鱼(Shearer, 1988)日粮钾需要量，但是海水

37、养殖真鲷未确定(Sakamoto and Yone,1978b)，可能是因为海水鱼可以从水中获得足够的钾。斑点叉尾鮰和大鳞大麻哈鱼也可以吸收溶解在水中的钾，但是不能满足其代谢而需要在饲料中额外提供，其需要量分别为0.26和0.8%。淡水养殖杂交罗非鱼当饲料中钾添加量为0.2-0.3%时，生长、鳃Na+-K+ATP酶活力和机体钾沉积最佳(Shiau and Hsieh,2001a)。相比等渗或高渗环境，亚洲鲈鱼和澳洲肺鱼在低渗环境(盐度5)中需要更多的钾(Partridge and Lymbery,2008)。有一在非洲鲶鱼的研究发现饲料中钠和钾比例为1.5:2.5时生长和营养利用最好，而饲料中

38、钾和钠过量可降低生长。甲壳类动物钾营养研究主要集中在海水虾类。Kanazawa et al.(1984)报道相比1.8%的钾，饲料中0.9%的钾可促进日本对虾的生长。Deshimaru和Yone(1978)研究发现相比不添加镁和钾，饲料中添加1%钾可从促进虾生长，但是未评估钾和镁潜在相互关系。Davis et al.(1992a)报道半纯合日粮中只缺乏钾，对南美白对虾组织钾沉积和生长没有显著影响，但组织中的镁含量受到影响说明两者有潜在的互作。另一在盐度为19-21的海水(360mg K/L)中养殖斑节对虾，饲料钾的最低需要量为1.2%才能满足其生长和适宜的蛋白效率比(Shiau and Hsi

39、eh, 2001b)。近来研究发现南美白对虾饲料中钾水平与盐度30海水中钾浓度有关(Zhu,2006)。与水体中钾含量相比，饲料钾含量对虾影响较小。没有观察到饲料和水中钾之间的相互关系，可能是当盐度为30时饲料钾吸收有限。同前所述，随着在低盐水体中养殖海水虾的增加，促使更多人研究这些品种对饲料和环境中矿物质的需要。至少有三个试验表明在低盐度(4)水体中添加1%的螯合钾可以提高南美白对虾的增重，但是在水体中直接添加钾及钠氯来修正不平衡对促进生长和提高存活率的影响更有效(Roy et al.,2007;Saoud et al.,2007)。因此除了在低盐水中养虾，大部分的淡水和所有海水可能有足够的

40、钠、钾和氯离子以满足各种养殖动物的生理需求(Lovell,1989)。这些离子同样存在于许多原料中，满足饲料中的需要。但是由于相对成本较低，有些商品饲料中也可能添加1-2%的氯化钠。铬铬，主要是三价铬，直到50年代后期才被认为是人类和动物的必需的营养素。其主要功能之一是与葡萄糖耐受因子有关，在糖代谢中作为有机金属元素激发胰岛素活力(NRC,1997)。另外铬作为各种酶的激活因子组织部分，影响脂肪代谢和维持蛋白和核酸的稳定(NRC,1997)。研究饲料铬对鱼类的影响的资料很有限，更不用说甲壳类动物。早期在虹鳟饲料中添加不同梯度的氯化铬0,1,3,6mg/kg对增重和体铬分布没有影响(Tacon

41、and Beveridge, 1982)。另一在虹鳟上的研究发现，在实用饲料中添加0.5mg/kg螯合铬可提高血清葡萄糖清除率，但是对增重或蛋白能量沉积没有影响(Bureau et al.,1995)。Gatta et al.(2001a)在半纯合日粮中添加4.1mg Cr/kg酵母铬发现6周后虹鳟血清溶菌酶提高，头肾巨噬细胞的吞噬能力和呼吸爆发力提高。但是有机铬对金头鲷生长、胴体和骨沉积和肝脏外源代谢酶没有显著影响(Gatta et al.,2001b)。其它许多在杂交罗非鱼上的研究表明添加铬，与玉米淀粉相比，尤其在饲料中含葡萄糖时，能显著提高增重、能量沉积和肝糖元含量以及调节摄食后血清葡萄

42、糖水平(Shiau and Chen,1993;Shiau and lin,1993;Shiau and Liang,1995)。接下来一个研究报道添加2mg/kg的吡啶甲酸铬对杂交罗非鱼生长和碳水化合物利用没有影响(Pan et al.,2003)。其它研究提出铬的添加是有效的，低至2mg/kg的氯化铬(Shiau and Lin,1993)和高至0.5%的氧化铬(Shiau and Lin, 1993)，相对于氯化铬和重铬酸钠，氧化铬是最有效的。当含葡萄糖饲料中氧化铬水平最低为204mg/kg时，杂交罗非鱼增重最大(Shiau and Shy,1998)。与杂交罗非鱼不同，在含葡萄糖饲料中

43、添加氧化铬对斑点叉尾鮰增重、饲料利用率和蛋白效率没有影响(Ng and Wilson, 1997)。此外饲料中铬含量对体铬沉积没有影响，表明氧化铬中的铬不能保留在斑点叉尾鮰体内。Hertz et al.(1989)在实用日粮中添加铬能提高普通鲤鱼的葡萄糖利用率。同样当铬含量为1mmol/L时能提高黑鱼肠道葡萄糖的吸收(Sastry and Sunita,1982)。鱼类上关于铬影响碳水化合物利用的特殊机制目前没有报道。铜铜的主要功能在于造血和依赖铜的酶(ODell,1976)包括赖氨酰氧化酶、细胞色素C氧化酶(CCO)、铁氧化酶、酪氨酸酶和SOD。赖氨酰氧化酶的功能是在合成胶原和弹性蛋白的交联

44、组成。铜缺乏会导致骨基质的胶原蛋白合成(交联)失败，增加骨脆性和畸形(ODell, 1976)。动物缺乏铜会发生胶原和弹性蛋白交联失败和不明肌肉缺陷，进而导致心脏肿大和心力衰竭。铜吸收和代谢也会影响脊椎动物的血红蛋白功能。甲壳类动物利用铜蓝蛋白作为氧运输因子，这种含铜的色素与红细胞中的血红蛋白有类似功能(Lovell,1989)。Depledge(1989)估计以鲜重基础计，虾体内40%的铜在铜蓝蛋白中。这说明相对于脊椎动物，考虑到铜在甲壳动物生理功能需要提高铜的需要量。除了铜对机体的生理功能外，当饲料中铜过高时(500mg/kg)也会出现中毒(Julshamn et al.,1988;Ber

45、ntssen et al.,1999)，同时增加环境铜排放(Bryan,1976)。暴露在水中的铜不能增加组织铜蓄积，同样提高饲料中的铜也不能达到目的(Clearwater et al.,2002;Bielmyer et al.,2005; Hoyle et al.,2007)。海湾和海岸线的海水中的铜污染大部分是由于人为排放和产生的，这些地区的铜含量高于0.6mgCu/L)，远远高于深海区(0.5gCu/L)(Bjerregaard and Vislie,1986)。由于铜和其它重金属的毒性，需要将水通过乙二胺四乙酸螯合溶解在水中的铜离子后进行传统的虾的孵化(Lawrence et al.,

46、1981)。由于大量的研究都集中在降低铜的毒性上，对于海洋生物饲料中铜的需要研究关注相对较少。许多淡水鱼饲料铜缺乏已经被证明(Ogino and Yang,1980;Murai et al.,1981;Gatlin and Wilson,1986a;Julshamn et al.,1988)，但海水鱼很少(Lin et al.,2008a)。对饲料中铜需要量估计范围在1.5-5mgCu/kg，包括普通鲤鱼、虹鳟(Ogino and Yang,1980)、斑点叉尾鮰(Gatlin and Wilson,1986a)和杂交罗非鱼(Shiau and Ning,2003)。类似地，鲈鱼铜需要量为4-

47、6 mgCu/kg(Lin et al.,2008a)。除了从生长和饲料利用率考虑，与铜相关的酶如血清铜蓝蛋白、铜、锌依赖性SOD和CCO也被作为铜营养研究的考察因子(Gatlin and Wilson,1986a)。Kanazawa et al.(1984)研究发现同时缺乏铁和铜对日本对虾的生长和存活率没有显著影响，但这个试验的增重率低(40%)，存活率也不高(57%)；因此营养和饲料的质量可能无法满足。Davis et al.(1993b)论述了饲喂铜含量<34mgCu/kg的半纯合日粮南美白对虾的铜缺乏，表现出生长受阻、甲壳、肝胰脏、血淋巴铜含量下降和心脏变大。这个结果与W.Wan

48、g et al.(1997)的研究一致，其研究发现从生长和组织矿化考虑Fennerpenaeus Chinensis的铜需要量为25.3 mg Cu/kg。Liu et al.(1990)报道从生长、存活率、CCO酶活力和组织矿化考虑，斑节对虾饲料铜需要量为53 mg Cu/kg。对虾从增重、饲料利用和机体铜沉积考虑铜需要量为15-21 mg Cu/kg (Lee and Shiau,2002)。这些结果说明海水中的铜不能满足虾的生理需要，需要从饲料中获得以达到最快生长和组织矿化。这也说明相比脊椎动物需要铁离子作为细胞色素组成部分，无脊椎动物把铜作为细胞色素的组成部分也增加了铜的需要。在陆生动

49、物上研究了铜和锌的互作和彼此对生物学利用率的影响(NRC,2005)；但鱼类上没有发现相似的互作反应(Knox et al.,1982,1984;Gatlin et al.,1989)。在大西洋鲑有报道铜和硒的互作，报道说肝脏中的硒与饲料的铜呈负相关(Lorentzen et al.,1998)。另外提高饲料中的铜20 mg Cu/kg会导致鲈鱼氧化应激，从而增加硒的需要量(Lin and Shiau,2007)。碘碘是许多动物的必需元素，几乎所有的细胞中都含有碘；在脊椎动物上碘主要沉积在甲状腺中，甲状腺素中含碘，它在温度调节、中间代谢、繁殖、生长和发育、造血循环以及神经功能中充当重要角色(N

50、RC,2005)。在脊椎动物上甲状腺肿大是碘缺乏的显著症状，也会偶然出现在鱼类上，主要是当饲料中有致甲状腺肿大的因子存在时如葡糖异硫氰酸盐 (Lall, 2002)。第一个对碘需要量的研究是在大鳞大麻哈鱼上(Woodall and LaRoche,1964)。尽管饲喂不同水平的碘化钠24周后对增重没有显著影响，延长养殖到9个月后，幼鱼需要量为0.6mg碘/kg，从幼鲑最大甲状腺碘贮备考虑需要量为1.1 mg碘/kg。饲料中1-5 mg碘/kg的碘可满足大部分鱼种需要(Lall,2002)。在商品料中添加碘可以提高硬头鳟增重，减少应激反应(Gensic et al.,2004)。另一研究报道饲料

51、中4.5 mg碘/kg的碘可以防止大西洋鲑细菌性肾病的发生(Lall,2002)。添加80 mg碘/kg水溶碘可以增加鱼片碘含量，而不影响健康、生长和血清甲状腺素水平(Julshamn et al.,2006)。碘对虾的生理功能的研究未见报道。铁铁作为反应机体血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素和其它许多酶系统正常功能的元素。在脊椎动物上铁的主要角色就是血红蛋白的组成部分。红细胞会周期性再生，大部分的铁是可循环的，不能循环的通过胆汁和肠道排泄。与其它溶解性低的元素一样，如锌和铜，在体内吸收和转运需要蛋白载体(Lovell,1989)。脊椎动物肠内壁的铁转运蛋白结合Fe2+通过粘膜刷状缘进入体内。在细胞

52、内Fe3+结合去铁蛋白生成铁蛋白，这些去铁蛋白功能调节需要铁。与铁结合的转铁蛋白将铁运输至血液，然后从靶位点释放(肝脏和造血组织)。铁和其它元素溶解性低不易排泄，因此多余的元素沉积在消化系统的细胞中，使其脱落来排出。甲壳动物的肝胰脏富含铁离子，有报道在小龙虾、黄脚虾(Ogura 1959;Miyawaki et al.,1961)和蟹(Martin,1973)的存贮细胞中含铁。在两种蟹的血淋巴中发现了铁转运蛋白(Ghidalia et al.,1972;Depledge et al.,1986)。此结果表明铁在体内存在着与脊椎动物相似的调节机制。除消化系统外，鳃也在铁离子代谢中起重要角色。在C

53、ancer.irroratus蟹蜕皮周期间通过鳃表面蓄积铁来帮助蜕皮(Martin,1973)。通过鳃吸收水中的铁也是补充铁的另一途径。铁缺乏也在许多鱼类中报道，但在虾上未见(Deshimaru and Yone,1978;Kanazawa et al., 1984;Davis et al.,1992b)。淡水鱼如溪红点鲑(Kawatsu,1972)和普通鲤鱼(Sakamoto and Yone, 1978c)以及海水鱼如真鲷(Sakamoto and Yone,1976b)和鲱(Ikeda et al.,1973)缺乏铁会出现小红细胞性贫血，但在这些鱼上没有对生长有影响。Gatlin和Wil

54、son(1986b)研究了斑点叉尾鮰的铁缺乏症，发现饲喂基础日粮(9.6mg Fe/kg)的鱼生长受阻、饲料利用率下降和血红蛋白、血细胞容积、血清铁含量下降，转铁蛋白饱和度以及红细胞总数下降。Lim和Klesius(1997)也报道了斑点叉尾鮰相似的缺乏症。此外，当鮰鱼受爱德华氏菌攻击时饲喂缺铁日粮的鱼死亡加速(Lim et al.,2000)。Gatlin和Wilson(1986b)报道了从生长和造血功能考虑斑点叉尾鮰的铁最低添加量为20mg Fe/kg (总量30mg Fe/kg)。真鲷饲料添加氯化铁，铁高达到150 mg Fe/kg才保证最大血清指标(Sakamoto and Yone,1978d)，而在鲈鱼上报道最大增重、饲料利用率和肝脏铁沉积需要量为100 mg Fe/kg(Ye et al.,2007)。此外，以增重、肝脏铁和血红蛋白浓度为基础，杂交罗非鱼饲料添加硫酸亚铁的铁需要量为85mg Fe/kg，因为其利用率低，因此比柠檬酸铁的添加量高接近2倍(Shiau and Su,2003)。由于铁有抵抗微生物感染的能力，人们对铁的兴趣主要集中在其抗病