生物化学第六章糖类代谢

1、第六章第六章 糖类代谢糖类代谢第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 糖酵解糖酵解第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第六节第六节 光合作用（自学）光合作用（自学）第七节第七节 糖异生作用糖异生作用第八节第八节 双糖和多糖的生物合成双糖和多糖的生物合成 本章主要包括糖的分解代谢和糖的合成代谢。本章主要包括糖的分解代谢和糖的合成代谢。在糖的分解代谢部分重点掌握糖酵解、磷在糖的分解代谢部分重点掌握糖酵解、磷酸戊糖途径和三羧酸循环，理解各条途径酸戊糖途径和三羧酸循环，理解各条途径的生理学意义及主

2、要调控部位；在糖的合的生理学意义及主要调控部位；在糖的合成途径中重点掌握糖异生途径；多糖代谢成途径中重点掌握糖异生途径；多糖代谢中应了解淀粉和糖原的降解与合成方式。中应了解淀粉和糖原的降解与合成方式。糖类的生物学作用主要有以下几方面：糖类的生物学作用主要有以下几方面：1. 糖是生物能量的主要来源糖是生物能量的主要来源 动物、植物和微生物都能利用分解糖类产生动物、植物和微生物都能利用分解糖类产生能量以供给生命活动以及生长发育所用。能量以供给生命活动以及生长发育所用。 糖是人类及大多数动物的主要食物。糖类进糖是人类及大多数动物的主要食物。糖类进入体内一般在酶的作用下转化为葡萄糖，经入体内一般在酶的

3、作用下转化为葡萄糖，经血液运输到各个细胞及组织氧化后产生能量。血液运输到各个细胞及组织氧化后产生能量。葡萄糖体外完全氧化为水和葡萄糖体外完全氧化为水和co2可释放能量可释放能量 2840 kj.mol 1。 微生物和低等动物除了可以利用葡萄糖外，微生物和低等动物除了可以利用葡萄糖外，也能利用其它糖类，例如真菌可分解纤维素。也能利用其它糖类，例如真菌可分解纤维素。2. 糖是细胞及组织的重要结构成分糖是细胞及组织的重要结构成分 生物体内很多物质具有糖类成分。例如核生物体内很多物质具有糖类成分。例如核酸中的核糖、脱氧核糖；细胞膜的糖蛋白、酸中的核糖、脱氧核糖；细胞膜的糖蛋白、糖脂；结缔组织的透明质酸

4、、硫酸软骨素糖脂；结缔组织的透明质酸、硫酸软骨素等；植物细胞壁的主要成分纤维素、半纤等；植物细胞壁的主要成分纤维素、半纤维素、果胶等；无脊椎动物的几丁质以及维素、果胶等；无脊椎动物的几丁质以及低等生物的肽聚糖、胞壁酸等等都属于糖低等生物的肽聚糖、胞壁酸等等都属于糖类物质。类物质。3. 糖可以作为生物的信息载体糖可以作为生物的信息载体 糖类有多种异构体，结构变化丰富，其与糖类有多种异构体，结构变化丰富，其与蛋白质结合形成糖蛋白，糖蛋白是分子间蛋白质结合形成糖蛋白，糖蛋白是分子间识别及细胞间识别的重要信息物质。例如识别及细胞间识别的重要信息物质。例如人体免疫反应中抗原抗体的识别、植物花人体免疫反应

5、中抗原抗体的识别、植物花粉和柱头的识别、人的血型物质等都有糖粉和柱头的识别、人的血型物质等都有糖类物质参与。类物质参与。4. 糖可以作为生理活性物质糖可以作为生理活性物质 少数糖类对哺乳动物具有生理活性。例如少数糖类对哺乳动物具有生理活性。例如肝素具有抗凝血作用，某些菌类多糖具有肝素具有抗凝血作用，某些菌类多糖具有增强免疫功能作用等。增强免疫功能作用等。第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类 糖类是指含有多羟基的醛类或酮类化合物，糖类是指含有多羟基的醛类或酮类化合物，及其产生的缩聚物或衍生物（水解后产生及其产生的缩聚物或衍生物（水解后产生多羟基醛或酮）。因大多数单糖的多羟基醛或酮）。因大多

6、数单糖的c：h：o元素比为元素比为1：2：1，常写成，常写成cn(h2o)n通式，通式，所以也称为碳水化合物。按照糖的功能基所以也称为碳水化合物。按照糖的功能基团可把糖分为醛糖和酮糖。根据糖类的结团可把糖分为醛糖和酮糖。根据糖类的结构性质及聚合程度可分为单糖、寡糖和多构性质及聚合程度可分为单糖、寡糖和多糖。按照有无其他非糖成分又可分为单成糖。按照有无其他非糖成分又可分为单成分糖和复合糖。分糖和复合糖。 一、单糖一、单糖 单糖只含有一个羰基，不能再水解为更简单单糖只含有一个羰基，不能再水解为更简单的糖。最简单的单糖是甘油醛和二羟丙酮。的糖。最简单的单糖是甘油醛和二羟丙酮。d-甘油醛甘油醛 二羟丙

7、酮二羟丙酮 含有醛基的单糖叫醛糖，如甘油醛、葡萄糖、含有醛基的单糖叫醛糖，如甘油醛、葡萄糖、核糖等；核糖等； 含有酮基的单糖叫酮糖，如二羟丙酮、果糖、含有酮基的单糖叫酮糖，如二羟丙酮、果糖、核酮糖等。核酮糖等。 单糖又根据单糖又根据c原子数分为三、四、五、六、原子数分为三、四、五、六、七碳糖，习惯也称为丙、丁、戊、己、庚七碳糖，习惯也称为丙、丁、戊、己、庚糖。例如三碳糖也称为丙糖，六碳糖称为糖。例如三碳糖也称为丙糖，六碳糖称为己糖。己糖。 生物体内最常见的单糖是戊糖（如核糖和脱生物体内最常见的单糖是戊糖（如核糖和脱氧核糖）和己糖（如葡萄糖和果糖）。其结氧核糖）和己糖（如葡萄糖和果糖）。其结构如

8、下（图构如下（图6-1）：）：二、双糖二、双糖 生物体内常见的双糖主要有蔗糖、麦芽糖、生物体内常见的双糖主要有蔗糖、麦芽糖、乳糖等。乳糖等。 蔗糖是由蔗糖是由-d葡萄糖和葡萄糖和-d果糖缩合形成的，果糖缩合形成的，为为, （12）糖苷键连接键。分子式如下）糖苷键连接键。分子式如下（图（图6-2）: 蔗糖没有半缩醛羟基，在化学性质上没有还原性，称非还原糖。蔗糖没有半缩醛羟基，在化学性质上没有还原性，称非还原糖。麦芽糖是由两分子麦芽糖是由两分子d葡萄糖缩合组成，为葡萄糖缩合组成，为（14）糖苷键连接。麦芽糖保留了半缩）糖苷键连接。麦芽糖保留了半缩醛羟基，属于还原糖（图醛羟基，属于还原糖（图6-3）

9、。）。生物体内麦芽糖含量极少，几乎测不到（包生物体内麦芽糖含量极少，几乎测不到（包括动物和植物），但并非不存在。植物种括动物和植物），但并非不存在。植物种子在萌发时贮藏的淀粉水解，麦芽糖含量子在萌发时贮藏的淀粉水解，麦芽糖含量略有增多，然后迅速由麦芽糖酶水解为葡略有增多，然后迅速由麦芽糖酶水解为葡萄糖。萄糖。图图6-3 麦芽糖的结构麦芽糖的结构乳糖是乳糖是-d半乳糖和半乳糖和-d葡萄糖的缩合物，化葡萄糖的缩合物，化学名为半乳糖学名为半乳糖, （14）葡萄糖苷。属）葡萄糖苷。属于还原糖，其分子式如图于还原糖，其分子式如图6-4：乳糖大量存在于动物乳汁中，甜度明显低于乳糖大量存在于动物乳汁中，甜度

10、明显低于蔗糖和麦芽糖，溶解性略差，所以奶粉呈蔗糖和麦芽糖，溶解性略差，所以奶粉呈乳状。乳糖在体外可被稀盐酸水解，体内乳状。乳糖在体外可被稀盐酸水解，体内可被乳糖酶水解。但有个别成年人或老人可被乳糖酶水解。但有个别成年人或老人由于胃肠中缺乏乳糖酶，喝牛奶会腹泻或由于胃肠中缺乏乳糖酶，喝牛奶会腹泻或腹痛。腹痛。图图6-4 乳糖的结构乳糖的结构三、多糖三、多糖（一）多糖的特征（一）多糖的特征 多糖是由多个单糖通过糖苷键聚合成的高分多糖是由多个单糖通过糖苷键聚合成的高分子聚合物。单糖数目随机而不固定，所以子聚合物。单糖数目随机而不固定，所以多糖没有固定的分子质量和确定的物理常多糖没有固定的分子质量和确

11、定的物理常数。多糖是自然界存在量最大的一类有机数。多糖是自然界存在量最大的一类有机物质。也是人类重要的食物来源和工业原物质。也是人类重要的食物来源和工业原料。料。 多糖一般难溶于水或根本不溶于水，也不多糖一般难溶于水或根本不溶于水，也不能形成晶体，没有甜味，旋光性不明显，能形成晶体，没有甜味，旋光性不明显，化学性质比较稳定，除了在一定条件下发化学性质比较稳定，除了在一定条件下发生降解反应外，很难发生氧化、还原、成生降解反应外，很难发生氧化、还原、成苷、成酯等反应，尤其是构成动植物骨架苷、成酯等反应，尤其是构成动植物骨架的多糖如纤维素、几丁质等，化学性质更的多糖如纤维素、几丁质等，化学性质更为稳

12、定。为稳定。（二）重要的多糖（二）重要的多糖1淀粉和糖原淀粉和糖原 淀粉由植物合成，糖原由动淀粉由植物合成，糖原由动物合成，二者都是以物合成，二者都是以-d葡萄糖为单体的多葡萄糖为单体的多聚糖。聚合方式以聚糖。聚合方式以（14）糖苷键连接形）糖苷键连接形成直链，以成直链，以（16）糖苷键连接形成支链）糖苷键连接形成支链（图（图6-5）。）。图图6-5 淀粉和糖原中葡萄糖的连接方式淀粉和糖原中葡萄糖的连接方式淀粉的分子结构淀粉的分子结构 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒天然淀粉中为直链和支链淀粉的混合物，直天然淀粉中为直链和支链淀粉的混合物，直链淀粉约占链淀粉约占1

13、0%30%。直链淀粉微溶于水，。直链淀粉微溶于水，溶于热水，支链淀粉不溶于水，但遇水能溶于热水，支链淀粉不溶于水，但遇水能够吸收水分膨胀成糊状。淀粉遇碘显紫色够吸收水分膨胀成糊状。淀粉遇碘显紫色（直链）或紫红色（支链）。（直链）或紫红色（支链）。糖原是人和动物的贮藏营养性多糖。糖原的糖原是人和动物的贮藏营养性多糖。糖原的分子质量约在分子质量约在120 000以上，结构与淀粉相以上，结构与淀粉相似，与淀粉的不同在于糖原几乎全部为分似，与淀粉的不同在于糖原几乎全部为分支链，支链上还有分支，每个分枝上有一支链，支链上还有分支，每个分枝上有一个非还原性末端。糖原可溶于沸水，遇碘个非还原性末端。糖原可溶

14、于沸水，遇碘显棕红色。显棕红色。 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键糖原的分子结构糖原的分子结构2纤维素纤维素 纤维素是由纤维素是由-d葡萄糖以葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的链状高聚物。与淀粉结糖苷键连接而成的链状高聚物。与淀粉结构不同的是，在纤维素结构中不存在分支。构不同的是，在纤维素结构中不存在分支。纤维素存在于植物细胞壁中，是构成植物纤维素存在于植物细胞壁中，是构成植物支持组织的主要结构物质。纤维素的单链支持组织的主要结构物质。纤维素的单链结构片断如下（图结构片断如下（图6-6）：）：图图6-6 纤维素结构简图纤维素结构简图 -1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分

15、子结构纤维素在性质上不溶于水，可被纤维素酶水纤维素在性质上不溶于水，可被纤维素酶水解为纤维二糖。真菌等一些微生物可分泌解为纤维二糖。真菌等一些微生物可分泌纤维素酶来分解纤维素。食草动物胃中某纤维素酶来分解纤维素。食草动物胃中某些细菌也可帮助消化纤维素。因人体内不些细菌也可帮助消化纤维素。因人体内不含有纤维素酶，故食品中的纤维素不能被含有纤维素酶，故食品中的纤维素不能被消化，但可刺激胃肠蠕动。消化，但可刺激胃肠蠕动。3果胶酸果胶酸 果胶酸是以果胶酸是以-d半乳糖醛酸为单半乳糖醛酸为单体通过体通过（14）糖苷键连接的聚合物。是）糖苷键连接的聚合物。是植物细胞壁间的粘结物质。纯果胶酸约有植物细胞壁间

16、的粘结物质。纯果胶酸约有100个左右单体，有一定的水溶性。但半乳个左右单体，有一定的水溶性。但半乳糖醛酸羧基常与钙结合形成果胶酸钙（或糖醛酸羧基常与钙结合形成果胶酸钙（或与镁形成果胶酸镁），借助钙盐把果胶酸与镁形成果胶酸镁），借助钙盐把果胶酸交联，使其几乎不溶于水。交联，使其几乎不溶于水。果胶分子的基本结构果胶分子的基本结构随着细胞的发育进程，果胶酸的半乳糖醛酸随着细胞的发育进程，果胶酸的半乳糖醛酸羧基还常与甲基结合形成果胶酸甲酯。当羧基还常与甲基结合形成果胶酸甲酯。当细胞成熟或进入衰老阶段，甲酯化程度可细胞成熟或进入衰老阶段，甲酯化程度可高达高达80%以上，果胶酸主要以果胶酸甲酯以上，果胶酸

17、主要以果胶酸甲酯形式存在。由于甲酯化，不能形成钙盐，形式存在。由于甲酯化，不能形成钙盐，所以细胞间粘结较松驰，表现出成熟果实所以细胞间粘结较松驰，表现出成熟果实变软，以及自然落叶和落果等现象。变软，以及自然落叶和落果等现象。 由于果胶酸、果胶酸钙和果胶酸甲酯常混合由于果胶酸、果胶酸钙和果胶酸甲酯常混合为一体，不易划分，将这种混合物称为果为一体，不易划分，将这种混合物称为果胶。在果实成熟或器官衰老时，会有多聚胶。在果实成熟或器官衰老时，会有多聚半乳糖醛酸酶和果胶酸酶引起果胶分解，半乳糖醛酸酶和果胶酸酶引起果胶分解，促进细胞粘结松驰，导致果实明显变软或促进细胞粘结松驰，导致果实明显变软或器官脱落。

18、器官脱落。4壳多糖壳多糖 壳多糖也叫几丁质，是以壳多糖也叫几丁质，是以n乙酰乙酰-d-葡糖胺为单体通过葡糖胺为单体通过（14）糖苷键连）糖苷键连接形成的聚合物（如图接形成的聚合物（如图6-7）。几丁质是甲）。几丁质是甲壳动物及昆虫体壁物质，称无脊椎动物外壳动物及昆虫体壁物质，称无脊椎动物外骨骼。几丁质不溶于水，化学性质非常稳骨骼。几丁质不溶于水，化学性质非常稳定，人体不能消化。定，人体不能消化。图图6-7 几丁质结构简图几丁质结构简图4透明质酸透明质酸 是以是以-d葡萄糖醛酸和葡萄糖醛酸和n-乙酰乙酰d葡糖胺为单体，通过葡糖胺为单体，通过（13）糖苷键）糖苷键和和（14）糖苷键重复交替连接形成

19、的杂）糖苷键重复交替连接形成的杂聚多糖。也称糖胺聚糖。其结构片段如下聚多糖。也称糖胺聚糖。其结构片段如下（图（图6-8）：）：图图6-8 透明质酸结构简图透明质酸结构简图透明质酸主要存在于人和动物的结缔组织中，透明质酸主要存在于人和动物的结缔组织中，包括关节腔、滑膜腔内液等成分中。在组包括关节腔、滑膜腔内液等成分中。在组织中有缓冲、润滑作用，所以又叫粘多糖。织中有缓冲、润滑作用，所以又叫粘多糖。细菌有透明质酸酶，感染后可引起透明质细菌有透明质酸酶，感染后可引起透明质酸解聚，造成关节水肿、囊肿、发炎等症酸解聚，造成关节水肿、囊肿、发炎等症状。蜂毒、蛇毒中也有透明质酸酶。状。蜂毒、蛇毒中也有透明质

20、酸酶。5硫酸软骨素硫酸软骨素 属于粘多糖。结构与透明质属于粘多糖。结构与透明质酸有相似之处，是以酸有相似之处，是以-d葡萄糖醛酸和葡萄糖醛酸和n-乙乙酰酰-d半乳糖胺硫酸酯为单体，通过半乳糖胺硫酸酯为单体，通过（13）糖苷键和）糖苷键和（14）糖苷键重复交）糖苷键重复交替连接聚合成的杂聚多糖。硫酸基的位置替连接聚合成的杂聚多糖。硫酸基的位置可以在可以在-d半乳糖胺的半乳糖胺的c6位或位或c4位形成硫位形成硫酸酯。所以硫酸软骨素分为软骨素酸酯。所以硫酸软骨素分为软骨素-6-硫酸硫酸（见图（见图6-9）和软骨素）和软骨素-4-硫酸两种。硫酸两种。图图6-9 硫酸软骨素硫酸软骨素-6-硫酸结构简图硫

21、酸结构简图硫酸软骨素硫酸软骨素-6-硫酸存在于动物软骨等多种组硫酸存在于动物软骨等多种组织中。软骨素织中。软骨素-4-硫酸过去称硫酸软骨素硫酸过去称硫酸软骨素b，在皮肤、胃肠粘膜及肌腱中较多，所以也在皮肤、胃肠粘膜及肌腱中较多，所以也称为硫酸皮肤素。称为硫酸皮肤素。6肽聚糖肽聚糖 是细菌细胞壁主要成分。分子中是细菌细胞壁主要成分。分子中有短肽链，结构比较复杂。有短肽链，结构比较复杂。 肽聚糖的结构是由多糖和短肽两类物质相互肽聚糖的结构是由多糖和短肽两类物质相互交织形成的具有网状结构的杂聚多糖。其交织形成的具有网状结构的杂聚多糖。其中的多糖组份是以中的多糖组份是以n乙酰乙酰d葡糖胺葡糖胺（nag

22、）和）和n-乙酰胞壁酸（乙酰胞壁酸（nam）以）以（14）糖苷键交替连接形成的杂多糖。）糖苷键交替连接形成的杂多糖。短肽组分包括两种肽链，一种为四肽短肽组分包括两种肽链，一种为四肽l-alad-glul-lysd-ala，连接在，连接在n乙酰乙酰胞壁酸的胞壁酸的3羟基处乳酸侧链的羧基上，四羟基处乳酸侧链的羧基上，四肽中含有肽中含有d-型氨基酸。型氨基酸。 另一种是五肽，一般是五聚甘氨酸，将两条另一种是五肽，一般是五聚甘氨酸，将两条多糖链上的四肽侧链之间以五肽桥连接多糖链上的四肽侧链之间以五肽桥连接（图（图6-10）。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性）。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的肽聚糖交联方式略有不同

23、。菌的肽聚糖交联方式略有不同。溶菌酶可作用于肽聚糖的多糖链，使多糖链溶菌酶可作用于肽聚糖的多糖链，使多糖链断裂导致菌体吸水膨胀破裂而杀死细菌。断裂导致菌体吸水膨胀破裂而杀死细菌。青霉素类抗生素可抑制肽聚糖短肽之间的青霉素类抗生素可抑制肽聚糖短肽之间的交联，无法合成完整的细胞壁而发挥抑菌交联，无法合成完整的细胞壁而发挥抑菌作用。作用。nagnamnagnamnagl-alad-glul-lysd-alanamnagnamnagnaml-alad-glul-lysd-alal-glyl-alad-glul-lysd-alal-alad-glul-lysd-alal-alad-glul-lysd-a

24、lal-glyl-glyl-glyl-glyl-glyl-glyl-glyl-glyl-gly图图6-10 肽聚糖中肽聚糖中nag和和nam形成的多糖与短肽交联示意图形成的多糖与短肽交联示意图第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 糖类是所有生物最基本的代谢底物，不同生糖类是所有生物最基本的代谢底物，不同生物所能利用的糖类会有所不同，绝大多数生物所能利用的糖类会有所不同，绝大多数生物细胞进行糖类的分解代谢都是以葡萄糖为物细胞进行糖类的分解代谢都是以葡萄糖为底物。而多糖、双糖必须水解成单糖才能进底物。而多糖、双糖必须水解成单糖才能进行分解代谢，其他类型单糖如半乳糖、鼠李行分解代谢

25、，其他类型单糖如半乳糖、鼠李糖等，通常是经一些特定的途径转化为葡萄糖等，通常是经一些特定的途径转化为葡萄糖才能进入分解代谢。糖才能进入分解代谢。一、双糖的酶促降解一、双糖的酶促降解（一）蔗糖的降解（一）蔗糖的降解 蔗糖酶（蔗糖酶（sucrase）可将蔗糖水解为葡萄糖）可将蔗糖水解为葡萄糖和果糖。蔗糖酶广泛存在于植物体内。和果糖。蔗糖酶广泛存在于植物体内。 蔗糖蔗糖 + h2o 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖 蔗糖降解的另一条途径是在蔗糖合酶作用蔗糖降解的另一条途径是在蔗糖合酶作用下，将蔗糖中的葡萄糖转移到下，将蔗糖中的葡萄糖转移到udp（尿苷（尿苷二磷酸）上，生成二磷酸）上，生成udpg（尿苷二磷

26、酸葡（尿苷二磷酸葡萄糖）。萄糖）。udpg可作为淀粉合成时的糖基可作为淀粉合成时的糖基供体。供体。 （二）麦芽糖的降解（二）麦芽糖的降解植物体内的麦芽糖主要来自淀粉的水解。一植物体内的麦芽糖主要来自淀粉的水解。一般情况下植物体内游离的麦芽糖极少，只般情况下植物体内游离的麦芽糖极少，只有在种子萌发时大量淀粉水解，游离麦芽有在种子萌发时大量淀粉水解，游离麦芽糖才增多。麦芽糖酶可将麦芽糖水解为葡糖才增多。麦芽糖酶可将麦芽糖水解为葡萄糖再进入糖的氧化分解途径，或转化为萄糖再进入糖的氧化分解途径，或转化为其他单糖或多糖。其他单糖或多糖。 麦芽糖麦芽糖 + h2o 2葡萄糖葡萄糖 二、多糖的酶促降解二、多

27、糖的酶促降解（一）淀粉的降解（一）淀粉的降解 1. 淀粉的水解淀粉的水解 淀粉的水解是在淀粉酶、淀粉的水解是在淀粉酶、r酶和麦芽糖酶的协调作用下进行的。淀粉酶和麦芽糖酶的协调作用下进行的。淀粉酶能够催化酶能够催化（14）糖苷键水解，按其催）糖苷键水解，按其催化特性和作用方式将淀粉酶分成化特性和作用方式将淀粉酶分成-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶两种。淀粉酶两种。r酶也叫脱支酶，作用于酶也叫脱支酶，作用于（16）糖苷键。）糖苷键。 淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶广泛存在于植物、动淀粉酶广泛存在于植物、动物和微生物中，属于淀粉内切酶，从淀粉物和微生物中，属于淀粉内切酶，从淀粉链中间切开链中间切开（14）糖苷键，

28、水解直链淀）糖苷键，水解直链淀粉后的产物有葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖粉后的产物有葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖和低聚糖的混合物。水解支链淀粉后的产和低聚糖的混合物。水解支链淀粉后的产物有葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖和物有葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖和-极限极限糊精。糊精。 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。粉残基。-极限糊精是指含极限糊精是指含-1，6糖苷键糖苷键由由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。个以上葡萄糖基构成的极限糊精。 淀粉酶淀粉酶 淀粉酶主要存在植物的种子中，淀粉酶主要存在植物的种子中，属于淀粉外切酶，水解属于淀粉外切酶，水解（14）糖苷键，）糖苷键，

29、从淀粉分子非还原端开始，每间隔一个糖苷从淀粉分子非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉经直链淀粉经-淀粉酶水解后的产物是麦芽糖；淀粉酶水解后的产物是麦芽糖；支链淀粉经支链淀粉经-淀粉酶水解后的产物有麦芽糖淀粉酶水解后的产物有麦芽糖和和-极限糊精。极限糊精。-极限糊精是指极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。 -淀粉酶和淀粉酶和 -淀粉酶对温度和酸的耐受能力淀粉酶对温度和酸的耐受能力不同。不同。-淀粉酶淀粉酶不耐酸，不耐酸，ph3时失活，但耐时失活，

30、但耐高温，高温，70 c时时15分钟仍保持活性；分钟仍保持活性； -淀粉淀粉酶酶耐酸，耐酸，ph3时仍保持活性，但不耐高温，时仍保持活性，但不耐高温，70 c时时15分钟失活。分钟失活。 r酶酶 支链淀粉经支链淀粉经-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶水解淀粉酶水解后剩下的极限糊精中含有后剩下的极限糊精中含有（16）糖苷键）糖苷键的支链基团，由的支链基团，由r酶将之水解，但是酶将之水解，但是r酶不酶不能直接水解处于淀粉内部的能直接水解处于淀粉内部的（16）糖苷）糖苷键。键。 淀粉水解产生的麦芽糖在植物体内难以直淀粉水解产生的麦芽糖在植物体内难以直接利用，须经麦芽糖酶水解成葡萄糖后才接利用，须经麦芽糖酶水

31、解成葡萄糖后才能参与糖的代谢。能参与糖的代谢。 2. 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 植物体内还有一种淀粉磷酸化酶，在磷酸植物体内还有一种淀粉磷酸化酶，在磷酸存在情况下，可催化淀粉的磷酸解，即在存在情况下，可催化淀粉的磷酸解，即在非还原末端将葡萄糖切下，产生非还原末端将葡萄糖切下，产生1-磷酸葡磷酸葡萄糖。此酶在低温时活跃，所以甘薯冷藏萄糖。此酶在低温时活跃，所以甘薯冷藏会变甜。会变甜。淀粉的降解淀粉的降解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nh+nh3 3popo4 4 ng-1-p+ ng-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 淀粉酶淀

32、粉酶：在淀粉在淀粉分子内部任意水解分子内部任意水解-1.4-1.4糖苷键。（内切酶）糖苷键。（内切酶） 淀粉酶淀粉酶: :从非还原从非还原端开始，水解端开始，水解.4.4糖糖苷键，依次水解下一个苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（脱支酶（r r酶）酶）: :水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的极限糊精中作用后留下的极限糊精中的的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶（二）糖原的降解（二）糖原的降解 糖原可以看作是动物淀粉，结构与支链淀粉糖原可以看作是动物淀粉，结构与支链淀粉相似，只是分支更多。主要储存于肝脏和肌相似，只是分支更多。主

33、要储存于肝脏和肌肉组织中。当机体需要葡萄糖时糖原发生降肉组织中。当机体需要葡萄糖时糖原发生降解以维持血糖浓度的稳定。解以维持血糖浓度的稳定。 动物对自身糖原的降解主要是在糖原磷酸化动物对自身糖原的降解主要是在糖原磷酸化酶催化下进行的，脱支酶负责对支链的切除酶催化下进行的，脱支酶负责对支链的切除作用。作用。糖糖 原：原：是动物体内糖的储存形式之一，是机是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原是由葡萄体能迅速动用的能量储备。糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。v糖原是由许多糖原是由许多葡萄糖葡萄糖分子聚合而成的带有分子聚合而成

34、的带有分支的高分子多糖类化合物。分支的高分子多糖类化合物。v 糖原分子的直链部分借糖原分子的直链部分借 -1,4-1,4-糖苷键糖苷键而将而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键而形成分支。而形成分支。 一、糖原的合成代谢一、糖原的合成代谢 （二）合成部位（二）合成部位（一）定义（一）定义糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合指由葡萄糖合成糖原的过程。成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆-1,6- -糖苷键糖苷键-1,4- -糖苷键糖苷键糖原的结

35、构 糖原的降解过程 细胞中催化糖原降解的是磷酸化酶，它催细胞中催化糖原降解的是磷酸化酶，它催化糖原发生磷酸解反应，从糖原的非还原化糖原发生磷酸解反应，从糖原的非还原端逐个磷酸解下葡萄糖端逐个磷酸解下葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖磷酸，葡萄糖-1-磷酸再经磷酸葡萄糖变位酶催化产生葡萄磷酸再经磷酸葡萄糖变位酶催化产生葡萄糖糖-6-磷酸。糖原经磷酸化酶单独作用的最磷酸。糖原经磷酸化酶单独作用的最终产物是许多葡萄糖终产物是许多葡萄糖-1-磷酸和极限糊精。磷酸和极限糊精。但磷酸化酶不能水解但磷酸化酶不能水解（16）糖苷键，而）糖苷键，而糖原脱支酶是水解糖原脱支酶是水解（16）糖苷键的，磷）糖苷键的，磷酸化酶和

36、糖原脱支酶共同作用，可以使糖酸化酶和糖原脱支酶共同作用，可以使糖原完全降解。原完全降解。 糖原的糖原的磷酸解磷酸解三种酶协同作用：三种酶协同作用：磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷键断裂糖苷键断裂） 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键断裂糖苷键断裂）1、糖原磷酸化酶作用、糖原磷酸化酶作用 糖原磷酸化酶作用于糖原产生糖原磷酸化酶作用于糖原产生1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。特点：从糖原的非还原性末端逐个磷酸解下特点：从糖原的非还原性末端逐个磷酸解下1-磷酸葡萄糖，由于磷酸化酶只能分解磷酸葡萄糖，由于磷酸化酶只能分解-1,4-糖

37、苷键，当糖链分解至分枝点约糖苷键，当糖链分解至分枝点约4个葡萄个葡萄糖残基时，由于位阻作用，磷酸化酶不能再糖残基时，由于位阻作用，磷酸化酶不能再发挥作用。发挥作用。 糖原经磷酸化酶单独作用的产物是许多糖原经磷酸化酶单独作用的产物是许多1-磷磷酸葡萄糖和约酸葡萄糖和约4个葡萄糖残基极限糊精。个葡萄糖残基极限糊精。 糖原磷酸化酶的活性受到磷酸化的共价修饰糖原磷酸化酶的活性受到磷酸化的共价修饰调节，糖原磷酸化酶被磷酸基修饰后表现调节，糖原磷酸化酶被磷酸基修饰后表现为有催化活性，称为糖原磷酸化酶为有催化活性，称为糖原磷酸化酶a，脱去，脱去磷酸基后则失去活性，称为糖原磷酸化酶磷酸基后则失去活性，称为糖原

38、磷酸化酶b。糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a是外切酶，在磷酸存在下，是外切酶，在磷酸存在下，从糖原非还原性末端每次磷酸解下一个葡从糖原非还原性末端每次磷酸解下一个葡萄糖，产物是萄糖，产物是1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。糖原的磷酸解作用键断裂键断裂的位置的位置2 、糖原脱支酶、糖原脱支酶糖原脱支酶属于双功能酶，在同一肽链上具糖原脱支酶属于双功能酶，在同一肽链上具有不同催化活性的两个活性部位，即具有有不同催化活性的两个活性部位，即具有两种酶活性。两种酶活性。糖基转移酶：糖基转移酶：催化寡聚葡萄糖片段转移。催化寡聚葡萄糖片段转移。它能将极限分支它能将极限分支4个葡萄糖残基中的个葡萄糖残基中的3个转个转移到另

39、一个分支的非还原性末端上。移到另一个分支的非还原性末端上。脱支酶作用：脱支酶作用：催化催化1.6-糖苷键断裂。糖苷键断裂。对剩对剩下的下的1个以个以-1,6-糖苷键与糖链形成分支的糖苷键与糖链形成分支的葡萄糖残基，被脱支酶水解，产物是葡萄葡萄糖残基，被脱支酶水解，产物是葡萄糖。糖。 糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-p-g）转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）3、 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 催化磷酸基团的转移。催化催化磷酸基团的转移。催化1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1位的磷酸基团转移到的位的磷酸基团转移到

40、的6位羟基上，位羟基上， 1-磷磷酸葡萄糖转变成了酸葡萄糖转变成了6-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 6-磷酸葡萄糖可以参加糖酵解或转变成游磷酸葡萄糖可以参加糖酵解或转变成游离的葡萄糖。离的葡萄糖。ooch2hhoohohohhhhohoch2hhoohohopo32hhh磷酸葡萄糖变位酶2o3pooch2hhoohohohhhhohoch2hhoohohopo32hhh磷酸葡萄糖变位酶2o3pooch2hhoohohohhhhohoch2hhoohohopo32hhh磷酸葡萄糖变位酶2o3p1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第三节第三节 糖酵解糖酵解 糖的分解在生物体内存在多条途径，

41、即使在糖的分解在生物体内存在多条途径，即使在同一细胞中也不止一种。多条代谢途径的同一细胞中也不止一种。多条代谢途径的存在是适应自然环境的结果，能有效地保存在是适应自然环境的结果，能有效地保证糖分解代谢进行，维持正常生命活动。证糖分解代谢进行，维持正常生命活动。 糖的分解代谢途径通常分为无氧分解和有氧糖的分解代谢途径通常分为无氧分解和有氧分解两种方式。糖的无氧分解是指糖在分分解两种方式。糖的无氧分解是指糖在分解途径中不需要分子氧参与，但并不意味解途径中不需要分子氧参与，但并不意味代谢途径要在无氧条件下进行。糖的无氧代谢途径要在无氧条件下进行。糖的无氧分解是不彻底的分解，释放的能量有限。分解是不彻

42、底的分解，释放的能量有限。糖的有氧分解途径是指糖在分解过程中需糖的有氧分解途径是指糖在分解过程中需要分子氧参与，糖可彻底分解，释放较多要分子氧参与，糖可彻底分解，释放较多的能量。的能量。一、糖酵解的概念一、糖酵解的概念 糖酵解（糖酵解（glycolysis）是指葡萄糖经过一系）是指葡萄糖经过一系列酶促反应最终被降解为丙酮酸并伴随列酶促反应最终被降解为丙酮酸并伴随atp生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。萄糖降解途径。 糖酵解一词源自希腊语糖酵解一词源自希腊语glyco（糖）和（糖）和lysis（裂开），意为糖的裂开。（裂开），意为糖的裂开。

43、反应部位：反应部位：细胞浆细胞浆中进行。中进行。 糖酵解的全过程于糖酵解的全过程于 1940 年就已弄清楚，在年就已弄清楚，在这项研究中，有三位德国生物化学家：这项研究中，有三位德国生物化学家：gustav embden、otto meyerhof、jacob parnas 的贡献最大，因此，糖酵解的贡献最大，因此，糖酵解过程又称为过程又称为 embden-meyerhof-parnas 途径，简称途径，简称 emp途径。途径。二、糖酵解途径的反应历程二、糖酵解途径的反应历程 糖酵解途径从葡萄糖开始，到降解为丙酮酸糖酵解途径从葡萄糖开始，到降解为丙酮酸为止，共有为止，共有10步反应。可以分两个

44、阶段。步反应。可以分两个阶段。（一）吸能反应阶段（一）吸能反应阶段（5步反应包括己糖的磷步反应包括己糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解酸化、磷酸己糖的裂解）（二）释能反应阶段（二）释能反应阶段（5步反应包括氧化脱氢步反应包括氧化脱氢及及 atp 和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成） 这这 10 个步骤也可划分为四个阶段：即己个步骤也可划分为四个阶段：即己糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解、氧化脱氢糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解、氧化脱氢及及 atp 和丙酮酸的生成。和丙酮酸的生成。（一）吸能反应阶段（第一阶段己糖的磷酸（一）吸能反应阶段（第一阶段己糖的磷酸化、第二阶段磷酸己糖的裂解）化、第二阶段磷酸己糖的裂解） 葡萄糖

45、经过葡萄糖经过4步反应产生两分子三碳糖，即步反应产生两分子三碳糖，即3 磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，两个三碳磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，两个三碳糖是同分异构体，接下来的反应以糖是同分异构体，接下来的反应以3-磷酸磷酸甘油醛向下继续进行，这一阶段共消耗甘油醛向下继续进行，这一阶段共消耗2个个分子分子atp（图（图6-11）。）。第一阶段：己糖的磷酸化（糖活化阶段）第一阶段：己糖的磷酸化（糖活化阶段） 葡萄糖葡萄糖经磷酸化和异构反应生成经磷酸化和异构反应生成1,6-二二磷磷酸果糖（酸果糖（f-1,6-bp，fdp）。通过两次磷通过两次磷酸化反应，将葡萄糖活化为酸化反应，将葡萄糖活化为 1,6-二磷酸果

46、二磷酸果糖，为裂解成糖，为裂解成 2分子磷酸丙糖作准备。分子磷酸丙糖作准备。 这一阶段共消耗这一阶段共消耗 2 分子分子 atp，可称为耗能，可称为耗能的糖活化阶段，包括的糖活化阶段，包括 3 步反应：步反应：第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化atp adpatpadp葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶 葡萄糖葡萄糖(glucose) 磷酸化磷酸化 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, g-6-p) 异构异构 6-磷酸果糖（磷酸果糖（fructose-6-phosphate, f-6-p） 磷酸化磷酸化 1,6-双磷酸果糖（双磷

47、酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, f-1,6-bp）（1）葡萄糖的磷酸化）葡萄糖的磷酸化 葡萄糖被葡萄糖被 atp 磷酸化形成磷酸化形成 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（6-p-g），即第一个磷酸化反应，这个反），即第一个磷酸化反应，这个反应由己糖激酶（应由己糖激酶（hexokinase）催化。）催化。 己糖激酶是从己糖激酶是从 atp 转移磷酸基团到各种六转移磷酸基团到各种六碳糖上去的酶，该酶是糖酵解过程中的第碳糖上去的酶，该酶是糖酵解过程中的第 一个调节酶，催化的这个反应是不可逆的。一个调节酶，催化的这个反应是不可逆的。 将从将从 atp 转移磷酸基团到受体上的酶称转

48、移磷酸基团到受体上的酶称 为激酶。所有激酶的活性都需要为激酶。所有激酶的活性都需要 mg2+（或（或其它二价金属离子如其它二价金属离子如 mn2+）作为激活因子。）作为激活因子。 此酶是糖氧化反应过程的限速酶，有同工酶此酶是糖氧化反应过程的限速酶，有同工酶-型，型，、型主要存在于肝外组型主要存在于肝外组织，织， 型主要存在于肝脏，特称葡萄糖激型主要存在于肝脏，特称葡萄糖激酶。酶。（2）6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 这是磷酸己糖的同分异构化反应，由磷酸葡这是磷酸己糖的同分异构化反应，由磷酸葡萄糖异构酶催化萄糖异构酶催化 6-磷酸葡萄糖异构化为磷酸葡萄糖异构化为 6-磷酸果糖（磷酸果糖（6-p

49、-f），即醛糖转变为酮糖。），即醛糖转变为酮糖。此反应是可逆的。此反应是可逆的。（3）1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 6-磷酸果糖被磷酸果糖被 atp 磷酸化为磷酸化为 1,6-二磷酸果二磷酸果糖，即第二个磷酸化反应，这个反应由磷糖，即第二个磷酸化反应，这个反应由磷酸酸 果糖激酶催化，是糖酵解过程中的第二个不果糖激酶催化，是糖酵解过程中的第二个不可逆反应。磷酸果糖激酶是一种变构酶，可逆反应。磷酸果糖激酶是一种变构酶，柠檬酸、柠檬酸、atp等是变构抑制剂，等是变构抑制剂，adp、amp、pi、1,6-二磷酸果糖等是变构激活剂，二磷酸果糖等是变构激活剂，胰岛素可诱导它的生成。此酶的活力水

50、平胰岛素可诱导它的生成。此酶的活力水平严格地控制着糖酵解的速率。严格地控制着糖酵解的速率。它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶。它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶。第二阶段：磷酸己糖的裂解（第二阶段：磷酸己糖的裂解（磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成） 是是 1,6-二磷酸果糖裂解为二磷酸果糖裂解为 2 分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖以及磷酸丙糖的相互转化，此阶段包括以及磷酸丙糖的相互转化，此阶段包括 2 步反应。步反应。1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(f-1,6-bp)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶（4）1,

51、6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1,6-二磷酸果糖裂解为二磷酸果糖裂解为 3-磷酸甘油醛和磷磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，反应由醛缩酶催化。此反应酸二羟丙酮，反应由醛缩酶催化。此反应是可逆的。是可逆的。 醛缩酶的名称取自于其逆向反应的性质，醛缩酶的名称取自于其逆向反应的性质，即醛醇缩合反应。即醛醇缩合反应。（5）磷酸丙糖的同分异构化）磷酸丙糖的同分异构化 磷酸二羟丙酮不能继续进入糖酵解途径，但磷酸二羟丙酮不能继续进入糖酵解途径，但它可以在磷酸丙糖异构酶的催化下迅速异它可以在磷酸丙糖异构酶的催化下迅速异构化为构化为 3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛可以磷酸甘油醛可以直接进入糖酵解的后

52、续反应。此反应也是直接进入糖酵解的后续反应。此反应也是可逆的。到此，可逆的。到此，1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2分子分子3-磷磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子分子atp。（二）释能反应阶段（第三阶段氧化脱氢及（二）释能反应阶段（第三阶段氧化脱氢及 atp 和第四阶段丙酮酸的生成）和第四阶段丙酮酸的生成） 葡萄糖经过活化和裂解产生了三碳糖后，葡萄糖经过活化和裂解产生了三碳糖后，即开始进行氧化和释能（图即开始进行氧化和释能（图6-11）。作为）。作为糖酵解的第二阶段产生糖酵解的第二阶段产生4个分子个分子atp。第三阶段：磷酸甘油酸和第一个第三阶段：磷酸甘油

53、酸和第一个 的生成的生成 3-磷酸甘油醛氧化脱氢，释放能量，产生第磷酸甘油醛氧化脱氢，释放能量，产生第一个一个 atp 分子，包括分子，包括 2 步反应。步反应。nad+ nadh+h+ pi脱氢酶脱氢酶adp atp激酶激酶（6）1,3-二磷酸甘油酸的生成二磷酸甘油酸的生成 在有在有 nad+和和 h3po4 时，时，3-磷酸甘油醛被磷酸甘油醛被 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，进行氧化脱氢，磷酸甘油醛脱氢酶催化，进行氧化脱氢， 生成生成 1,3-二磷酸甘油酸。二磷酸甘油酸。 该反应是糖酵解中唯一的一次氧化还原反应，该反应是糖酵解中唯一的一次氧化还原反应，同时又是磷酸化反应。同时又是磷酸化反应。

54、在这步反应中产生在这步反应中产生的的1,3二磷酸甘油酸含有二磷酸甘油酸含有1个高能磷酸键，个高能磷酸键，是第一个高能磷酸化合物。是第一个高能磷酸化合物。 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛c1上的醛基变成为酰基磷酸，它是磷酸与上的醛基变成为酰基磷酸，它是磷酸与羧酸的混合酸酐，具有转移磷酸基团的高羧酸的混合酸酐，具有转移磷酸基团的高势能。形成酸酐所需的能量来自于醛基的势能。形成酸酐所需的能量来自于醛基的氧化。氧化。 本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶nad+生成生成nadh+h+，磷酸根来自无机磷，磷酸根来自无机磷酸。酸。（7）3-磷酸甘油酸和第一个磷酸甘油酸和第一个

55、 atp 的生成的生成 磷酸甘油酸激酶催化磷酸甘油酸激酶催化 1,3-二磷酸甘油酸分子二磷酸甘油酸分子 c1 上高能磷酸基团到上高能磷酸基团到 adp 上，生成上，生成 3-磷磷 酸甘油酸和酸甘油酸和 atp。 此激酶催化的反应是可逆的。此激酶催化的反应是可逆的。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化产生的高能中间物将其高能磷酸基团直氧化产生的高能中间物将其高能磷酸基团直接转移给接转移给 adp 生成生成 atp，这是糖酵解中第，这是糖酵解中第一次产生能量一次产生能量 atp 的反应，而且这种的反应，而且这种 atp 的生成方式是底物水平的磷酸化。因为的生成方式是底物水平的磷酸化。因为 1 分分子葡萄糖

56、分解为子葡萄糖分解为 2 分子的三碳糖，实际产生分子的三碳糖，实际产生 2 分子分子 atp，这样就抵消了在第一阶段中葡，这样就抵消了在第一阶段中葡萄糖的磷酸化所消耗的萄糖的磷酸化所消耗的 2 分子分子 atp。第四阶段：丙酮酸和第二个第四阶段：丙酮酸和第二个 atp 的生成的生成第四阶段包括第四阶段包括 3 个步骤，最后生成丙酮酸和个步骤，最后生成丙酮酸和第二分子第二分子 atp。pep丙酮酸丙酮酸mg或或mn烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶adp atp（8）3-磷酸甘油酸异构化为磷酸甘油酸异构化为 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶催化磷酸甘油酸变位酶催化 3-磷酸甘油酸磷酸

57、甘油酸 c3 上的磷酸基团转移到分子内的上的磷酸基团转移到分子内的 c2 原子上，原子上，生成生成 2-磷酸甘油酸。该反应实际是分子内磷酸甘油酸。该反应实际是分子内的重排，磷酸基团位置的移动。的重排，磷酸基团位置的移动。（9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成）磷酸烯醇式丙酮酸的生成 在有在有 mg2+或或 mn2+存在的条件下，由烯醇化存在的条件下，由烯醇化酶催化酶催化 2-磷酸甘油酸脱去一分子水，生成磷酸甘油酸脱去一分子水，生成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（pep）。本反应也是可）。本反应也是可逆的。这一脱水反应，使分子内部能量重逆的。这一脱水反应，使分子内部能量重新分布，新分布，c2上的磷酸基

58、团转变为高能磷酸上的磷酸基团转变为高能磷酸基团，因此，磷酸烯醇式丙酮酸是高能磷基团，因此，磷酸烯醇式丙酮酸是高能磷酸化合物，而且非常不稳定。酸化合物，而且非常不稳定。（10）丙酮酸和第二个）丙酮酸和第二个 atp 的生成的生成 在在 mg2+或或 mn2+的参与下，丙酮酸激酶催的参与下，丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基团转移到化磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基团转移到 adp上，生成烯醇式丙酮酸和上，生成烯醇式丙酮酸和 atp。而烯。而烯醇式丙酮酸很不稳定，迅速重排形成丙酮醇式丙酮酸很不稳定，迅速重排形成丙酮酸。酸。 这是糖酵解过程中第二次产生能量这是糖酵解过程中第二次产生能量 atp 的的反应

59、，反应，atp 的生成方式也是底物水平的磷的生成方式也是底物水平的磷酸化。是糖酵解的第三个不可逆反应。酸化。是糖酵解的第三个不可逆反应。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中，个分子丙酮酸。在此过程中，经底物水平磷酸化可产生经底物水平磷酸化可产生4个分子个分子atp，如，如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子酸化消耗二分子atp相互抵消，每分子葡萄相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生糖降解至丙酮酸净产生2分子分子atp。葡萄糖+2pi+2nad+2ad

60、p2丙酮酸+2atp+2nadh+2h+2h2o 三、糖酵解产生的能量三、糖酵解产生的能量 糖的分解在于为生命活动及其他合成代谢糖的分解在于为生命活动及其他合成代谢提供活跃的化学自由能和碳骨架中间产物。提供活跃的化学自由能和碳骨架中间产物。葡萄糖等有机分子所含的化学能不能为生葡萄糖等有机分子所含的化学能不能为生命活动直接利用，必须通过分解代谢将能命活动直接利用，必须通过分解代谢将能量转化为一种可利用的形态，即一种高能量转化为一种可利用的形态，即一种高能态分子，其中以态分子，其中以atp为代表。为代表。 糖酵解过程从糖酵解过程从1分子葡萄糖开始，经过两次分子葡萄糖开始，经过两次活化，消耗活化，消