第_六_章___微生物的代谢

1、微生物的代谢微生物的代谢 在真核生物中分解代谢一般在线粒体、微体或溶酶体中进行，合成代谢一般在细胞质中进行。微生物的代谢有三个特点：代谢旺盛、代谢类型多、代谢的调整既严格又灵活。代谢代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称细胞内发生的各种化学反应的总称 。 此酶专门分解淀粉分子的-1.6糖苷键，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。 能量代谢是新陈代谢的核心问题能量代谢是新陈代谢的核心问题 微生物获得能量的基质主要是糖类，通过糖的氧微生物获得能量的基质主要是糖类，通过糖的氧化或酵解释放能量，并以高能磷酸键的形式（化或

2、酵解释放能量，并以高能磷酸键的形式（ADPADP、ATPATP）储存能量。储存能量。 微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物微生物生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物氧化过程中，微生物的营养物（如葡萄糖）经脱氧化过程中，微生物的营养物（如葡萄糖）经脱氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体（如辅酶（如辅酶I I、辅酶辅酶IIII、黄素蛋白等）的传递转运，黄素蛋白等）的传递转运，最后将氢交给受氢体。以最后将氢交给受氢体。以为受氢体的生物为受氢体的生物氧化过程，称为氧化过程，称为，其中以，其中以为受氢体的为受氢体的称称；而以；而以（如硝酸盐、硫酸（如

3、硝酸盐、硫酸盐）为受氢体的称盐）为受氢体的称。生物氧化中以。生物氧化中以各种各种为受氢体的称为为受氢体的称为。 （fermentation） 1、EMP途径途径2、ED途径途径 3、HMP途径途径 4、PK途径途径TCA循环循环无无无氧呼吸无氧呼吸发发 酵酵一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能 5 5：生理功能：生理功能：1 1、为微生物的生理活动提供、为微生物的生理活动提供ATPATP、 NADHNADH2 2、中间产物为菌体合成提供碳架、中间产物为菌体合成提供碳架 3 3、在一定条件下，可沿、在一定条件下，可沿EMPEMP途径逆转合成多糖途径逆转合成多糖2、

4、HMP途径途径-磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径 6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHO)+ C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OHHMP途 径从6-

5、磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， 磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径 3 ED途径又称又称2 2酮酮3 3脱氧脱氧6 6磷酸裂解（磷酸裂解（KDPG)KDPG)途径途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径过程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸 4 磷酸解酮酶

6、途径磷酸解酮酶途径 磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为5-5-磷酸木酮糖裂磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和解成乙酰磷酸和3-3-磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸解酶，乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。油醛经丙酮酸转化为乳酸。 5P木酮糖木酮糖磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸2葡萄糖葡萄糖5P木酮糖木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖 在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶

7、催化的反应有两步：的反应有两步：1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖由由磷酸己糖磷酸己糖酮解酶酮解酶催化裂解催化裂解为为4-4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖和和乙酰磷酸乙酰磷酸；另另1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖则与则与4-4-磷酸赤鲜糖反应生磷酸赤鲜糖反应生成成2 2分子分子磷酸戊糖磷酸戊糖，而其中，而其中1 1分子分子5-5-磷酸核糖磷酸核糖在在磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶催化下分解成催化下分解成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸。 1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、乙酸、ATPATP、和和NADHNADH各各1 1分子

8、。分子。 5、丙酮酸的代谢、丙酮酸的代谢-产能方式产能方式（1）有氧呼吸）有氧呼吸（3）发）发 酵酵1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的整的又称又称传递，最传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释终被外源分子氧接受，产生了水并释放出放出ATP形式的能量。形式的能量。(二)呼吸A、TCA循环循环 TCATCA循环的重要功能不仅在于产能，而且还是循环的重要功能不仅在于产能，而且还是物质代谢的

9、枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、物质代谢的枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各种有用的产物如柠檬酸等。种有用的产物如柠檬酸等。 又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌菌, ,以外源无机氧化物（以外源无机氧化物（、NONO2 2、SOSO4 4、 COCO2 2、FeFe3+3+ 等）或有机物等）或有机物( (延胡索酸等，罕见延胡索酸等，罕见) )作为呼吸链末端的氢（电子）受体时，发生的一类

10、产作为呼吸链末端的氢（电子）受体时，发生的一类产能效率低的特殊的生物氧化。能效率低的特殊的生物氧化。特点特点 是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物有机物受氢，受氢，并完成氧化磷酸化的产能反应。进行厌氧呼吸并完成氧化磷酸化的产能反应。进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同而有多种类型。而有多种类型。特点特点： （1 1）由反硝化菌群（兼性）所进行的无氧呼吸；由反硝化菌群（兼性）所进行的无氧呼吸；（2 2）缺氧或厌氧条件下进行反应；）缺氧或厌氧条件

11、下进行反应； （3 3）在一系列还原酶的催化下（完成）进行）在一系列还原酶的催化下（完成）进行; ; （4 4）由化能异氧菌所进行的还原反应；）由化能异氧菌所进行的还原反应； （5 5）以硝酸盐为呼吸链末端）以硝酸盐为呼吸链末端 HH和电子受体；和电子受体； （6 6）从有机物氧化中得到能量；）从有机物氧化中得到能量； （7 7）可产生）可产生2 2分子分子ATPATP；（8 8）还原力还原力 NADHNADH2 2 的形成是通过有机物的生物氧化的形成是通过有机物的生物氧化, , 不需要消耗能量。不需要消耗能量。（2 2）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严

12、格厌氧的古细菌）（4 4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧- -产生甲烷）产生甲烷） （2）或或PK 复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH化能异养微生物：化能异养微生物：1 1 氢的氧化氢的氧化氢的氧化氢的氧化 （ 能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝化细菌。它可分为两个亚群：化细菌。它可分为两个亚群：亚硝化细菌亚硝化细菌和和亚硝酸氧化亚硝酸氧化细菌细菌。 亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝酸亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝

13、酸再被再被进一步氧化为硝酸的过程即为硝化进一步氧化为硝酸的过程即为硝化作用。作用。 2 2 氨的氧化氨的氧化 （2 2 氨的氧化氨的氧化 （ （O2） （O2）NH3 - - NO2- - - NO3- - 亚硝化细菌亚硝化细菌 亚硝酸氧化细菌亚硝酸氧化细菌特点：特点：是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；由硝化细菌所进行的有氧呼吸；由硝化细菌所进行的有氧呼吸；在有氧的条件下进行的氧化反应；在有氧的条件下进行的氧化反应；以分子氧为氢（电子）的受体；以分子氧为氢（电子）的受体；从无机物的氧化中得到能量，产能效率低从无机物的氧化中得到能量，产能效率低, , 只有只

14、有1 1分子分子ATPATP；还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成子传递而形成NADHNADH2 。 产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌及原绿植原核生物：蓝细菌及原绿植 物纲物纲真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌 根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。1 1、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌为典型代表。、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌

15、为典型代表。此外还有原绿植物纲的微生物；此外还有原绿植物纲的微生物； 2 2、不产氧光合细菌：是一个形态和系统上多样化的类、不产氧光合细菌：是一个形态和系统上多样化的类群。根据它们所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统的群。根据它们所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统的类型分为紫色细菌、绿色细菌、和阳光细菌；着色细菌类型分为紫色细菌、绿色细菌、和阳光细菌；着色细菌科等科等4 4科不产氧光合细菌。科不产氧光合细菌。（二）细菌的光合色素（二）细菌的光合色素1 1叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细菌含叶绿素菌含叶绿素a a。叶绿素。叶绿素a a有两个光

16、反应系统，吸收有两个光反应系统，吸收680-680-700nm700nm处的光量子，将光能转变为化学能。处的光量子，将光能转变为化学能。 2 2菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。目前已在光合细菌中发现目前已在光合细菌中发现6 6种菌绿素，分别为菌绿素种菌绿素，分别为菌绿素a a、b b、c c、d d、e e和和g g。菌绿素。菌绿素a a的结构与叶绿素的结构与叶绿素a a基本相似。基本相似。 3 3辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。菌绿素或叶辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生物

17、依靠辅绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光。即可以将捕捉到的光助色素能够捕获更多可利用的光。即可以将捕捉到的光量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌中含有类胡萝卜素和中含有类胡萝卜素和-胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌的独特的辅助色素。的独特的辅助色素。（三）细菌的光合作用（三）细菌的光合作用 1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H S等无机物等无机物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式特

18、点：特点：2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2个光合系统个光合系统有氧条件下进行有氧条件下进行一、生物固氮：一、生物固氮： 常温常压下，固氮生物通过体内固氮酶的催化作常温常压下，固氮生物通过体内固氮酶的催化作用。将大气中游离的分子态用。将大气中游离的分子态N2还原为还原为NH3的过程。的过程。 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 (一一) 固氮微生物的种类固氮微生物的种类地衣c.联合固氮菌联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物必须

19、生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联联合合固固氮氮菌菌根际根际：生脂固氮螺菌：生脂固氮螺菌 芽孢杆菌属等芽孢杆菌属等叶面叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等（一）固氮反应的条件（一）固氮反应的条件 ATP 还原力还原力H及其载体及其载体 固氮酶固氮酶 镁离子镁离子 厌氧微环境厌氧微环境 底物底物N 二、固氮作用的机理二、固氮作用的机理固氮作用固氮作用中中N 还原成还原成NH ，NH 进而合成有机化进而合成有机化合物。合物。N 还原成还原成NH 系由固氮酶所催化。系由固氮酶所催化。 固氮的总

20、反应式为：固氮的总反应式为： N N +8H+8H +8e+8e +(18-24)ATP -+(18-24)ATP - 2 NH2 NH +H+H +(18-24)ADP+(18-24)Pi+(18-24)ADP+(18-24)Pi（二）固氮作用的生化过程（二）固氮作用的生化过程2. 固氮过程：固氮过程： 固氮过程可分为两个阶段。固氮过程可分为两个阶段。（1 1）固氮酶的形成阶段）固氮酶的形成阶段 还原力的电子经载还原力的电子经载体铁氧还蛋白（体铁氧还蛋白（FdFd）或黄素氧还蛋白（）或黄素氧还蛋白（FldFld）传）传递到组分递到组分的铁原子上形成还原型组分的铁原子上形成还原型组分固氮酶。固氮酶。 固氮的生化途径固氮的生化途径总反应：总反应：N +8H+1824ATP2NH +H 1. 名词解释：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、无氧呼名词解释：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、无氧呼吸、发酵、硝化细菌、叶绿素、菌绿素、辅助色素吸、发酵、硝化细菌、叶绿素、菌绿素、辅助色素 、电子传递链（呼吸链）、氧化磷酸化、底物（基质）电子传递链（呼吸链）、氧化磷酸化、底物（基质）水平磷酸化、光合磷酸化、环式光合磷酸化、非环式水平磷酸化、光合磷酸化、环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化、水的光解、生物固氮、自生固氮菌、共光合磷酸化、水的光解、生物固氮、自生固氮菌、共生固氮菌、联合固氮菌