第五章-植物的矿质和植物对氮、磷、硫的同化

1、2021/3/231三叶草钼硝酸还原酶固氮酶2021/3/232镉骨骼痛锌镉共生2021/3/233广西兴安县的小宅村 秋季鬼火 硫磺矿 2021/3/234第五章第五章 植物的矿质营养和植物对植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化氮、磷、硫的同化本章重点本章重点植物必需元素的主要生理功能及缺素症状植物必需元素的主要生理功能及缺素症状;植物根系吸收矿质元素的过程及影响因素植物根系吸收矿质元素的过程及影响因素;植物对氮素的同化过程。植物对氮素的同化过程。2021/3/236 荷兰 Van Helmont 第一个用实验方法1650年 Glauber 水和硝酸盐是 植物生长的基础2021/3/237

2、 1699年，英国 Woodward雨水雨水河水河水土浸提液土浸提液泉水泉水 薄荷薄荷 土浸提液中土浸提液中生长最好生长最好构成植物体的不仅有水构成植物体的不仅有水, ,还有还有土壤中一些特殊物质。土壤中一些特殊物质。2021/3/2381804年 瑞士 de saussure 种子蒸馏水死亡灰分不增硝酸盐植物正常生长灰分元素对于植物生长的必需性灰分元素对于植物生长的必需性2021/3/239法国 Boussingault石英砂木碳无机化学药品植物定量分析周围气体C H O/空气矿质元素/土壤1840年 德国化学家Liebig矿质营养学说植物生长所需的无机营养植物生长所需的无机营养来自土壤。来

3、自土壤。2021/3/23101860年 德国 植物生理学家J.Sachs和W.knop已知成分的无机盐溶液培养植物培养植物成功植物营养的根本性质(无机营养型)2021/3/2311第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节植物对氮、硫、磷的同化第四节合理施肥的生理基础第五节植物的无土栽培2021/3/2312第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素和确定方法和确定方法三、植物必需元素的主要生理三、植物必需元素的主要生理功能概述功能概述四、植物的有益元素和有害元素四、植物的有益元素和有害

4、元素五、植物的缺素诊断五、植物的缺素诊断2021/3/2313一、植物体内的元素（ The elements in plantThe elements in plant ）植物植物: 水分水分 10%95% 干物质干物质 5%90%有机物有机物 90%95% 挥发挥发无机物无机物5%10% 灰分灰分2021/3/2314 灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。 构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineral element)。 矿质元素主要存在于土壤中,被根吸收进入植物体内。2021/3/2315二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)、植物的必需矿质元素对于植物的正

5、常生长发育是必要的对于植物的正常生长发育是必要的,在在其完全缺乏时其完全缺乏时,不能完成生活史不能完成生活史;三个条件三个条件:不可缺少性2021/3/2316作用专一性作用专一性,在其缺乏时产生特殊缺在其缺乏时产生特殊缺素症素症,只有加入该元素才能使植物恢复只有加入该元素才能使植物恢复正常。正常。在植物的营养生理上起直接作用。在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性直接功能性2021/3/2317大量元素（大量元素（ macroelements）: C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素（微量元素（micro nutrients）: Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前认

6、为符合必需元素标准的有目前认为符合必需元素标准的有17种种2021/3/2318高等植物中必需元素的有效浓度高等植物中必需元素的有效浓度大量元素大量元素 %干重干重微量元素微量元素 %干重干重C45 O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.12021/3/2319(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法营养液培养法营养液培养法砂培法砂培法水培法水培法注意事项!2021/3/2320营养膜培养系统营养膜培养系统2021/3/2321有氧溶液培养系统有氧溶液培养系统2021/3/232

7、2溶液培养系统溶液培养系统2021/3/23232021/3/2324三、植物必需元素的主要生理功能概述( (一一) )植物体内的功能植物体内的功能1. 1.构成植物体的结构物质构成植物体的结构物质 如如C C、H H、O O、N N、S S、CaCa、P P等组等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质。成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质。2021/3/23252. 2.组成一些重要的生命物质组成一些重要的生命物质如如MgMg2+2+是叶绿体分子的成分是叶绿体分子的成分, ,N N是是蛋白质的成分蛋白质的成分, ,P P是形成高能化合是形成高能化合ATPATP的重要成分。的重要成分。3. 3.体内生物氧

8、化还原过程体内生物氧化还原过程 的电子传递体的电子传递体如如CuCu2+2+、FeFe2+2+、MoMo6+6+。 2021/3/23264. 4.是酶的辅基或活化剂是酶的辅基或活化剂如如: Fe: Fe、MoMo是固氮酶的成分是固氮酶的成分; ;ZnZn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基的辅基; ;CaCa、MgMg是是 ATPaseATPase等酶的活化剂等酶的活化剂; ;MnMn是苹果酸脱氢酶的活化剂。是苹果酸脱氢酶的活化剂。5.作为细胞信号转导信使作为细胞信号转导信使2021/3/2327 当一种必需元素供应不足时当一种必需元素供应不足时, ,会会造成代谢的紊乱造成

9、代谢的紊乱, ,并进而产生植物并进而产生植物外观上可见的一些症状外观上可见的一些症状, ,称为称为营养营养缺乏症缺乏症(nutrient dificiency symptom)(nutrient dificiency symptom)或缺素症。或缺素症。2021/3/2328N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二二)、生理作用、生理作用2021/3/23291.1.氮的主要生理作用氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮 细胞质、细胞核、细胞壁 核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等;生命元素生命元素2021/3/2330N过多过多叶色深绿,营养体徒长,抗逆能

10、力差。叶菜,多施N肥。N过少过少植株小,叶色淡,籽粒不饱满,产量低。N移动性大移动性大,可重复利用。可重复利用。2021/3/23312021/3/23322.2.磷的主要生理作用磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4 -； HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子 缺磷,植物的全部代谢活动都不能正常进行。 细胞质、细胞核 核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢2021/3/2333缺磷缺磷细胞分裂细胞分裂生长缓慢，叶小，生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；分枝、分蘖少；植株矮小植株矮小; 产量低；抗性弱产量低；抗性弱蛋白质合成受阻蛋白质合成受阻,新的细新的细胞质和细胞核形成少胞质和

11、细胞核形成少叶色暗绿，有些叶子的颜叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷量糖分，易形成花色素苷2021/3/23342021/3/23353.3.钾的主要生理作用钾的主要生理作用根吸收的形式 K+（1）提高原生质水合程度）提高原生质水合程度, 增强增强细胞保水能力细胞保水能力,利于抗旱。利于抗旱。（2）约）约60多种酶的活化剂。如丙多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶酮酸磷酸激酶,淀粉合成酶淀粉合成酶,苹果酸苹果酸脱氢酶等。脱氢酶等。（3）光合、呼吸中）光合、呼吸中,K+与与H+跨膜交跨膜交换换,促进磷酸

12、化作用。促进磷酸化作用。2021/3/2336（4 4）调节细胞渗诱势）调节细胞渗诱势, ,调节气孔运动。调节气孔运动。（5 5）调节）调节CHCH2 2O O的合成与运转的合成与运转（6 6）与淀粉及纤维素的形成有关）与淀粉及纤维素的形成有关, ,防防止倒伏。止倒伏。（7 7）筛管中）筛管中K K+ +浓度高浓度高, ,促进物质运输。促进物质运输。 缺缺K+时表现叶缘枯焦时表现叶缘枯焦,叶皱缩叶皱缩,变黄变黄,易倒伏。可再利用易倒伏。可再利用,症状首症状首先表现于老叶。先表现于老叶。2021/3/23372021/3/23384.4.钙的主要生理作用钙的主要生理作用根的吸收形式 Ca2+（1

13、）组成胞壁的果胶钙）组成胞壁的果胶钙,与细胞与细胞分裂有关分裂有关; 稳定膜结构稳定膜结构,磷脂与蛋磷脂与蛋白质间的桥梁。白质间的桥梁。（2） Ca2与抗病有关与抗病有关,使受伤部使受伤部位易形成愈伤组织。位易形成愈伤组织。2021/3/2339（3）酶的活化剂）酶的活化剂,如如ATP酶、磷脂酶、磷脂水解酶等。水解酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。草酸的毒害。（5）作为细胞内的第二信使）作为细胞内的第二信使,传递传递信息。信息。 在体内难移动在体内难移动,不易被再利用。缺不易被再利用。缺Ca2时时,壁形成受阻壁形成受阻,影响细胞分裂影响细胞分裂,嫩叶卷曲

14、嫩叶卷曲,根尖根尖,茎尖溃烂、坏死。茎尖溃烂、坏死。2021/3/23402021/3/23415.5.铁的主要生理作用铁的主要生理作用 以铁的螯合物、以铁的螯合物、 Fe2O3吸收吸收,在在体内还原为二价铁。体内还原为二价铁。（1）酶的辅基）酶的辅基:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶, 过过氧化氢酶氧化氢酶,过氧化物酶等。过氧化物酶等。（2）呼吸电子传递链和光合作用）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。电子传递链中含铁蛋白。2021/3/2342（3）固）固N酶成分酶成分（4）叶绿素生物合成需要）叶绿素生物合成需要 Fe。 一般认为不可再利用一般认为不可再利用,但也有但也有研究表明有一

15、定程度的移动性。研究表明有一定程度的移动性。缺缺Fe时时,幼叶发黄幼叶发黄,如华北地区果如华北地区果树的树的“黄叶病黄叶病”。2021/3/23432021/3/23446.6.锌的主要生理作用锌的主要生理作用 根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分叶绿素的合成缺锌缺锌植物失去合成色氨酸的植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸能力，植物的吲哚乙酸含量低；含量低；植株茎部节间短，莲丛状，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。叶小且变形，叶缺绿。2021/3/2345华北地区果华北地区果树树“小叶病小叶病”2021/3/23467.7.硫的主要生理作用硫的主要生理作用根的吸收形式SO4

16、2- 蛋白质 辅酶硫不易移动,一般幼叶缺绿,新叶失绿,呈黄白色,易脱落。2021/3/2347生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包2021/3/23488.8.镍的主要生理作用镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化作用是催化尿素水解成尿素水解成CO2和和NH4+。缺镍缺镍,叶尖会积累尿素而对叶尖会积累尿素而对植物产生毒害植物产生毒害,使叶尖出现使叶尖出现坏死。坏死。 2021/3/2349（一）、有益元素（一）、有益元素 : : 不是植物必需元素不是植物必需元素, ,但能促进某但能促进某些植物的生长发育。些植物的生长发育。如如Na, Si, Co

17、, Se等以及稀土元素。等以及稀土元素。（二）、有害元素（二）、有害元素: 汞、铅、铝等对植物有害的汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。重金属元素。四、植物的有益元素和有害元素四、植物的有益元素和有害元素2021/3/2350五、植物的缺素诊断（一）、确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因（二）、植物组织及土壤成分的测定（三）、补充营养元素2021/3/2351第二节植物对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）、区域根系!2021/3/23522021/3/23531、矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷

18、等价2021/3/23542、矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附离子吸附在根系表面在根系表面离子交换离子交换接触交换接触交换根部自根部自由空间由空间质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径 进入根部导管进入根部导管凯氏带2021/3/2355根毛区离子吸收的共质体和质外体途径根毛区离子吸收的共质体和质外体途径2021/3/2356经内部空间经内部空间（inner spaceinner space）进入细胞质。进入细胞质。跨过内皮层。跨过内皮层。进入导管进入导管, ,向向地上部运输。地上部运输。2021/3/2357二、植物吸收矿质元素的特点（一）、根系吸收矿质营养与吸收水分的关

19、系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。2021/3/2358（二）、根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐:如(NH4)2SO4 生理碱性盐:如NaNO3或 Ca(NO3)2 生理中性盐:如 NH4NO3 2021/3/2359（三）、单盐毒害 将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久,植株呈现不正常状态甚至枯死,这种现象称为单盐毒害（toxicityof single salt）。离子拮抗平衡溶液2021/3/2360三、影响根系吸收矿质元素的因素（一）、土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响2021/3/2

20、361（二）、土壤通气状况（三）、土壤溶液中各种矿质元素的浓度“烧苗”（四）、土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+ 吸收速率（mmolh-1）O3 吸收速率（molh-1）左:对燕麦吸收K+的影响右:对小麦吸收NO-3的影响pH 对矿质元素吸收的影响2021/3/2362 多数植物最适生长的 pH 为67; 马铃薯的最适 pH 为4.85.4,甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0;甘蔗 pH 7.07.3,甜菜7.07.5。 2021/3/2363四、植物地上部分对矿质元素的吸收 植物除根以外植物除根以外, ,地上部分也地上部分也可以吸收矿质

21、营养可以吸收矿质营养, ,这一过程称这一过程称为为根外营养根外营养。地上部分吸收矿。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片物质的器官主要是叶片, ,所以也所以也称为称为叶片营养叶片营养(foliar(foliar nutrition)nutrition)2021/3/2364五五. 矿质元素在体内的运输和矿质元素在体内的运输和 利用利用（一）、（一）、 矿质元素运输的形式矿质元素运输的形式（二）、矿质元素运输的途径（二）、矿质元素运输的途径（三）、矿质元素的利用（三）、矿质元素的利用2021/3/2365(一)、矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子无机离子少量先合成有机物e.g 磷酸胆碱,ATP, 6

22、-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收N素根部转化为有机含N物e.g Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met 地上部部分部分2021/3/2366矿质元素木质部导管向上运输横向运输（二）、矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素 韧皮部向下运输横向运输2021/3/2367（三）、矿质元素的利用参与循环的元素不参与循环的元素2021/3/2368一种元素在植物体内进行一次或多次一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用可反复多次的被利用, ,叫叫可再利用元素。可再利用元素

23、。如如: :N N、P P、K K、MgMg、ClCl。另一些元素（另一些元素（FeFe、S S、CaCa、MnMn、B B等）等）在植物体内形成稳定的化合物在植物体内形成稳定的化合物, ,不易移不易移动动, ,不易被循环利用不易被循环利用, ,叫叫不可再利用元素。不可再利用元素。2021/3/2369第三节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化2021/3/2370一、氮的同化（一）、植物的氮源自然界中自然界中N N素循环素循环2021/3/2371（二）、硝酸盐的还原1. 1.硝酸还原酶硝酸还原酶2.亚硝酸还原酶硝酸还原酶3. 3.硝酸盐的还原部位和途径硝酸

24、盐的还原部位和途径2021/3/23721.硝酸还原酶硝酸还原酶NO3NO2NH4+硝酸还原酶亚硝酸还原酶2021/3/2373硝酸还原酶钼黄素蛋白:FAD+钼复合蛋白多数情况下的供氢体:NADH非绿色组织的供氢体:NADH 或 NADPH2021/3/2374NR基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶硝酸还原酶是一种底物诱导酶2021/3/23752.亚硝酸还原酶硝酸还原酶光合反应光照铺基:血红素+4Fe-4S簇电子供体:铁氧还蛋白2021/3/23763.硝酸盐的还原部位和途径硝酸盐的还原部位和途径在叶中的硝酸还原在叶中的硝酸还原2021/3/2377在根中的硝酸还原在根中的硝酸还原20

25、21/3/2378（三）、氨的同化（三）、氨的同化-谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环 主要由谷氨酰胺合成酶（主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质叶绿体和胞质中中）和谷氨酸合酶（）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中质体、叶绿体中）催）催化将氨转移到氨基酸上。化将氨转移到氨基酸上。 也有谷氨酸脱氢酶（也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中线粒体中）参与）参与,但不是主要的。但不是主要的。2021/3/2379氨的同化2021/3/2380转氨作用2021/3/2381（四）、生物固氮（四）、生物固氮 生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物,分为共生的和非共生的

26、二大类.固氮微生物体内含有固氮酶:由铁蛋白由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体和钼铁蛋白构成的复合体2021/3/2382豌豆的根瘤2021/3/2383固氮酶催化的反应2021/3/2384二、硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SOSO4 42-2- + 8e + 8H + 8e + 8H+ + S S2-2- + 4H + 4H2 2O O2021/3/2385 ATPATP硫酸化酶硫酸化酶硫酸盐硫酸盐 + ATP + ATP 腺苷磷酸硫酸（腺苷磷酸硫酸（APSAPS） + + 焦磷酸焦磷酸 APSAPS激酶激酶APS + ATP AP

27、S + ATP 磷酸腺苷磷酸硫酸（磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPSPAPS）+ ADP+ ADP APS SH APS SH载体复合物载体复合物 S S 被被FdFd还原还原AMP CarSSOH CarSSH AMP CarSSOH CarSSH 乙酰丝氨酸乙酰丝氨酸 半胱氨酸半胱氨酸 其他含硫氨基酸其他含硫氨基酸 2021/3/2386 由APS还原生成的S2-(游离态或结合态) 主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA,微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体,也是植物激素乙烯的前体。 2021/3/2387三、磷

28、酸盐的同化 植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内,大部分同化为有机物。2021/3/2388 磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化,光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。 形成ATP后,磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。2021/3/2389第四节第四节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 1. 1. 促进光合作用促进光合作用, ,增加有机营养增加有机营养, ,扩大光合面积扩大光合面积, ,提高光合能力提高光合能力, ,延延长光合时间。长光合时间。一、施肥增产的生理基础一、施肥增产的生理基础2. 2. 调节代谢调节代谢, ,控制生长发育控制生长发育3. 3. 改善土壤条件改善土壤条件, ,满足植物生长需要。满足植物生长需要。2021/3/2390二、作物的需肥规律二