新陈代谢总论与生物氧化

1、2要要 求求 熟悉新陈代谢的概念和特点熟悉新陈代谢的概念和特点, ,了解研究代谢的主要方了解研究代谢的主要方法。熟悉法。熟悉ATPATP与其他高能化合物，与其他高能化合物，ATPATP的生成与利用方的生成与利用方式。掌握生物氧化的概念及特点；呼吸链的概念、呼式。掌握生物氧化的概念及特点；呼吸链的概念、呼吸链的顺序组成及各成分的作用；氧化磷酸化、底物吸链的顺序组成及各成分的作用；氧化磷酸化、底物水平磷酸化水平磷酸化; ;氧化磷酸化偶联机制；通过线粒体内膜氧化磷酸化偶联机制；通过线粒体内膜的物质转运机制。的物质转运机制。重重 点点 生物氧化、呼吸链等重要概念，两条主要呼吸链；氧生物氧化、呼吸链等重

2、要概念，两条主要呼吸链；氧化磷酸化；氧化磷酸化偶联机制。化磷酸化；氧化磷酸化偶联机制。难难 点点 自由能变化和氧化还原电位；氧化磷酸化偶联机制。自由能变化和氧化还原电位；氧化磷酸化偶联机制。38.1 新陈代谢总论新陈代谢总论即：生物体内所经历的一切化学变化。包括消化、吸收、中间代谢及排泄等阶段。 狭义概念：是指细胞内所发生的酶促反应过程，称为狭义概念：是指细胞内所发生的酶促反应过程，称为中间代中间代谢谢。这是代谢活动的主体，也是代谢研究的主要内容。这是代谢活动的主体，也是代谢研究的主要内容。4 合成代谢 分解代谢 物质代谢能量代谢新陈代谢新陈代谢图解（同化作用）（异化作用）小分子 大分子需要能

3、量释放能量大分子 小分子5 1) 1)物质代谢和能量代谢物质代谢和能量代谢 （1 1）物质代谢物质代谢：重点讨论各种生理活性物质（如糖、：重点讨论各种生理活性物质（如糖、蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反应的途径及蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反应的途径及调控机理，包含旧分子的分解和新分子的合成；调控机理，包含旧分子的分解和新分子的合成； （2 2）能量代谢能量代谢：重点讨论化学能在细胞内向生物能：重点讨论化学能在细胞内向生物能（ATPATP）转化的原理和过程，以及生命活动对能量的利用。）转化的原理和过程，以及生命活动对能量的利用。 能量代谢和物质代谢是同一过程的两个方面，能量转

4、化能量代谢和物质代谢是同一过程的两个方面，能量转化寓于物质转化过程之中，物质转化必然伴有能量转化。寓于物质转化过程之中，物质转化必然伴有能量转化。6合成代谢合成代谢（2）分解代谢分解代谢 有机物质在细胞内发生分解的作用过程。分解过程中的许多中间产物可供作生物合成的原原料料。伴随分解代谢释放出化学能并转化为细胞能够利用的生物能生物能（ATP）。 合成代谢和分解代谢相辅相成，有机地联系在一起，构成中间代谢的统一整体。 7所谓代谢途径就是细胞中由相关酶类组成的完成特所谓代谢途径就是细胞中由相关酶类组成的完成特定代谢功能的连续反应体系。定代谢功能的连续反应体系。8从从 S S 到到P P之间的一系列过

5、渡产物称为之间的一系列过渡产物称为中间产物中间产物。底物、中间产物、终产物统称为底物、中间产物、终产物统称为代谢物代谢物。不同。不同代谢途径所具有的相同的中间产物称为代谢途径所具有的相同的中间产物称为公共中公共中间产物间产物。通过公共中间产物可实现途径间的互。通过公共中间产物可实现途径间的互相联系，调节代谢物质的流向，维持细胞中各相联系，调节代谢物质的流向，维持细胞中各种物质的代谢平衡。种物质的代谢平衡。PSABCDE1E2E3E4E5式中式中S代表代谢底物，代表代谢底物，P代表产物，代表产物，E代表酶代表酶91011单体分子初步分解阶段单体分子初步分解阶段细胞都具有特定的分解代谢途径，分别将

6、单糖、氨基酸、细胞都具有特定的分解代谢途径，分别将单糖、氨基酸、脂肪酸等单体分子进行不完全分解。如葡萄糖的脂肪酸等单体分子进行不完全分解。如葡萄糖的EMPEMP途途径、脂肪酸的径、脂肪酸的-氧化，等等。各种单体分子不管其结氧化，等等。各种单体分子不管其结构和性质差别多大，经过第二阶段的有关代谢途径都能构和性质差别多大，经过第二阶段的有关代谢途径都能巧妙地被降解成少数几种中间产物，主要是巧妙地被降解成少数几种中间产物，主要是乙酰乙酰CoACoA。因此，第二阶段起到了殊路同归、把多样性的底物分子因此，第二阶段起到了殊路同归、把多样性的底物分子向一体化结构集中的作用，为最后纳入同一代谢途径进向一体化

7、结构集中的作用，为最后纳入同一代谢途径进行完全分解创造了条件。行完全分解创造了条件。12乙酰基完全分解阶段乙酰基完全分解阶段 三羧酸循环途径三羧酸循环途径是各种营养物质分解所生成的乙是各种营养物质分解所生成的乙酰基集中燃烧的公共途径。经过三羧酸循环，乙酰基集中燃烧的公共途径。经过三羧酸循环，乙酰基完全分解，碳原子氧化成酰基完全分解，碳原子氧化成二氧化碳二氧化碳，并有少，并有少量能量释放，生成量能量释放，生成ATP。大量的化学能以氢原子。大量的化学能以氢原子对对2H（2H+ 2e）的形式转入的形式转入还原型辅酶还原型辅酶分子。分子。还原型辅酶再还原型辅酶再将氢原子对送入呼吸链将氢原子对送入呼吸链

8、进行氧化放进行氧化放能。能。1314 生物合成包括组建生物大分子所需单体分子的合成、生物大分子的合成、细胞结构的组建、生理活性物质及次生物质的合成等。所有生物合成都是需能酶促反应过程。需要由核苷三磷酸，主要是用ATP供能，所有生物合成过程都需还原型辅酶（NADPH）供应还原力。158.1.4 新陈代谢的共同特点新陈代谢的共同特点1.1.由酶催化，反应条件温和；由酶催化，反应条件温和；2.2.诸多反应有严格的顺序，彼此协调；诸多反应有严格的顺序，彼此协调；3.3.对周围环境高度适应对周围环境高度适应, ,调控灵敏、快速；调控灵敏、快速；4.4.代谢途径在细胞内定位反应。代谢途径在细胞内定位反应。

9、168.1.5 8.1.5 中间代谢的实验研究方法中间代谢的实验研究方法 中间代谢的研究内容很多，研究目的不中间代谢的研究内容很多，研究目的不同，所用的生物材料和实验方法也不相同。同，所用的生物材料和实验方法也不相同。为探讨代谢途径及其调节机理，动物、植物、为探讨代谢途径及其调节机理，动物、植物、微生物材料都可以作为实验对象。微生物材料都可以作为实验对象。 根据实验材料的水平，常将实验分为活体根据实验材料的水平，常将实验分为活体内实验和活体外实验。内实验和活体外实验。17 活体内实验（整体实验） 用整体生物材料或高等动物离体器官或微生物细胞群体进行中间代谢实验研究称为活体内活体内实验实验。 实

10、验结果代表生物体在正常生理条件下整体代谢情况，比较接近生物体的实际。 典型例子：1904年，德国化学家Knoop提出的脂肪酸-氧化学说。181920212223（1 1）化学标记法）化学标记法 1904年，德国F.Knoop首次用苯环标记脂肪酸探讨中间代谢途径，提出著名的脂肪酸-氧化学说。 缺点：化学标记法使天然代谢物分子结构和理化性质发生了改变，这可能给正常代谢途径造成某些影响。24（2 2）同位素标记法）同位素标记法 1941年，Rudolf Schoenheimer首次采用同位素标记法进行实验。 同位素种类：稳定同位素和放射性同位素。二者区别：是否衰变、是否有射线。 常用的稳定同位素有：

11、重氢（2H或D）、15N、13C等。优点：1）同位素标记法特异性强，灵敏度高，测定方法简便。2）放射性同位素分析方法比稳定同位素更方便、灵敏，应用更普遍。缺点：放射性同位素对人体有毒害，某些同位素的半衰期长，容易造成环境污染，所以需要在专门的同位素实验时进行。25自由能自由能(G)(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。自由能的变化自由能的变化(G)(G)：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。标准自由能的变化标准自由能的变化(G(G0 0) )： 298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=0。生化反应中标准自由能的变化生化反应中标准自由能的变化(G(G

12、00) )： 298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7。26nG0反应达到反应达到平衡平衡放能，反应放能，反应自发自发进行进行吸能，反应吸能，反应不能自发不能自发进行进行G =H TS272）自由能与平衡常数）自由能与平衡常数 BADCRTGGln0+= kRTBADCRTGlnln0-=-=-2.303RTlg k288.1.7 8.1.7 高能化合物与高能化合物与ATPATP是指是指其结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团转移的趋其结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团转移的趋势很强，当其发生水解或基团转移反应时，释放出大势很强，当其发生水解或基团转移反应时，释放出大量自

13、由能，这样的化学键称为量自由能，这样的化学键称为高能键高能键。29302)高能化合物：分子结构中含有高能键的化合物称为高能化合物。3132腺嘌呤核苷酸（腺嘌呤核苷酸（AMP）二磷酸腺苷二磷酸腺苷 ADP三磷酸腺苷三磷酸腺苷 ATP2233a.当ATP提供能量时，在ATP远端的-磷酸基团水解为无机磷酸分子，ATP失掉一个磷酰基而变成腺苷二磷酸。 ATP+HATP+H2 2OADP+PiOADP+Pi （标准自由能变化G0= -30.514kJ/mol）b.在某些情况下，ATP的和磷酸基团之间的高能键被水解（即同时水解和-磷酸基团），形成AMP和焦磷酸。 ATP+HATP+H2 2OAMP+PPi

14、OAMP+PPi （G0= -32.19kJ/mol）34（2 2）作为磷酸基团供体参与磷酸化反应）作为磷酸基团供体参与磷酸化反应 生化反应中，无论是分解代谢还是合成代谢，常常需要先将反应底物分子活化，其中，磷酸化是一种普遍活化方式。ATP具有很活泼的磷酸基团，可作为磷酸基的供体参与细胞中的磷酸化反应，此类反应由激酶催化。反应生成的磷酸化葡萄糖分子具有较高的自由能，易进一步参加反应。35（3 3）ATPATP参加高能磷酸基团转移反应参加高能磷酸基团转移反应 ATP在磷酸基团转移中起“中间传递体”的作用，故称“磷酸基团传递者”。 磷酸烯醇式丙酮酸和1，3-二磷酸甘油酸是葡萄糖的分解的中间产物，葡

15、萄糖分解为乳酸时所释放的大部分自由能，几乎都保留在这两个化合物中。在细胞中这两个化合物并不直接水解，而是通过特殊激酶作用，以转移磷酸基团的形式，将捕捉的自由能传递给ADP从而形成ATP。而ATP分子又倾向于将它的磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能的化合物，例如葡萄糖和甘油，从而生成6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油。其中，磷酸烯醇式丙酮酸和1，3-二磷酸甘油酸叫做“超高能化合物”（superhigh-energy compound），它们水解所释放的自由能比ATP高；同理，6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油叫做“低能磷酸化合物”。36生物系统中的能流生物系统中的能流ADPADP37 GTP、UTP、C

16、TP。 其中，GTP对G蛋白的活化、蛋白质生物合成、蛋白质的转运等作为推动力提供自由能； UTP在糖原合成中起活化葡萄糖分子的作用； CTP在合成磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺以及合成纤维素中起推动作用等。 其他供能核苷酸其他供能核苷酸38生物氧化主要包括三方面的内容生物氧化主要包括三方面的内容: （1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成变成CO2 CO2如何形成？如何形成？脱羧反应脱羧反应 （2）在酶的作用下细胞怎样利用）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧分子氧将有机化合将有机化合物中的物中的H氧化成氧化成H2O H2O如何形成？如何形成？电子传递链电子传

17、递链 （3）当有机物被氧化成）当有机物被氧化成CO2和和H2O时，释放的能量时，释放的能量怎样转化成怎样转化成ATP能量如何产生？能量如何产生？氧化磷酸化氧化磷酸化8.2 8.2 生物氧化生物氧化39即电子的转移；即电子的转移；8.2.1 概概 述述糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能40有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化,在本质上是相同的,最终产物都是最终产物都是CO2和和H2O, 所释放能量的总值也相等。CO2是由有机酸脱羧形成，H2O的生成是代谢物脱下的氢经一系列传递体与氧结合生成。生物氧化在常温、常压、常温、常压、pHpH

18、近中性近中性和多水水 环境中进行；是在一系列酶的作用下逐步进行的。生物氧化反应分阶段进行分阶段进行, ,能量逐步释放能量逐步释放,既避免能量骤然释放对机体的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；能量转移至高能磷酸化合物高能磷酸化合物(ATP)(ATP)中中,当生命活动需要时再释放出来。生物氧化有严格的细胞定位细胞定位。41生物氧化生物氧化与与体外氧化之相同点：体外氧化之相同点：生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。子，遵循氧化还原反应的一般规律。都都服从热力学规律。服从热力学规律。物质在体内外氧化时所消耗的

19、氧量、最终产物物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。42 释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热，散失转换为光和热，散失生物氧化生物氧化 体外氧化体外氧化细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH、水溶液）、水溶液）一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放 生物氧化生物氧化与与体外氧化之不同点：体外氧化之不同点：4344CH3COSCoA+CO2CH3-C-

20、COOH O丙丙 酮酮 酸酸 脱脱 氢氢 酶系酶系NAD+ NADH+H+CoASH+CO2H2N-CH-COOHR氨氨 基基 酸酸 脱脱 羧羧 酶酶CH2-NH2R45CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶HOOCC H2C COOH OCH3CCOOH + CO2O（-脱羧）脱羧）46CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+1/2 O247呼吸链呼吸链又叫又叫电子传递体系电子传递体系或或电子传递链电子传递链，它是代谢物上的，它是代谢

21、物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。线粒体内膜线粒体内膜4849NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（FAD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类（NAD+ 或或NADP+）黄素蛋白类黄素蛋白类（flavoproteinsflavoproteins, FP, FP）

22、铁硫蛋白类铁硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)辅酶辅酶Q（ubiquinone, CoQubiquinone, CoQ）细胞色素类（细胞色素类（CytCyt）50烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类特点：以特点：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线粒体基质或胞为辅酶，存在于线粒体基质或胞液中，液中，51NCONH2O OH2COHOHNNNNHH9P -OONH2O H2COHOHO P = O - O O +尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotid

23、e，NAD+）P尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP+）52（2 2）黄素脱氢酶类）黄素脱氢酶类以FAD或FMN为辅基的酶蛋白。递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶53 维生素维生素B2作为递氢作为递氢辅酶，参与生物氧辅酶，参与生物氧化作用。化作用。NNNCCONHOCH3CH3R 51NNNCCONHOCH3CH3HHR+2HH2-54铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递

24、有关的蛋白质，是一种与电子传递有关的蛋白质，它与黄素蛋白以及细胞色素等组分结合成复合物形式存它与黄素蛋白以及细胞色素等组分结合成复合物形式存在。它主要以在。它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过白通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用Fe3+e-eFe2+55辅酶辅酶 辅酶辅酶又称泛醌（又称泛醌（ubiquinoneubiquinone，CoQCoQ) )，是脂溶性

25、化合，是脂溶性化合物，分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区物，分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。自由扩散。 可接受多种脱氢酶（如琥珀酸脱氢酶）脱下的氢和电子可接受多种脱氢酶（如琥珀酸脱氢酶）脱下的氢和电子转变为泛醇（转变为泛醇（ CoQHCoQH2 2）所以处在）所以处在呼吸链的中心地位呼吸链的中心地位。功能。功能基团是基团是苯醌苯醌, ,通过醌通过醌/ /酚的互变传递氢，酚的互变传递氢，Q (Q (醌型结构醌型结构, ,氧化氧化型型) ) 很容易接受很容易接受2 2个电子和个电子和2 2个质子，还原成个质子，还原成QHQH2 2（酚式结酚式结构构，还原型）；，

26、还原型）；QHQH2 2也容易给出也容易给出2 2个电子和个电子和2 2个质子，重新个质子，重新氧化成氧化成Q Q。它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。胞色素类之间起载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素泛醇将电子传给细胞色素bcbc1 1复合体，复合体， H H+ +释出。释出。57细胞色素类细胞色素类是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细

27、胞色素结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, a, a3a3、b, c b, c 和和c1c1等。等。 cytcyt b b和和cytc1cytc1、cytccytc在呼吸链中的中为在呼吸链中的中为电子传递体，电子传递体，a a和和a3a3以复合物形式存在，称以复合物形式存在，称细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶，其分子中除含，其分子中除含FeFe外还含有外还含有Cu Cu ，可将电子传递给，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。氧，因此亦称其为末端氧化酶。传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 58H2O12O2O2-MH2还原型代还原型

28、代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1- c-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2eNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成59呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上排列的，在线粒体内膜上主要有两条

29、呼吸链：主要有两条呼吸链：FMN Fe-SCytb Fe-S cytc1cytaa3Fe-SFADH2NADH+H+CoQcytcO2琥珀酸琥珀酸ADP+PiADP+PiADP+PiATPATPATP6061（1 1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在子在NADH- Q还原酶还原酶内的传递，所以阻断了内的传递，所以阻断了电子由电子由NADHNADH向向CoQCoQ的传递。的传递。（2 2）抗霉素）抗霉素A A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b b上的传递，所以阻断电子由上的传递，所以阻断电子由QHQ

30、H2 2向向cytC1cytC1的传递。的传递。（3 3）氰化物（）氰化物（CNCN- -）、硫化氢（）、硫化氢（H H2 2S S）、叠氮化物（）、叠氮化物（N N3 3- -）、一氧化碳（）、一氧化碳（COCO）等：其作用是阻断电子在细胞色）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaacytaa3 3向分子氧的向分子氧的传递。传递。62 呼吸链的电子传递抑制剂图示呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH脱氢酶脱氢酶 被鱼藤酮、安密妥、杀蝶素被鱼藤酮、安密妥、杀蝶素A抑制抑制 CoQ cytb 被抗霉素被抗霉素A抑制抑制 cytc1

31、 cytc cytaa3 被氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物抑制被氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物抑制 O2638.2.4 8.2.4 氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP，即 ADP+PADP+Pi iATPATP 这种氧化放能和氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称生成（磷酸化）相偶联的过程称为氧化磷酸化为氧化磷酸化。 类别有底物水平磷酸化、电子传递水平磷酸化。ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中释放生物氧化过程中释放出的自由能出的自由能64这是需氧生物合成这是需氧生物合成ATPATP的主要途径。

32、的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。进行。原核生物则在质膜上进行。AH2A2HNADH+H+(或 FADH2) NAD+(或 FAD)电子传递链H2O1/2 O2释放能量ADP + PiATP合成酶ATP氧化过程磷酸化过程氧化磷酸化6566 呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。NADHNADHFADH

33、FADH2 2 O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链： P/O 3 3 (2.5)ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 2 2 (1.5) O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP6768呼吸链组分按氧化还原电位由低向高低向高的方向排列，电子逐步传递到氧,电子逐级传递、能量逐渐释放69v生化标准氧化还原电位（E0）：v生化标准条

34、件下（ 25C、一个大气压、 pH=7.0 、电子供体和电子受体的浓度都是1mol/L）时的标准氧化还原电位v意义:vE0 值越小，失电子能力越大，即还原能力越强，是强还原剂vE0值越大，得电子能力越大，即氧化能力越强，是强氧化剂v在氧化还原反应中，电子总是从E0值较小的物质转移到值较大的物质，即从还原剂流向氧化剂70 E0 E0电子受体电子受体 E0电子供体电子供体电子从E0较小的物质（电子受体）转移到E0较大的物质（电子供体）是自由能降低的结果。关系为：:0E71半反应半反应E0（V）72 G0=-nFE0 合成ATPATP需自由能30.52KJ/mol，经计算可以得知，NADH呼吸链上有

35、三个部位可以满足这个条件，FADH2 2呼吸链上有两个部位可以满足。GNADH CoQ： G0=-296.49 0.365=-70.44KJ/molCoQ Cytc： G0= -296.49 =- KJ/molCyta O2： G0= -296.49 =- KJ/molNADHFMNCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2FADH2 PADP ATP PADP ATP PADP ATP73 19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联学说化学偶联学说 19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象变化学说构象变化学说 1

36、9611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透学说化学渗透学说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖ATPATP合成机制合成机制74化学渗透学说示意图化学渗透学说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 75 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi AT

37、P H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透学说详细示意图化学渗透学说详细示意图76ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分 F1（33亚基亚基 ）和）和疏 水 部 分疏 水 部 分 F0（a1b2c912亚基）亚基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图7778 化学渗透学说的要点是：化学渗透学说的要点是： a. a. 线粒体内膜的电子传递链的递氢体和递电子体线粒体内膜的电子传递链的递氢体和递电子体是间隔交替排列，在内膜上有特定的位置；是间隔交替排列，在内膜上有特定的位置； b. b. 质子泵的作用；

38、质子泵的作用； c.c.在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H H+ +迁移到迁移到膜外侧（膜对膜外侧（膜对H H+ +是不通透的）。这样，在膜的内侧是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度与外侧就产生了跨膜质子梯度 和电位梯度；和电位梯度； d.d.在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（个特殊通道（ATPATP酶的组成部分），跨膜回到膜内酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP。79氧化磷