第二章植物水分关系

1、水分生理的主要内容水分生理的主要内容： 水是生命起源的先决条件水是生命起源的先决条件, , “有收无收在于有收无收在于水水”。没有水就没有生命没有水就没有生命, ,也就没有植物。也就没有植物。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的被称为植物的水分代谢水分代谢( (water metabolism) )。植物的水分代谢包括：水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失不同植物含水量不同不同植物含水量不同 水生植物可达鲜重的水生植物可达鲜重的9090以上，地衣、藓类仅占以上，地衣、藓类仅占6 6左右，草本植物为左右，草本植物为70708585

2、，木本植物稍低于草，木本植物稍低于草本植物。本植物。同一种植物，不同环境下有差异同一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿条件下生长的植物大于向阳、干燥环荫蔽、潮湿条件下生长的植物大于向阳、干燥环境条件下生长的植物。境条件下生长的植物。同一植株中，不同器官、组织含水量不同同一植株中，不同器官、组织含水量不同 根尖、幼苗和绿叶可达根尖、幼苗和绿叶可达60609090，树干约为，树干约为40405050，休眠芽含，休眠芽含4040，风干种子为，风干种子为8 81414。生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。 植物体内水分存在的状态，与原生质的植物体内水分存在的状态，

3、与原生质的胶体性质有关。胶体性质有关。（一）原生质胶体的性质（一）原生质胶体的性质 物质分散在介质中，根据颗粒直径的大小，可分物质分散在介质中，根据颗粒直径的大小，可分为三类：直径小于为三类：直径小于0.0010.001m m为为溶液溶液；直径在；直径在0.0010.0010.10.1m m之间为之间为胶体胶体；直径大于；直径大于0.10.1m m为为悬浮液悬浮液。 构成原生质的蛋白质、核酸和糖类等物质，有很构成原生质的蛋白质、核酸和糖类等物质，有很大的分子量，又能聚合成分子团，其直径在大的分子量，又能聚合成分子团，其直径在0.0010.001m m0.10.1m m之间，所以原生质为胶体，具

4、有胶体的许多特殊之间，所以原生质为胶体，具有胶体的许多特殊的性质。的性质。1 1、巨大的界面、巨大的界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积它们的分散度很高，比表面积( (表面积与体积之比表面积与体积之比) )很很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用吸附作用( (absorption) )。2 2、胶体颗粒的双电层、胶体颗粒的双电层 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白

5、质表面的原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层一个双电层( (图图3-1)3-1)，双电层的存在对于维持胶体的，双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。稳定性起了重要作用。 图图3-1 3-1 胶粒微团的电荷、双电层胶粒微团的电荷、双电层 A.A.正电荷正电荷; B.; B.负电荷负电荷 原生质胶体同样也存在溶胶与凝

6、胶两种状态。当原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。力提高，有利于植物度过逆境。3.3.凝胶作用凝胶作用 胶体有两种存在状态胶体有两种存在状态, ,即即溶胶溶胶和和凝胶凝胶。溶胶是液化。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可

7、以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用（图凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用（图3-23-2）。）。图图3-23-2（二）自由水和束缚水（二）自由水和束缚水：靠近胶粒而被胶粒紧密吸附，不易自由：靠近胶粒而被胶粒紧密吸附，不易自由流动的水分。流动的水分。：距离胶粒较远，不被胶粒吸附而能自由：距离胶粒较远，不被胶粒吸附而能自由流动的水分（流动的水分（图图3-33-3）。）。 自由水的量较大（自由水自由水的量较大（自由水/ /束缚

8、水比值高）时，束缚水比值高）时，原生质呈溶胶状态，生命活动旺盛。原生质呈溶胶状态，生命活动旺盛。 自由水的量很少（自由水自由水的量很少（自由水/ /束缚水比值低）时，束缚水比值低）时，原生质呈凝胶状态，生命活动微弱，有利于越过不原生质呈凝胶状态，生命活动微弱，有利于越过不良环境。良环境。亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子图图3-3 3-3 自由水和束缚水的示意图自由水和束缚水的示意图 1 1、束缚水、束缚水2 2、自由水、自由水1 1 12 21 1、是细胞原生质的主要成分。、是细胞原生质的主要成分。2 2、是植物体内各种物质代谢的介质。、是植物体内各种物质代谢的介质。3 3、是植物

9、对物质吸收和运输的溶剂，原生质、是植物对物质吸收和运输的溶剂，原生质胶体良好的稳定剂。胶体良好的稳定剂。4 4、水使植物保持固有的姿态。、水使植物保持固有的姿态。5 5、水可以调节植物的体温。、水可以调节植物的体温。6 6、是植物中重要的反应物质、是植物中重要的反应物质 细胞吸水的三种方式：细胞吸水的三种方式： 渗透吸水：已形成液泡渗透吸水：已形成液泡 吸涨吸水：未形成液泡吸涨吸水：未形成液泡 代谢性吸水：消耗能量代谢性吸水：消耗能量 （一）细胞的渗透吸水（一）细胞的渗透吸水细胞的渗透吸水全靠水分子的自由能和水势。细胞的渗透吸水全靠水分子的自由能和水势。1 1、自由能和水势、自由能和水势 总能

10、量总能量(U)=(U)=束缚能束缚能(Q)+(Q)+自由能自由能(A)(A) 在体系中常会有质量和组分上的变化，故热力学在体系中常会有质量和组分上的变化，故热力学又引入组分的又引入组分的概念：当其它条件不变时，往概念：当其它条件不变时，往某一体系加入某一体系加入1 1摩尔某种物质所引起的自由能的变化。摩尔某种物质所引起的自由能的变化。通俗地说，通俗地说，( () )就是就是1 1摩尔物质的自由能。可摩尔物质的自由能。可衡量物质用于反应或转移的能量高低。衡量物质用于反应或转移的能量高低。 水可作为体系中的一种组分水可作为体系中的一种组分( (物质物质) )，当加入，当加入1 1摩摩尔水所引起的自

11、由能的变化称为尔水所引起的自由能的变化称为( (w w ) )。（ w w）就是每偏摩尔体积的水的化学势差。就是每偏摩尔体积的水的化学势差。即体系中水的化学势即体系中水的化学势( (w w ) )与同温同压下纯水的化学与同温同压下纯水的化学势（势（0 0w w ) )之差，除以水的偏摩尔体积之差，除以水的偏摩尔体积( (Vw Vw )所得的所得的商值。商值。 w= =w-0w VwVw w 纯水的自由能和化学势最大，水势也最高，将纯水的自由能和化学势最大，水势也最高，将0 0w w 定定为零，则为零，则 w w0 0 也也为零，其它体系的水势为为零，其它体系的水势为相对值，一般为负值。相对值，

12、一般为负值。 水势代表水分移动的趋势，水势代表水分移动的趋势，。 。1 1兆帕兆帕（MPa)=10MPa)=106 6帕（帕（PaPa），），1 1巴（巴（bar)=0.1MPa=0.987bar)=0.1MPa=0.987大气大气压（压（atmatm ) )2 2、渗透作用、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象（图的系统移动的现象（图3-43-4）。）。 ：物质分子从浓度高的地方向浓度低：物质分子从浓度高的地方向浓度低的地方移动的现象。的地方移动的现象。图图3-43-4一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁细胞壁原生质层

13、原生质层（全透性）（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜细胞膜液泡膜液泡膜细胞质细胞质细胞液细胞液细胞核细胞核 3 3、植物细胞是一个渗透系统、植物细胞是一个渗透系统图图3-5 3-5 植物细胞形态简图植物细胞形态简图 质壁分离现象说明，植物细胞是一个渗透系统，质壁分离现象说明，植物细胞是一个渗透系统，原生质层（质膜、细胞质和液泡膜）可看作半透膜。原生质层（质膜、细胞质和液泡膜）可看作半透膜。3-63-64 4、细胞的水势、细胞的水势 水势（水势（w w）= =溶质势（溶质势（s s）+ +压力势（压力势（p p）+ +衬质势（衬质势（m m）+ +重力势（重力势（gg）（渗透势

14、（渗透势）：溶液中由于溶质的存）：溶液中由于溶质的存在而使水势发生改变的值。在而使水势发生改变的值。 溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，。由于压力的存在而使水势发生改变的值。由于压力的存在而使水势发生改变的值。 当压力正向作用于细胞，液泡自由能增加，压当压力正向作用于细胞，液泡自由能增加，压力势为正值；当压力负向作用于细胞，液泡自由能力势为正值；当压力负向作用于细胞，液泡自由能减少，压力势为负值。减少，压力势为负值。 当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称的压力称膨压膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向。同时，

15、细胞壁产生大小相等方向相反的压力相反的压力( (称称壁压壁压) )正向作用于原生质体，使细正向作用于原生质体，使细胞液自由能增加，水势增大。所以，胞液自由能增加，水势增大。所以，。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值（图为负值（图3-73-7）。）。图图3-7 3-7 细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系 1.01.5-0.501.31.41.1-2.50.91.51.2 -1.0-2.0-1.51.00.5水势、溶质势、压力势/MPapws细胞相对体积不膨胀不膨胀完全膨胀完全膨胀 由于衬质的存在而使水

16、势发生改变的值由于衬质的存在而使水势发生改变的值。 衬质包括组成细胞的所有物质，主要是液泡衬质包括组成细胞的所有物质，主要是液泡以外的纤维素、淀粉、蛋白质等亲水胶体，能吸以外的纤维素、淀粉、蛋白质等亲水胶体，能吸附水分子而降低水的自由能，使水势降低，所以附水分子而降低水的自由能，使水势降低，所以。 已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。衬质势忽略不计。 w=sw=s ppAB s s= -10Pa= -10Pa p p= 5Pa= 5Pa w w= -5Pa= -5Pa s s= -20Pa= -20Pa p p= 10Pa= 10Pa

17、 w w= -10Pa= -10Pa水分移动方向水分移动方向 相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。之差。 5 5、细胞间的水分移动、细胞间的水分移动水势高的细胞水势高的细胞水势低的细胞水势低的细胞水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。 亲水胶体吸水膨胀的现象叫吸胀亲水胶体吸水膨胀的现象叫吸胀（涨）涨）作用。作用。 在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水，如风干种子的萌发吸水。干燥种子没吸水，如风干种子的萌发吸水。干燥种子没有液泡有液泡，s=s=P P =0=0，

18、w w = =m m。 吸胀（涨）作用大小与凝胶物质亲水性有吸胀（涨）作用大小与凝胶物质亲水性有关，蛋白质关，蛋白质 淀粉淀粉 纤维素。纤维素。 （二）细胞的吸胀（二）细胞的吸胀（涨）涨）吸水吸水（三）代谢性吸水（三）代谢性吸水植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞相反，减小氧气或以呼吸抑制剂

19、处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少；呼吸速率降低，细胞吸水减少；（一）根系吸水的途径（一）根系吸水的途径（图图3-83-8）质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径跨膜途径跨膜途径细胞途径细胞途径 根内部组织分为质外体和共质体，根内部组织分为质外体和共质体，由细胞壁、细胞间隙和木质部的导管形成的无由细胞壁、细胞间隙和木质部的导管形成的无生命的整体。生命的整体。由由生活细胞的原生质体，生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝连接成的有生命的连续的整体。依靠胞间连丝连接成的有生命的连续的整体。质外体途径质外体途径共质体和跨膜运共质体和跨膜运输途径输途径表皮表皮皮层皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部韧皮部韧皮

20、部内皮层内皮层凯氏带凯氏带 图图3-8 3-8 根系吸水的途径根系吸水的途径（二）根系的吸水动力（二）根系的吸水动力1 1、主动吸水、主动吸水根压根压：由根系的生理活动引起的吸水过程。：由根系的生理活动引起的吸水过程。 ：根系的生理活动引起根系吸水，并沿根系的生理活动引起根系吸水，并沿导管上升的力量。导管上升的力量。伤流和吐水（图伤流和吐水（图3-93-9） 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为象称为伤流伤流。 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为片尖端或边缘的

21、水孔向外溢出液滴的现象称为吐水吐水。 图图3-9 3-9 伤流与吐水现象伤流与吐水现象伤流（伤流（bleedingbleeding）吐水（吐水（guttationguttation） 由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力用进入中柱，并沿着导

22、管上升，形成向上压水的力量，这就是根压（量，这就是根压（图图3-103-10）。）。 由于内皮层细胞的径向壁和横壁有凯氏带，水和由于内皮层细胞的径向壁和横壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。透系统。根毛细胞皮层原生木质部内皮层凯氏带中柱后生木质部原生韧皮部中柱鞘图图3-10 3-10 植物根系渗透性吸水的机制植物根系渗透性吸水的机制2 2、被动吸水、被动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力 ：根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。：根系以蒸腾拉力

23、为动力的吸水过程。：由于叶片的蒸腾作用而产生的：由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量。向上拉水的力量。 当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上由于蒸腾作用

24、产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。升的力量称为蒸腾拉力。 主动吸水和被动吸水在根系吸水中所占主动吸水和被动吸水在根系吸水中所占的比重，因植物的蒸腾速率而不同。正在蒸的比重，因植物的蒸腾速率而不同。正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时主要是被动吸水。强烈蒸腾的植株其吸水的主要是被动吸水。强烈蒸腾的植株其吸水的速度几乎与蒸腾速度一致，此时主动吸水所速度几乎与蒸腾速度一致，此时主动吸水所占的比重非常小。只有蒸腾速率很低的植株，占的比重非常小。只有蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重如春季叶片尚未展开时，主动吸水才

25、占较重要的地位；一旦叶片展开，蒸腾作用加强，要的地位；一旦叶片展开，蒸腾作用加强，便以被动吸水为主。便以被动吸水为主。（三）影响根系吸水的因素（三）影响根系吸水的因素1 1、土壤温度、土壤温度 在适宜温度范围内，吸水速度随着温度的升在适宜温度范围内，吸水速度随着温度的升高而加快。高而加快。低温影响吸水的原因：低温影响吸水的原因：抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。高温影响吸水的原因：高温影响吸水的原因： 酶钝化酶钝化 根老化根老化2 2、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度 土壤溶液浓度直接影响到

26、土壤的水势，如果土土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现物水分外渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象。现象。 3 3、土壤通气状况、土壤通气状况 充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生

27、和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。长。4 4、土壤水分状况、土壤水分状况 土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。用的水分。 植物吸收的水分，只有极少部分用于植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都通过吐自

28、身的组成与代谢，大部分水分都通过吐水（液体的形式）或通过蒸腾作用以气态水（液体的形式）或通过蒸腾作用以气态的形式散失到大气。的形式散失到大气。 水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为程称为蒸腾作用蒸腾作用。是吸收和运输水分的主要动力；是吸收和运输水分的主要动力；促进矿物质和有机物的运输；促进矿物质和有机物的运输；调节体温。调节体温。有利于光合作用有利于光合作用（蒸腾强度）（蒸腾强度）： 植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克水量，通常用克/ /米米2 2. .小时表示。小时表示。（蒸腾效率）（蒸腾效率）：

29、植物每消耗植物每消耗1Kg1Kg水所形成的干物质的克数，水所形成的干物质的克数，通常用克通常用克/ /千克来表示。千克来表示。( (水分利用率或需水量水分利用率或需水量) )： 植物制造植物制造1g1g干物质所需水分（克），恰是蒸干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。腾效率的倒数。（一）蒸腾作用的部位（一）蒸腾作用的部位 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过三种途径，以叶成年植株则受到限制，通常通过三种途径，以叶片为主。片为主。皮孔蒸腾皮孔蒸腾：木本植物皮孔和木栓化组织的裂：木本植物皮孔和木栓化组织的裂缝占缝占0.10.1

30、 。角质层蒸腾角质层蒸腾：可占蒸腾总量可占蒸腾总量5 51010左右。左右。气孔蒸腾气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的：叶片，可占蒸腾总量的80809090。（二）气孔蒸腾（二）气孔蒸腾 气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、气、COCO2 2、O O2 2都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表卫细胞组成。

31、保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞，如有明显区别，则称为副卫细胞。保卫细胞与邻细胞，如有明显区别，则称为副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别（图和生理上与表皮细胞有显著的差别（图3-133-13、1414）。）。图图3-13 3-13 气孔形态图气孔形态图细胞质和液泡细胞质和液泡孔道孔道加厚的保卫加厚的保卫细胞壁细胞壁气孔孔道气孔孔道保卫细胞保卫细胞图图3-14 3-14 肾形气孔（

32、肾形气孔（A A）和哑铃形气孔（）和哑铃形气孔（B B）形态简图）形态简图（A） 表皮细胞表皮细胞（B） 表皮细胞表皮细胞保卫细胞保卫细胞纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道保卫细胞保卫细胞副卫细胞副卫细胞气孔复合体气孔复合体 气孔一般长约气孔一般长约7 730m 30m ，宽约，宽约1 16m6m。而。而进出气孔的进出气孔的COCO2 2和和H H2 2O O分子的直径分别只有分子的直径分别只有0.46nm0.46nm和和0.54nm0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到

33、叶面积的的面积，一般不到叶面积的1%1%，气孔完全张开也，气孔完全张开也只占只占1 12 2，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的面积蒸发量的10105050，甚至达到，甚至达到100%100%。也就。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至面快几十倍，甚至100100倍。倍。 1 1、小孔定律、小孔定律 小孔的扩散速率不与小孔面积成正小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与周长成正比。比，而与周长成正比。 在任何蒸发面上，气体分子除经过表面在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外

34、扩散。在边缘处，向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时，周长与面积的比值小，扩散主要在较大时，周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例大的比例, ,且孔越小且孔越小, ,所占的比例越大，扩散所占的比例越大，扩散的速

35、度就越快（表的速度就越快（表3-13-1）。）。 原因原因3-13-12 2、气孔运动的机理、气孔运动的机理：由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。说明气孔运动机理的三种学说：说明气孔运动机理的三种学说：淀粉淀粉- -蔗糖转化学说蔗糖转化学说无机离子吸收学说无机离子吸收学说苹果酸生成学说苹果酸生成学说 保卫细胞进行保卫细胞进行光合作用时，光合作用时，COCO2 2浓度下降，浓度下降，pHpH5 5pHpH7 7，使淀粉磷酸化酶活性提高。，使淀粉磷酸化酶活性提高。 淀粉淀粉+H+H3 3POPO4 4 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖浓度升高，水势下降，气

36、孔张开。葡萄糖浓度升高，水势下降，气孔张开。pHpH7 7pHpH5 5 保卫细胞的质膜上存在着保卫细胞的质膜上存在着 H H+ +-ATP-ATP酶，它酶，它可被光激活而水解可被光激活而水解ATPATP，产生的能量将，产生的能量将H H+ +和周和周围细胞的围细胞的K K+ +进行交换，进行交换， K K+ +进入保卫细胞，气进入保卫细胞，气孔张开。孔张开。 保卫细胞进行光合作用时，保卫细胞进行光合作用时，COCO2 2浓度下浓度下降降,PH,PH升高，从而活化了升高，从而活化了PEPPEP羧化酶。羧化酶。 PEP+HCOPEP+HCO- -3 3 草酰乙酸草酰乙酸+ +磷酸磷酸 草酰乙酸草

37、酰乙酸 苹果酸苹果酸 苹果酸解离的苹果酸解离的H H+ +和周围细胞的和周围细胞的K K+ +进行交进行交换，换，K K+ +进入保卫细胞，气孔张开。进入保卫细胞，气孔张开。PEPPEP羧化酶羧化酶苹果酸还原酶苹果酸还原酶NADH NADNADH NAD+ +: （图（图3-153-15）。）。图图3-153-15 气孔运动机理图解气孔运动机理图解（一）内部因素（一）内部因素 蒸腾强度与叶内水蒸气向外扩散的阻力，蒸腾强度与叶内水蒸气向外扩散的阻力，扩散途径的阻力和细胞的紧张状态有关（图扩散途径的阻力和细胞的紧张状态有关（图3-163-16）。）。1 1、叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；

38、反叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反之，蒸腾强度大。之，蒸腾强度大。这与气孔状况、细胞含水量、质这与气孔状况、细胞含水量、质膜透性和叶肉细胞间隙有关。膜透性和叶肉细胞间隙有关。2 2、扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。3 3、出现萎蔫时，蒸腾强度小。出现萎蔫时，蒸腾强度小。根系吸收的水分，不根系吸收的水分，不足以弥补蒸腾的散失时，整个植物体缺水，细胞的足以弥补蒸腾的散失时，整个植物体缺水，细胞的压力势低，失去紧张状态，叶及幼嫩部分下垂，称压力势低，失去紧张状态，叶及幼嫩部分下垂，称为为。3-163-16（二）外界条件（二）外界条件1 1、光、光 照照蒸腾强

39、度随光照强度的增加而增加。蒸腾强度随光照强度的增加而增加。2 2、大气湿度、大气湿度 大气湿度小时，叶内外蒸气压差大，蒸腾强大气湿度小时，叶内外蒸气压差大，蒸腾强度大；反之，叶内外蒸气压差小，蒸腾作用弱。度大；反之，叶内外蒸气压差小，蒸腾作用弱。3 3、温、温 度度一定范围内，蒸腾作用随温度的升高而增加。一定范围内，蒸腾作用随温度的升高而增加。水分在植物体内传输途径：水分在植物体内传输途径：径向运输：径向运输：土壤溶液中运输到木质土壤溶液中运输到木质部导管中，即根系吸水。部导管中，即根系吸水。轴向运输轴向运输：在木质部导管向上运输：在木质部导管向上运输到植物顶部过程，即向上运输。到植物顶部过程

40、，即向上运输。一、土壤中的水分一、土壤中的水分按物理状态分按物理状态分3种：种：重力水、毛细重力水、毛细管水、束缚水管水、束缚水。土壤中水少量通过土壤中水少量通过扩散扩散移动，大部移动，大部分在压力梯度下，以分在压力梯度下，以集流集流的方式移的方式移动。植物从土壤中吸收水分，消耗动。植物从土壤中吸收水分，消耗根表面附件水份，使该处水压力下根表面附件水份，使该处水压力下降，与邻近区域产生压力梯度。毛降，与邻近区域产生压力梯度。毛管中水是连续的，不断向根系移动。管中水是连续的，不断向根系移动。 陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种

41、代地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸腾到体外。谢的需要或者蒸腾到体外。 在土壤在土壤植物植物大气连续体中，水分运输的大气连续体中，水分运输的具体途径为：具体途径为： 土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的导根的导管管茎的导管茎的导管叶柄的导管叶柄的导管叶脉的导管叶脉的导管叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气（大气（图图3-113-11）。）。1 1、水分运输的途径、水分运输的途径 图图3-11 3-11 水分从根向地上部运输的途径水分从根向地上部运输的途径 既有质外体又有共质体运输：既有质外体又有共质体运输：经过共质体

42、（活细胞）运输：水分由根毛到根部导经过共质体（活细胞）运输：水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶肉细胞也要经管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。经过质外体（死细胞）运输：水分在植物茎杆中向经过质外体（死细胞）运输：水分在植物茎杆中向上运输的过程是沿着导管和管胞进行的，运输距离长，上运输的过程是沿着导管和管胞进行的，运输距离长，阻力小，运输速率较快。阻力小，运输速率较快。2 2、水分运输的速度、水分运输的速度 植物体内水流速度随种类不同而不同。植物体内水流速度随种类不同而不同。

43、共质体运输虽只有几毫米，但水分通过原生质体共质体运输虽只有几毫米，但水分通过原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，一般只有部分的阻力大，运输速度很慢，一般只有。 质外体运输是通过导管或管胞的长距离运输。被质外体运输是通过导管或管胞的长距离运输。被子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞。子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞。大多数导管是中空而无原生质体的长形死细胞，阻力大多数导管是中空而无原生质体的长形死细胞，阻力小，运输速度较快，一般小，运输速度较快，一般；而管胞中由于两；而管胞中由于两管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能在管

44、胞间移动在管胞间移动, ,所以阻力较大所以阻力较大, ,理论上来说理论上来说运输速度比运输速度比导管慢得多导管慢得多, ,不到不到 水分在导管中的运动是一种集流，其上升水分在导管中的运动是一种集流，其上升的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中压力势梯度的原因：一是株上下导管中压力势梯度的原因：一是（正压力势），二是（正压力势），二是（负压力势）。（负压力势）。 （一）蒸腾拉力（一）蒸腾拉力 在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。强烈蒸腾时强烈蒸腾时, ,顶端叶片水势可降至顶端叶片水势可降至-3.

45、0MPa-3.0MPa，而根部，而根部水势一般在水势一般在-0.2-0.2-0.4MPa-0.4MPa，因而根部的水分可顺着，因而根部的水分可顺着水势梯度上升至乔木的顶端。水势梯度上升至乔木的顶端。 蒸腾作用产生的强大拉力把导蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？续水柱而不中断呢？ 爱尔兰人爱尔兰人( (H.H.Dixon) )提出的蒸腾流提出的蒸腾流内聚力张力学说内聚力张力学说( (transpiration-cohesion-tension theory) )也称也

46、称“内聚力学说内聚力学说”( (cohesion theory) )：由于蒸腾拉力和重力使水柱产生张力，而内聚力由于蒸腾拉力和重力使水柱产生张力，而内聚力大于张力，保证水柱的连续性而使水分不断上升。大于张力，保证水柱的连续性而使水分不断上升。 水分子的内聚力很大，可达水分子的内聚力很大，可达20MPa20MPa以上。植物叶以上。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水片蒸腾失水后，便向导管吸水, ,而水本身又有重量，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。个下拖的力量共同作用于导管水柱上

47、就会产生张力。其张力可达其张力可达0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa，但由于水分子之间存在的氢，但由于水分子之间存在的氢即内聚力即内聚力20-30MPa20-30MPa，远大于水柱张力，同时，水分子，远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性力，因而维持了输导组织中水柱的连续性, ,使得水分使得水分不断上升（图不断上升（图3-123-12）。）。 （二）根（二）根 压压 根压一般不超过根压一般不超过0.2MPa0.2MPa，至多能使水分上升，至多能使水分上升20.4m20.4m。 图图3-12 3-12 内聚学说示意图内聚学说示意图 合理灌溉的要求：合理灌溉的要求： 不同作物需水量不同，同一作物在不同不同作物需水量不同，同一作物在不同生育期的需水量也不同。此外，作物一生中生育期的需水量也不同。此外，作物一生中对水的敏感性不同，对缺水最敏感的时期，对水的敏感性不同，对缺水最敏感的时期，称为称为水分临界期水分临界期。如小麦在不同生育期对水如小麦在不同生育期对水分需要的情况：分需要的情况： 1 1、种子萌发到分蘖前期、种子萌发到分蘖前期 需水量不大需水量不大2 2、分蘖末期到抽穗期、