第一节 基因控制生物的性状 (相关资料1)

1、第一节 基因控制生物的性状 （相关资料1）1相对性状某一单位性状内有相对差异的性状。遗传学把生物所表现的形态特征和生理特征，称为性状。孟德尔在研究豌豆等植物的性状遗传时，把植株所表现的性状区分为一个个单位作为研究的对象。这样区分开来的单个性状，称为单位性状。例如豌豆的株高、花色、种子的形状、子叶的颜色、豆荚的形状、未成熟豆荚的颜色和花序的着生部位等性状，就是7个不同的单位性状。不同个体在单位性状上常有不同的表现，例如豌豆的植株有高有矮、花色有红有白、种子形状有圆粒和皱粒、子叶颜色有黄色和绿色、豆荚形状有膨胀的和缢缩的、未熟豆荚的颜色有绿色的和黄色的、花序的着生部位有腋生的和顶生的等等。遗传学把

2、某一单位性状的相对差异，称为相对性状。以上所说的7种单位性状的相对差异，这就是豌豆的7种相对性状。2性状分离具有一对相对性状的亲本杂交，F1全部个体都表现显性性状，F1自交，F2个体大部分表现显性性状，小部分表现隐性性状的现象。例如以纯种开红花的豌豆与开白花的豌豆杂交，杂交一代（F1）的全部植株都开红花。让F1植株进行自花传粉，得到F2个体，其中约有3/4个体开红花，约有1/4个体开白花。这种在杂种后代中显出不同性状（如开红花和开白花）的现象，就叫做性状分离。3显性性状具有相对性状的两个亲本杂交，在子一代表现出来的那个亲本的性状，例如以开红花的豌豆纯合亲本和开白花的豌豆纯合亲本进行杂交，子一代

3、植株全是开红花的。这子一代所表现出来的性状即为显性性状。现代遗传学的研究表明，显性性状是广泛存在的。例如，果蝇的长翅、红眼、灰身，玉米胚乳的淀粉质，番茄的红色果实，南瓜的扁形果实，家鸡的豆形冠，人的褐色眼等等都是显性性状。但显性性状的表现不是绝对的，有各种不同的情况。孟德尔在豌豆杂交试验中所研究的7对性状，无论是哪一对性状，在F1中所表现的都和亲本之一完全相同，这样的显性表现，称为完全显性。而在紫茉莉、开红花的纯合亲本与开白花的纯合亲本杂交，F1的花色却为粉红色，F2有1/4植株开红花，2/4的植株开粉红色花，1/4的植株开白花，此类显性表现，称为不完全显性。此外，还有一种称为共显性的情况，就

4、是双亲的性状同时在F1个体中出现。例如正常人的红细胞呈碟形，患镰刀状细胞贫血症病人的红细胞呈镰刀形，这种病人与正常人结婚所生的子女的红细胞既有碟形的也有镰刀形的。他们在通常情况下无症状，仅在缺氧情况下才发病。显性性状的表现还受到外界条件的影响。例如：曼陀罗的夏季温度较高时，杂种的茎是紫色的；但在温度较低、光照较弱时，杂种的紫色就变浅了。又如一个名叫“太阳红”的玉米品种，凡与阳光接触的部分都表现为红色，而遮光的部分却不表现出红色，这表明有的显性表现需要一定的外界条件，以上种种情况都说明，显性性状的表现不是绝对的，这就是所谓显性的相对性。4隐性性状具有相对性状的两个亲本杂交，在子一代没有表现出来的

5、那个亲本的性状。例如，以开红花的豌豆纯合亲本与开白花的豌豆纯合亲本杂交，子一代植株全是开红花的，但子二代中又有1/4是开白花的。这种在子一代中不能表现出来的白花性状，就是隐性性状。果蝇的残翅、白眼、黑身，玉米胚乳的糖质，番茄的黄色果实，南瓜的球形果实，家鸡的单片冠，人的蓝色眼等等都是隐性性状。性状也随环境条件的不同而变化，例如石竹花的白色和暗红色是一对相对性状。让开白花的植株与开暗红色的植株杂交，子一代的花最初都是纯白的，但以后就慢慢变为暗红色。表明在内、外环境条件影响下，显性性状可以转变为隐性性状。5质量性状呈现非连续变异的，因而能对群体内的各个体进行明确分类的性状。豌豆的花色、动物的性别、

6、人类的各种血型系统等都属于这类性状。在遗传控制上，质量性状是受一个或少数几个效应大的基因（称为主基因）决定的，受环境影响较小，所以相对性状间呈现非连续变异。在研究方法上，主要对特定亲本的杂交后代进行分类，并与一定遗传模型F的期望类型相比较（如进行x2检验），以研究质量性状的遗传规律。在重要性上，许多有经济价值的性状，如禾谷类作物的半矮生性、幼植物的某些抗病性等，都是质量性状。通过杂交和近交相结合的方法，较易选出具有这种优良性状的新品种（系）。在遗传研究中，由于质量性状容易跟踪，也常用它作为标记性状。6数量性状呈现连续变异的，因而不能对群体内的各个体进行明确分类的性状。有三类性状呈连续变异：一是

7、度量性状，如人的身高、谷物粒重、牛奶产量等，分别要用长度、重量或体积来衡量的性状；二是计数性状，如小麦每株穗数、家禽年产卵数、猪一窝的个体数等；三是阈值性状，如人的遗传性糖尿病、高血压和精神分裂症等。后两类性状之所以呈现连续性是因为像家禽年产卵量从最少到最多，像糖尿病的病情从最轻（不易查出）到最重都有一系列变化，难以明确分类。习惯上把度量、计数和阈值性状，统称为数量性状。7性别决定通常指雌雄异体生物决定性别的机制和方式。各种两性生物雌、雄个体的比例基本上都接近于11，而且累代如此，这表明性别也和其他性状一样，是按孟德尔方式遗传的，因为11是一对杂合子与相应纯合子杂交的比值，如果雌性是纯合子，则

8、雄性就是杂合子，反之亦然。使人想到生物的性别可能也是这种纯合子与杂合子的关系。自1902年美国学者麦克朗在直翅目昆虫中发现了性染色体以后，上述设想逐步得到证实。现在知道，生物的性别决定一般都与性染色体的遗传有关，主要有四种类型，即：XY型（雌性为XX，雄性为XY。哺乳动物、某些两栖类、某些鱼类、昆虫，以及一些雌雄异株的种子植物如女娄菜等均属于这种类型）；XO型（雌性为XX，雄性为XO，蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫属于这种类型）；ZW型（雌性为ZW，雄性为ZZ，鸟类、鳞翅目昆虫和某些爬行动物属于这种类型）；蜜蜂型（受精卵发育为雌性个体、未受精卵发育为雄性个体、故雌的为二倍体、而雄的却是单倍体。蜜蜂、胡

9、蜂和蚂蚁等属于这种类型）。有些植物和性别由一对或几对基因控制，如玉米的雌花序由显性基因Ba控制，雄花序由显性基因Ts控制，于是玉米的性别就有三种类型：基因型为BaBaTsTs是正常的雌雄同株；基因型为babaTsTs或babaTsts的是异常的雄性植株；基因为BaBatsts的是异常雌性植株。此外有些生物的性别还受环境条件影响。例如海生蠕虫后螠，雌虫长约10厘米，而雄虫仅长3毫米。其受精卵孵化为幼虫后就在水中游动，没有性别分化。以后或栖息于海底，或附着于雌虫的吻上。如果栖息海底则发育为雌虫；如果附着在雌虫的吻上就发育为雄虫，而后进入雌体的生殖器官内，成熟时产生精子，与雌体的卵结合。有人认为，雌

10、虫吻上有一种化学物质，能刺激雄性基因的表达。8伴性遗传性染色体上的基因所控制的性状的遗传方式，又称性连锁（遗传）或性环连。1910年，摩尔根在无数野生红眼果蝇中发现了一只白眼雄蝇。让这只白眼雄蝇与野生红眼雌蝇交配，F1全是红眼果蝇。让F1的雌雄个体相互交配，则F2果蝇中有3/4为红眼，1/4为白眼，但所有白眼果蝇都是雄性的。这表明，白眼这种性状与性别相联系，祖父的性状通过母亲遗传给儿子。这种与性别相连的性状的遗传方式就是伴性遗传。摩尔根等对这种遗传方式的解释是：果蝇是XY型性别决定动物，控制白眼的隐性基因（w），位于X性染色体上，而Y染色体上却没有它的等位基因。如果这种解释是对的，那么白眼雄蝇

11、就应产生两种精子：一种含有X染色体，其上有白眼基因（w），另一种含有Y染色体，其上没有相应的等位基因；F1杂型合子（Ww）雌蝇则应产生两种卵子：一种所含的X染色体，其上有红眼基因（W）；另一种所含的X染色体，其上有白眼基因（w）；后者若与白眼雄蝇回交，应产生1/4红眼雌蝇，1/4红眼雄蝇，1/4白眼雌蝇，1/4白眼雄蝇。实验结果与预期的一样（图1），表明白眼基因（w）确在X染色体上。许多生物都有伴性遗传现象。在人类，了解最清楚的是红绿色盲和血友病的伴性遗传，它们的遗传方式与果蝇的白眼遗传方式相似。图2示红绿色盲在某个家系中的遗传情况。9遗传与变异变异是同一物种不同世代个体之间，或同代不同个体之

12、间的性状差异。变异和遗传是生物的基本特征之一，早就受到学者们的重视。达尔文将变异分为：一定变异，如水肥充足可使一般作物的籽粒长得饱满，生活在寒冷地区的兽类一般皮变厚、毛加密等；不定变异，如牲畜同一胎产出的个体之间有差异、同一果实的种子所长出的植株也有差异等；相关变异如长腿的动物头也长，缺毛的狗，牙齿发育不全等；延续变异，如有的花在人工选择的情况下能连续向着重瓣的方向发生变异等。他还指出，变异有能遗传的与不能遗传的之分，认为只有能遗传的变异才能成为进化和育种的材料。由于时代和科学水平的限制，他还不清楚上述种种变异的性质和原因。现代遗传学告诉我们，引起生物变异主要有三个原因：一是环境条件的改变，一

13、般只能引起表型的变异，这类变异是不遗传的，二是在强烈理化因素影响下基因突变和染色体畸变；三是在有性生殖过程中，由于同源染色体的随机分配和非同源染色体单体之间的交换，而造成的基因重组合。后两类变异是能遗传的变异，只有它们才是生物进化和培育新品种的基础。遗传一般指子代与亲代性状相似的现象；也指亲代繁殖出与它们相似的后代，即所谓“类生类”的现象。中国古书上所说的“桂实生梧，桐实生桐”（越绝书）。“种豆其苗必豆，种瓜其苗必瓜”（吕语集粹）以及“物生自类本种”（论衡·奇怪）等，说的都是这种遗传现象。但在遗传学上，遗传特指遗传物质从亲代传给子代的过程。例如父亲患血友病，女儿正常，但她从父亲那里得

14、到血友病基因，并可能将这种基因传给她的儿子，使儿子患血友病。若单从性状上看，父亲有血友病性状，女儿没有，好像没有遗传给女儿，但从基因的连续性看却是代代相传的，所以说血友病是遗传的。因此不能单从子代是否出现亲代性状来确定此种性状是否遗传，因为亲代传给子代的不是性状而是遗传物质即基因。而基因又需要一定的内外条件方能表现出相应的性状。孟德尔以前，学者们认为双亲的遗传物质在子代中就像血液混合那样，一旦混合后，双亲的遗传物质就只能被稀释而不能再分开，此种看法称为融（混合遗传）。但孟德尔的实验结果表明，亲代的隐性基因并没有在杂交子一代中消失，因为由它决定的性状还能在子二代中出现，强调基因在世代间传递时的相

15、对独立性，好像一个个颗粒那样，此种看法称为颗粒遗传。10同源多倍体育种对同一物种的二倍体（2n2x）进行染色体加倍的育种方法。凡二倍体生物，如水稻、玉米等，都可用同源多倍体方法进行育种。在同源多倍体系列中，凡基本染色体组数为单数的，如三倍体、五倍体等，都是不育或高度不育的；为偶数的，如四倍体、六倍体等都是可育的（尽管育性上差别很大）。以个体的营养生长看，三倍体好于二倍体，四倍体与二倍体相当，更高的倍数体一般生长发育不良，所以在同源多倍体育种上，最有用的是三倍体和四倍体。二倍体的染色体数加倍后的个体是同源四倍体。在植物，其外部形态特点是：花器官显著增大、种子变大、叶色变深而厚和植株稍矮而粗等。其

16、生殖特点是，一般比二倍体的结实率低。所以，同源四倍体的花器官变大对花卉植物育种很重要；种子变大对以收获种子为目的育种，如水稻等，很有意义（目前主要存在结实率的问题）。对不以收获种子为目的而又未进行深入品种改良的植物，同源四倍体育种也颇见成效，如欧洲推广的同源四倍体黑麦草，在适口性、粗纤维含量、消化率等方面都优于二倍体，成为颇有竞争能力的饲料新品种。同源四倍体与其二倍体的杂交后代是同源三倍体。以收获营养体为目的生物，同源三倍体育种是很有希望的。现以同源三倍体无籽西瓜为例说明育种过程。首先，在实践上一般对结无条纹果实的二倍体西瓜种子或幼苗，用秋水仙素溶液处理，使染色体加倍而创造出同源四倍体（由一个

17、二倍体物种经染色体加倍得到的四倍体）西瓜，然后用这四倍体作为母本，用结具条纹果实的二倍体西瓜作父本，开花时人工授粉，让它们杂交，受精后得到是同源三倍体种子。将三倍体种子种下，长成的植株再用正常的二倍体植株授粉，以刺激三倍体果实的发育（因三倍体花粉发育不良，不能刺激果实的良好发育），长出的西瓜（带有条纹）就是无籽西瓜。没有条纹的就是四倍体之间偶然授粉产生的由四倍体种子发育而成的四倍体西瓜。因为有条纹对无条纹呈显性，无籽西瓜为什么几乎无籽？首先要弄清的是，一个配子要有生育能力或具有可育性，其染色体数要为基本染色体组的整数倍，否则是不可育的。无籽西瓜体细胞内有3个基本染色体组，即每种同源染色体有3条。减数分裂时，每3条同源染色体，其中两条分别分向两极；而另一条可向任一端移动，但无规律可循。可以想象，在每极得到11条染色体（1