玉米品种的因子分析和聚类分析

1、玉米品种的因子分析和聚类分析*吴高岭 徐尚忠(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 武汉430070摘要 对160份湖北省玉米地方品种的25个农艺性状进行了因子分析, 结果表明, 前8个公因子对变异的累计贡献率达80. 6%。以前8个公因子为综合指标对160份玉米品种进行系统聚类, 结果聚成了15大类。关键词 玉米; 因子分析; 聚类分析中图法分类号 S 513. 02玉米是我国重要的粮食、饲料及工业原料作物。与栽培有关的农艺性状通常只有几十个, 但据统计玉米已被定位于连锁图中的基因达400个, 已被认识和证明存在的基因近1000个1。除极少数质量性状是受单基因控制外, 大多数性状是受多基

2、因控制的, 特别是产量等数量性状大都是如此。在玉米中, 多因一效与一因多效是基因作用与功能表达的普遍现象和一般规律。因此基因与基因, 基因与性状, 性状与性状之间是一种相互关联、错综复杂的网络关系, 这是我们进行因子分析赖以存在的遗传学基础。本试验的目的:一是研究玉米品种多个数量性状之间的关系, 以性状之间的相关性为基础, 根据性状间的相关信息, 对它们之间错综复杂的网络关系进行归纳、综合和简化, 从中抽取出少数的公因子, 并对其意义作出合理的专业解释; 二是以公因子为综合指标进行系统聚类, 为评价利用玉米地方品种资源和指导育种中的亲本选择提供一定的依据。1 材料与方法160份供试材料来源于华

3、中农业大学农学系玉米研究室收集的湖北省玉米地方品种, 覆盖了全省种植玉米的43个县(市 2, 3。包括有爆裂型、有稃型、糯质型、马齿型、硬粒型等类型品种。于1995年种植于华中农业大学农学站试验地内, 每小区种植30株, 两行区种植, 株行距为0. 25m 0. 84m, 随机取10株观测和室内考种, 取平均数。考察性状有:生育期及植株性状:x 1! 抽雄期(d , x 2! 吐丝期(d , x 3! 成熟期(d , x 4! 株高(cm , x 5! 穗位着生高度(cm , x 6! 茎粗(cm , x 7! 穗位叶长度(cm 雄穗性状:x 8! 分枝上主轴长度(cm , x 9! 分枝部分

4、主轴长度(cm , x 10! 主轴总长度(cm , x 11! 一次分枝数(个 , x 12! 主轴着生小穗数(个 , x 13! 主轴小穗着生密度(个 cm 。#雌穗性状:x 14! 穗长(cm , x 15! 花序轴直径(cm , x 16! 穗轴直径(cm , x 17! 穗粗(cm , x 18! 穗行数(行 , x 19! 行粒数(粒 , x 20! 穗重(g , x 21! 穗粒重(g , x 22! 千粒重(g , x 23! 出籽率(% , x 24! x 17 x 16, x 25! x 16 x 15收稿日期:1996 10 04*国家教委留学回国人员基金资助项目, .

5、. :, 第16卷第3期1997年 6月华 中 农 业 大 学 学 报Journal of Huazhong Agr icultur al U niversity Vol. 16 No. 3June 1997因子分析和聚类分析按文献46方法进行, 全部计算过程在计算机上用统计专用软件完成。2 结果与分析2. 1 因子分析表1 方差极大正交旋转因子载荷阵和特征值及其累计贡献率T able 1 Varimax rotated factor p attern, eigenvalue an d cumulative proportion性状T raits 因子1Factor1因子2Factor2因子3

6、Factor3因子4Factor4因子5Factor5因子6Factor6因子7Factor7因子8Factor8x 10. 050230. 86819-0. 023610. 114810. 060750. 052470. 08447-0. 00666x 20. 089640. 0809970. 126470. 143840. 143290. 21515-0. 007110. 04494x 30. 134340. 790900. 112650. 053620. 020820. 21575-0. 005640. 20832x 40. 179910. 423070. 61473-0. 00587-

7、0. 082800. 166130. 09252-0. 18610x 5-0. 029150. 492590. 657560. 01819-0. 06053-0. 056920. 09409-0. 25681x 60. 270010. 419750. 521560. 25229-0. 10927-0. 08554-0. 041790. 10556x 70. 220610. 153620. 688070. 04797-0. 107420. 24852-0. 01204-0. 07246x 80. 112500. 29999-0. 112120. 109860. 015300. 888280. 0

8、1467-0. 01530x 90. 06984-0. 330790. 812020. 10438-0. 02858-0. 01539-0. 042340. 06622x 100. 150020. 092580. 390720. 185210. 010070. 85518-0. 005480. 02139x 110. 02694-0. 100890. 575920. 118810. 59947-0. 19507-0. 062260. 08707x 120. 248060. 40259-0. 187050. 221520. 484340. 444690. 066210. 17232x 130.

9、181760. 31091-0. 107100. 108980. 715610. 079330. 003520. 13872x 140. 179780. 123010. 054310. 84939-0. 118580. 23202-0. 023330. 01522x 150. 57771-0. 077400. 061470. 107060. 152660. 04620-0. 30669-0. 70175x 160. 796490. 037630. 058200. 095230. 242330. 093810. 42796-0. 15338x 170. 899240. 158410. 12284

10、0. 073780. 195060. 134750. 04539-0. 11440x 180. 02661-0. 03313-0. 08892-0. 104360. 825380. 02122-0. 04926-0. 15659x 190. 154990. 146700. 124030. 851900. 145450. 041430. 17365-0. 14837x 200. 734290. 175550. 191000. 555900. 068720. 103400. 14433-0. 03693x 210. 711580. 153620. 171320. 567370. 056250. 1

11、06830. 24773-0. 02761x 220. 714370. 077830. 222960. 07159-0. 468310. 084570. 135040. 17379x 23-0. 02188-0. 10623-0. 069760. 251560. 02917-0. 027060. 741560. 01750x 24-0. 011000. 11667-0. 07612-0. 067840. 032430. 034460. 004140. 90697x 250. 049220. 196140. 08368-0. 04700-0. 083770. 054600. 863700. 07

12、068Eig 7. 002062. 974512. 680682. 079631. 699391. 332841. 326121. 05766Pro 0. 28010. 11900. 10720. 08320. 06800. 05330. 05300. 0423Cum0. 28010. 39910. 50630. 58950. 65750. 71080. 76380. 8061Pro:245第3期吴高岭等:玉米品种的因子分析和聚类分析本试验共测定了湖北省160份玉米地方品种的25个性状, 用主因子法进行因子分析后, 得到25个公因子, 其中前8个公因子的累计贡献率达80. 6%(表1 。按最小

13、特征值大于1的原则保留前8个公因子, 经方差极大正交旋转后的因子载荷阵见表1。从表1看出, 第1公因子的载荷值中, x 17最大(0. 89924 , x 16、x 20、x 21、x 22依序次之, 而其它值均较小。前两者为穗粗和穗轴直径, 后三者均为产量性状, 且符号均为正, 这表明果穗粗度与果穗产量性状间存在相互促进的关系, 产量育种中应注重对穗粗性状的选择, 据此称第1公因子为果穗产量因子。第2公因子中, 以x 1、x 2、x 3因子载荷值较大, 且三者皆为生育期性状, 表明第2公因子主要控制生育期性状, 反映了玉米品种的不同发育阶段及其相互关系, 故称第2公因子为生育期因子。第3公因

14、子载荷值中, 以x 9最大, x 7、x 5、x 4次之, 四者都是与长度有关的性状, 反映了雄穗分枝部分轴长、穗位叶长度、穗位着生高度及株高4个长度性状在生长发育中存在某种相互促进的内在联系, 据此称第3公因子为长度发育因子。第4公因子载荷值中, 行粒数(x 19 最大, 穗长(x 14 次之, 一般地长果穗品种行粒数多, 短果穗品种行粒数少, 这是普遍现象, 也是因子分析法对两者相互关系的正确反映。由此称第4公因子为行粒数因子。第5公因子中, 穗行数(x 18 最大, 雄穗主轴小穗着生密度(x 13 次之, 而千粒重(x 22 为较大负值, 从前人的大量研究结果可知, 玉米品种的穗行数是系

15、统发育过程中形成的, 是一个比较稳定的性状; 而雄穗主轴小穗着生密度在玉米长期进化过程中具有保守性, 是研究玉米进化的重要指标, 而千粒重受水肥条件影响可表现出一定的环境差异。综上所述, 第5公因子反映了x 18、x 132个进化保守性状的内在联系和受环境影响的千粒重对它们的负影响, 由此称第5公因子为进化因子。第6公因子载荷值中, x 8最大, x 10次之, 两者都是雄穗主轴长度性状, 反映了两者间的相互促进关系, 故称第6公因子为雄穗主轴长度因子。第7公因子载荷值中, x 25最大, x 23次之, 前者反映穗轴直径和花序轴直径的比率, 后者为出籽率, 结果表明, 随着x 25的增加,

16、出籽率呈增加的趋势, 该因子控制着籽粒的产出量, 据此称第7公因子为出籽率因子。第8公因子载荷值中, x 24为最大正值, x 15为显著负值, 表明穗粗与穗轴直径的比率与花序轴直径间存在矛盾关系。花序轴直径越大, x 24越小, 反之, 则x 24越大; 该公因子控制着穗粗性状的发育及其结构比例关系, 故称第8公因子为穗粗发育结构因子。2. 2 聚类分析因子分析所得到的公因子是诸性状相关关系的量化随机变量, 是一组综合的公共指标。计算8个公因子的得分系数及160份地方品种25个农艺性状的前8个公因子的值, 以此为指指标, 用系统聚类法中的最大距离法进行聚类, 结果见图1。聚类结果表明:160

17、份玉米品种中, 距离最小的D (31, 48 为0. 158, 距离最大的D (36, 82 为0. 922, 但在1. 3距离水平上, 160份品种聚成15类。系谱分析表明, 同属郧县的两份爆裂型种质157、158同聚在N 类; 来自秭归县和房县的糯玉米63和94也同聚在K 类, 这表明两者的亲缘关系较近, 相似性较大, 这与形态学分类结果相一致。但同属有稃型的200和201分别聚在不同的N 类和E 类, 这与形态学分类结果不一致。来自大冶县和宜昌市的107和43, 同属硬粒型品种, 但独立各成一类(A 、M , 其中43为特早熟品种, 在所有参试材料中生育期最短, 这表明两者与其它的种质材

18、料亲缘关系较远, 且差异性大。因此因子聚类能进一步揭示表型形态学分类所无法反映的品种间的内在联系。246 华中农业大学学报第16卷 图1 160份玉米品种聚类图Fig. 1 Cluster diagram of the 160maize varieties3 讨 论1 因子分析法是一种较复杂的多元试验统计方法。它最初是统计学家为解决心理学上的难题而创立的, 但它的原理与遗传学上的一因多效及多因一效以及数量遗传学的微效多基因理论假说都是相一致的, 因此把它应用于作物的性状分析是有理论基础的。而且随着计算机的普及应用及有关统计软件的开发, 使得运用这种繁杂的多元统计方法变得可能。本文第一次尝试着把

19、因子分析法应用于玉米品种多项性状的相关关系分析, 结果得到了控制着不同性状类型的公因子, 而且每个公因子都较客观地反映了所控制性状间的相互关系。如产量性状、生育期性状间的相互促进关系; 进化因子中穗行数、小穗着生密度与千粒重间的负影响等。2 从诸多性状中抽取的公因子作为综合指标进行品种的聚类是可行的。首先, 它把原来的诸多农艺性状简化为少数几个公因子, 使分析变得简单明了。其次, 公因子能有效保持绝大部分性状的相关信息贡献量。如本试验中前8个公因子的性状相关信息量占全部信息量的80. 6%。第三, 用公因子作指标进行品种聚类比用单个分散的性状更有意义。拿玉米来说, 玉米原产墨西哥和中美洲, 我

20、国的地方品种均系从国外引进品种经不同气候、土壤及地理因素影响而进化形成, 因此不同来源的品种以及来源相同但进化因素不一致而造成变异程度不同的品种, 其公因子和单因子是不一样的。亲缘关系越近, 变异越小, 则公因子相似性越大; 反之, 247第3期吴高岭等:玉米品种的因子分析和聚类分析系分析是可行的。3 因子分析法中的公因子与孟德尔的遗传因子是2个完全不同的概念。后者属遗传学范畴, 而公因子是多元统计中反映性状相关关系的量化随机向量。至于公因子分析和以此为指标所作的聚类分析是否在玉米及其它作物上有普遍意义, 尚有待专家及同行们作进一步的探索和验证。致谢 本文及试验数据计算程序承蒙余家林教授指导和审阅, 深表诚挚谢意。参 考 文 献1 刘纪麟. 玉米育种学. 北京:农业出版社, 1991. 1031942 中国农业科学院作物品种资源研究所, 山东省农业科学院玉米研究所编著. 全国玉米种质资源目录. 第1集. 北京:农业出版社, 1988. 1601803 中国农业科学院作物品种资源研究所, 山东省农业科学院玉米研究所编著. 全国玉米种质资源目录. 第2集. 北京:农业出版社, 1990. 50704 刘垂王亍. 作物数量性状的多元遗传分析. 北京:农业