第六章 微生物的代谢

1、第六章 微生物的代谢新陈代谢：发生在活细新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成）和合成代谢（代谢（anabolism）的）的总和。总和。 新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成代谢合成代谢分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。）形式的能量和还原力的作用。合成代谢：合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形形式的能量和还原力一起合成复

2、杂的大分子的过程。式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。代谢概论代谢概论复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH第一节微生物的能量代谢l研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物如何把外研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源活动都能利用的通用能源ATP。一、一、ATP的结构及其生成的结构及其生成l腺嘌呤核苷三磷酸lATPADP+Pi或 ATPAMP+PPiH2CH9腺苷-5-磷酸AMPADPATPOOHOH12345

3、NNNNHP O-OP O-OOOO P O-OHONH2l（一）底物水平磷酸化 底物分子中的能量直接以高能键传给ADP生成ATP，这个过程称为底物水平磷酸化。l（二）氧化磷酸化 在结构完整的线粒体中氧化与磷酸化紧密耦联在一起，氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化。 化学渗透学说l（三）光合磷酸化 由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。二、微生物的氧化方式 贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经上贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经上述述4条途径脱氢后，通过条途径脱氢后，通过呼吸链呼吸链（或称电子传递链）等方式（或称电子传递链）等

4、方式传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为区分为呼吸呼吸、无氧呼吸无氧呼吸和和发酵发酵3种类型。种类型。 1、有氧呼吸有氧有氧呼吸呼吸 : :又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式。能方式。特点特点：底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力：底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力H H形式存形式存在）经完整的在）经完整的呼吸链

5、呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出受，产生了水并释放出ATPATP形式的能量。形式的能量。氧化磷酸化氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATPATP的作用。的作用。呼呼吸吸链链（电（电子子传传递链）递链）2、无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸： 又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件

6、化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。特点特点：底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化：底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。 延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸有机物呼吸 甘氨酸呼吸：甘氨酸 乙酸 氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺 三甲胺有关有关“鬼火鬼火”的生物学解释的生物学解释 在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可

7、以磷酸盐代替，其结果呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（是生成磷化氢（PHPH3 3），一种易燃气体。当有机物腐败变），一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。质时，经常会发生这种情况。 若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在出。农村的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称之为正确地解释这种现象，将其称之为“鬼火鬼火”。3、发酵（ferm

8、entation）发酵发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力还原力HH未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类低效能生物氧化反接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类低效能生物氧化反应。应。1)由由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵2）通过HMP途径的发酵 异型乳酸发酵 1、异型乳酸发酵途径：（典型）、异型乳酸发酵途径：（典型） ADP+PiATP 葡萄糖为底物：葡萄糖葡萄糖为底物：葡萄糖 乳酸乳酸 + 乙醇乙醇 + CO2 + H

9、2O 2ADP+Pi2ATP 核糖为底物：核糖核糖为底物：核糖 乳酸乳酸 + 乙酸乙酸+ H2O 2. 异型乳酸发酵双歧杆菌途径：异型乳酸发酵双歧杆菌途径： PK途径途径2）通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵类型类型途径途径产物产物/1葡葡萄糖萄糖产能产能/1葡葡萄糖萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMP2乳酸乳酸2ATPLactobacillus delbruckii德氏乳杆菌德氏乳杆菌 粪链球菌粪链球菌Streptococcus faecalis异型异型HMP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO21ATPLeuconostoc mesenteroides肠膜明串球菌肠膜明串球菌1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2

10、2ATPLactobacillus brevis短乳杆菌短乳杆菌1乳酸乳酸1.5乙酸乙酸2.5ATPBifidobacterium bifidum两歧双两歧双歧杆菌歧杆菌3）通过ED途径进行的发酵细菌酒精发酵细菌酒精发酵: 通过将葡萄糖不同碳原子进行通过将葡萄糖不同碳原子进行14C标记测定，三条途径标记测定，三条途径乙醇上碳原子来源不同：乙醇上碳原子来源不同：1.酵母的同型酒精发酵（酵母的同型酒精发酵（EMP）1，2；5，6；2.细菌的同型酒精发酵（细菌的同型酒精发酵（ED） 2，3；5，6；3.细菌的异型酒精发酵（细菌的异型酒精发酵（HMP或或PK）2，3。 4）由氨基酸发酵产物）由氨基酸发

11、酵产物Stickland反应反应 这种以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），而以另一种氨基酸作氢受这种以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为SticklandStickland反应。此反应的反应。此反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 1个个ATPATP。 如：生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸间的发酵如：生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸间的发酵反应（反应（SticklandStickland反应）产能（产反应）产能（产1ATP1ATP

12、），它们的生化机制、总反应是：），它们的生化机制、总反应是：SticklandStickland反应。丙氨酸反应。丙氨酸被氧化成乙酸，甘氨酸被氧化成乙酸，甘氨酸被用来氧化丙氨酸降解被用来氧化丙氨酸降解过程中产生的过程中产生的NADHNADH。此。此种发酵过程也产生一些种发酵过程也产生一些ATPATP。5）发酵中的产能反应l仅是专性或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式；仅是专性或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式；l其产能方式只是通过底物水平的磷酸化，产能效率很低。其产能方式只是通过底物水平的磷酸化，产能效率很低。l底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸键的产物，如乙酰磷酸等底物水平磷酸

13、化可形成多种含高能磷酸键的产物，如乙酰磷酸等1111种。种。l发酵中很多反应可形成乙酰磷酸，并可经乙酸激酶催化，完成底物发酵中很多反应可形成乙酰磷酸，并可经乙酸激酶催化，完成底物水平磷酸化产能：水平磷酸化产能：第二节 微生物的分解代谢l一、己糖的分解 EMP途径 HMP途径 ED途径 WD途径 Stickland反应l二、丙酮酸代谢的多样性底物脱氢的底物脱氢的4 4条主要途径（以葡萄糖为例）条主要途径（以葡萄糖为例）HMP1、EMP途径EMPEMP途径途径： 又称糖酵解途径（又称糖酵解途径（glycolysisglycolysis）或己糖二磷酸途）或己糖二磷酸途 径，是绝大多数生物径，是绝大多

14、数生物所共有的一条主流代谢途径。所共有的一条主流代谢途径。专性厌氧微生物产能的唯一途径。专性厌氧微生物产能的唯一途径。EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能：1 1）供应）供应ATPATP形成的能量和形成的能量和NADHNADH2 2形式的还原力；形式的还原力；2 2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCATCA、HMPHMP、EDED途径等；途径等；3 3）为生物合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物；4 4）通过逆向反应可进行多糖合成。若从）通过逆向反应可进行多糖合成。若从EMPEMP途径与人类生产实践的关系来看，途径与人类生

15、产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。EMP途径要点一个总反应式一个总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O两个阶段两个阶段： 耗能阶段耗能阶段 产能阶段产能阶段 C6 2C3 2丙酮酸丙酮酸 -2ATP +4ATP三种产物三种产物：丙酮酸（：丙酮酸（ 2） 、ATP（4-2）、）、NADH+H+（2）EMP途径要点四个产物去向四个产物去向： 丙酮酸丙酮酸：进入：进入TCA循环；还原产乳酸、乙醇等；循环；还原产乳酸、乙醇等； ATP

16、： 营养物吸收和合成反应；营养物吸收和合成反应； NADH+H+：借氧化磷酸化产能。：借氧化磷酸化产能。五个重要的酶五个重要的酶： 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(3)， 果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶(4)， 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(6)，磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶烯醇化酶(9)。十个反应步骤十个反应步骤。 2、HMP途径（hexose monophosphate pathway） HMP途径途径： 又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径（径（pentose phosphate pathway）或磷酸葡萄

17、糖酸途径或磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconate pathway) 。特点特点： 葡萄糖不经葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而得到彻底氧循环而得到彻底氧化，并能产生大量化，并能产生大量NADPH形式的还原力以及多形式的还原力以及多种重要中间代谢产物。种重要中间代谢产物。HMP途径要点一个总反应式一个总反应式：6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+ 6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi两种发生条件两种发生条件：有氧、无氧；：有氧、无氧；三个阶段三个阶段：葡萄糖：葡萄糖 核酮糖核酮糖-5-磷酸；戊糖异构；磷酸；戊糖异构； （重排

18、）（重排） 戊糖戊糖-磷酸磷酸 己糖己糖-磷酸磷酸+丙糖丙糖-磷酸。磷酸。HMP途径要点四种中间产物四种中间产物： （4、5碳）磷酸糖；碳）磷酸糖； 甘油醛甘油醛-3-磷酸；磷酸； NADH+H+； CO2；五种产物去向五种产物去向： NADH+H+：借氧化磷酸化产能；：借氧化磷酸化产能； 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸：经：经EMP、TCA彻底氧化；彻底氧化； 生成（醛缩酶）己糖生成（醛缩酶）己糖-磷酸；磷酸； （4、5碳）磷酸糖碳）磷酸糖：合成细胞壁；：合成细胞壁； 合成芳香氨基酸和核苷酸。合成芳香氨基酸和核苷酸。六方面的意义六方面的意义。HMP途径在微生物生命活动中的意义1）为核酸、核苷酸、

19、）为核酸、核苷酸、 FAD（FMN）、）、 NAD(P)+、和、和CoA等的生物等的生物合成提供戊糖磷酸；途径中的赤藓糖合成提供戊糖磷酸；途径中的赤藓糖4磷酸是合成芳香族、磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。 2）产还原力：产生大量）产还原力：产生大量NADPH2形式的还原力，不仅可供脂肪酸、形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量。固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量。3）扩大碳源利用范围：为微生物利用）扩大碳源利用范围：为微生物利用C3C7多种碳源

20、提供了必要的多种碳源提供了必要的代谢途径。代谢途径。4)作为固定作为固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介（的重要中介（HMP途径中的核酮糖途径中的核酮糖5磷酸可形成核酮糖磷酸可形成核酮糖1，5二磷酸，在羧化酶的催化下可固定二磷酸，在羧化酶的催化下可固定CO2）。）。5）连接）连接EMP途径：通过与途径：通过与EMP途径的连接（在果糖途径的连接（在果糖1，6二磷二磷酸和甘油醛酸和甘油醛3磷酸处），可为生物合成提供更多的戊糖。磷酸处），可为生物合成提供更多的戊糖。6）通过）通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，如核苷酸

21、、氨基酸、途径可提供许多重要的发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等。辅酶和乳酸等。HMP途径在微生物生命活动中的意义3、ED途径（Entner-Doudoroff pathway）ED途径途径: 又称又称2酮酮3脱氧脱氧6磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸(KDPG)途径。途径。ED反应中的关键反应反应中的关键反应 1 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸 KDPG6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖-脱水酶脱水酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 + 丙酮酸丙酮酸KDPG醛缩酶醛缩酶细菌：铜绿、荧光假单胞菌细菌：铜绿、荧光假单胞菌, ,根瘤菌根瘤菌, ,固氮菌固氮菌, ,农杆菌农杆菌,

22、, 运动发酵单胞菌等。运动发酵单胞菌等。ED途径途径过程：过程： （4步反应）步反应） 一个总反应式一个总反应式： C6H12O6+ADP+Pi +NAD+NADP+ 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+两个关键和特点两个关键和特点： 关键反应关键反应：KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3磷酸甘油醛；磷酸甘油醛； 关关 键键 酶酶：KDPG醛缩酶；醛缩酶； 特特 点：点：反应步骤简单；产能效率低。反应步骤简单；产能效率低。三条途径相连三条途径相连：EMP、HMP、TCAED途径的特点途径的特点ED途径的特点四步反应获丙酮酸四步反应获丙酮酸： 从葡萄糖获丙酮酸

23、仅需四步。从葡萄糖获丙酮酸仅需四步。2分子丙酮酸的来历不同，其一由分子丙酮酸的来历不同，其一由KDPG直接裂解形成；另一则由直接裂解形成；另一则由3磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经EMP途径转化而途径转化而来。来。五个产物去向五个产物去向： NADPH+H+：产能，产还原力；：产能，产还原力； ATP：合成反应；：合成反应； NADH+H+：产能；：产能； 丙酮酸丙酮酸：1.有氧时进入有氧时进入TCA循环；循环； 2.经经细菌酒精发细菌酒精发 酵酵产乙醇产乙醇 。4、TCA循环（tricarboxylic acid cycle）TCA循环循环:即三羧酸循环，又称即三羧酸循环，又称Krebs循环或柠檬酸

24、循环循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。特点特点：1）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；（关键酶：丙酮酸）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；（关键酶：丙酮酸脱氢酶）脱氢酶）2）每分子丙酮酸可产）每分子丙酮酸可产4个个NADH、1个个FADH2和和1个个GTP，总共相当于，总共相当于15个个ATP，产能效率极高；产能效率极高；3）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生

25、产紧密相关。EMP途径的总反应式为：途径的总反应式为： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2OHMP途径的总反应式为：途径的总反应式为： 6C6H12O6+12NADP+ + 6H2O 5C6H12O6+12NADPH+12H+6CO2+Pi ED途径的总反应式为：途径的总反应式为： C6H12O6 +NAD+NADP+ADP+Pi 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+TCA循环的总反应式：循环的总反应式： CH3COCOOH4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)

26、+FADH2+GTP四条途径总反应式的比较四条途径产能效率比较5.WD途径PK途径（磷酸酮解酶途径）途径（磷酸酮解酶途径） 1 G 乳酸 + 乙酸 + 1 ATP + NADPH + H+ a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ） 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ 乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙酰辅酶A丙酮酸乳酸G 5-磷酸-木酮糖 乙醇b. 磷酸己糖酮解酶途径又称HK途径（两歧双歧杆菌）1 G 1 G 乳酸乳酸 + 1.5+ 1.5乙酸乙酸 + + 2.5 ATP2.5 ATP

27、G 6-磷酸-果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 + 乙酰磷酸乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸乙酰磷酸5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 +5-磷酸磷酸-核糖核糖乙酸乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸磷酸-果糖果糖乳酸乳酸 乙酸乙酸1 G 乳酸乳酸 + 1.5乙酸乙酸 + 2.5 ATP 6.Stickland 反应反应二、丙酮酸代谢的多样性l（一）酒精发酵（一）酒精发酵l（二）乳酸发酵（二）乳酸发酵l（三）丁酸发酵（三）丁酸发酵l（四）混合酸发酵（四）混合酸发酵l（五）醋酸发酵（五）醋酸发酵l（六）柠檬酸发酵（六）柠檬酸发酵第三节 微生物的合成代

28、谢 一、无机养分的同化一、无机养分的同化 （一）二氧化碳的同化（一）二氧化碳的同化 （二）硝酸盐的同化还原（二）硝酸盐的同化还原二、细胞结构大分子物质的合成二、细胞结构大分子物质的合成 （一）肽聚糖的合成（一）肽聚糖的合成 （二）氨基酸的合成（二）氨基酸的合成三、微生物的次生代谢三、微生物的次生代谢 （一）初级代谢和次级代谢（一）初级代谢和次级代谢 （二）次级代谢产物的类型（二）次级代谢产物的类型（一）二氧化碳的同化（一）二氧化碳的同化1、卡尔文循环（Calvin cycle） CalvinCalvin循环又称循环又称Calvin-BensonCalvin-Benson循环、核酮糖二磷酸途循环

29、、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定能自养生物固定COCO2 2的主要途径。的主要途径。一个总反应式一个总反应式：6CO212NAD(P)H218ATP C6H12O612NAD(P)+18ADP+18Pi两个特有酶两个特有酶：磷酸核酮糖激酶，：磷酸核酮糖激酶， 核酮糖羧化酶；核酮糖羧化酶；三个阶段三个阶段：羧化反应，还原反应，：羧化反应，还原反应， CO2受体再生；受体再生；四类生物的主要途径四类生物的主要途径：绿色植物，：绿色植物， 蓝细菌，绝大多数光合细菌，蓝细菌，绝大多数光合细菌， 全部好氧化

30、能自养菌。全部好氧化能自养菌。2、厌氧乙酰辅酶A途径l厌氧乙酰厌氧乙酰辅酶辅酶A途径途径： 又称活性乙酸途径，出现在能利用氢的严格厌氧菌（产甲烷菌、又称活性乙酸途径，出现在能利用氢的严格厌氧菌（产甲烷菌、硫酸盐还原菌、产乙酸菌等）中，它们不存在卡尔文循环，由乙硫酸盐还原菌、产乙酸菌等）中，它们不存在卡尔文循环，由乙酰酰辅酶辅酶A途径固定途径固定CO2。l总反应总反应： 4H2+2CO2 CH3COOH+2H2Ol关键酶关键酶：CO脱氢酶脱氢酶l最终产物最终产物：丙酮酸、乙酸。：丙酮酸、乙酸。3、还原性TCA途径l少数光合细菌（如嗜硫代硫酸盐绿菌）的少数光合细菌（如嗜硫代硫酸盐绿菌）的CO2通过琥珀酰通过琥珀酰CoA的还原性羧化作用而被固定。的还原性羧化作用而被固定。l关键酶：柠檬酸裂合酶关键酶：柠檬酸裂合酶4、羟基丙酸（循环）途径l总反应式总反应式：2CO2+4H+3ATP 乙醛酸乙醛酸l电子供体电子供体：H2、H2Sl关键步骤关键步骤：羟基丙酸的产生。耗：羟基丙酸的产生。耗ATP、H，CO2固定。固定。l产物产物：乙酰：乙酰CoA：