开放式空气CO2浓度升高对水稻根系形态的影响

1、开放式空气CO2浓度升高对水稻根系形态的影响陈改苹，朱建国*，谢祖彬，朱春梧，程磊，曾青，庞静中国科学院南京土壤研究所/土壤与农业可持续发展国家重点实验室，江苏 南京 210008摘要：在FACE（free-air carbon dioxide enrichment）技术平台上，采用水培的研究方法，观测了大气CO2浓度升高和两种氮水平下水稻根系形态的变化。结果表明，在水稻各生育期，CO2浓度升高都极显著增加了根干质量，且主要增加于根粗为2.02.5 mm的部位。根系形态的各项指标均对高CO2浓度有积极的响应，在抽穗期尤为明显；N处理的差异很明显，低氮条件下根系表现为根长、根尖数和根表面积增加，

2、常氮条件下根粗和发根数增加。各生育期的根冠比在高CO2浓度下极显著增加，尤其在LN处理下。水稻从分蘖期到抽穗期，因地上部分的增幅大，根冠比表现为逐渐降低的趋势。关键词：CO2浓度增加；氮；水稻；根系形态中图分类号：S314 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2005）04-0503-05大气CO2浓度升高对农作物的影响已受到科学家们的广泛关注，根系作为植株吸收养分和水分的平台以及植物对CO2浓度升高响应的调节器，其研究的重要性越来越受到人们的重视。Norby1系统综述了植物根系对CO2浓度升高的响应，认为在土壤表层根体积、根长、主根直径、侧根长和侧根数对高CO2浓度都有积极的响应。

3、根的分枝也受到了高CO2浓度的促进2。Larigauderie3研究了高CO2浓度和不同N水平下火炬松根系形态的变化，发现一级侧根的根数和根长并没有受高CO2浓度和N水平的影响，二级侧根的根长和根数分别受到了高CO2浓度和高氮处理的促进。但一级侧根的根粗在高CO2下显著增加，在高氮水平下尤为明显。Korner4认为主要是直径小于1 mm细根受到了CO2浓度升高的促进，这部分根尽管只占到总根量的13，其生物量在高CO2浓度下却增加了63。目前国内外有关CO2浓度升高对农作物的影响研究主要集中于培养箱和开顶室中进行，其土壤状况、辐射强度、温度、湿度等环境因素与大田实际条件存在很大差异。近年来发展起

4、来的FACE （free-air carbon dioxide enrichment）田间研究克服了上述多种局限。水稻是我国主要的粮食作物，开展高CO2浓度下水稻根系形态的研究，对阐明未来大气CO2浓度升高条件下水稻的水分和养分吸收特征具有重要的科学意义。但大田试验在根的挖掘和清洗过程中难免会破坏根系，本文利用中国唯一的FACE技术平台，首次采用水培的研究方法，观测了开放式空气CO2浓度升高和两种氮水平下水稻根系形态的变化，以期为根系调控和高产栽培提供理论依据。1 材料与方法1.1 研究地区概况稻麦轮作FACE系统平台位于江苏省江都市马凌村良种场（32°35'5'&#

5、39; N，119°42'E）,年降雨量10001100 mm,年日照时数大于2000 h,年辐射为4500 MJ·m-2，水稻生长季日平均气温27 。FACE圈的设计和运行参考文献5，6。计算机系统实时控制FACE圈内的CO2浓度，使其高出周围大气CO2浓度200 mol·mol-1，对照田块没有安装FACE管道，其余环境条件与自然状态完全一致。1.2 试验设计水培试验是在野外进行的。水稻品种为武香粳14号，种子消毒后用培养室育苗，一周后移栽到大田中群体水培培养。CO2浓度处理为主因子，即一个FACE圈和一个对照圈。N处理为副因子，设置低氮（10 mg&

6、#183;kg-1，简称LN）和常氮（30 mg·kg-1，简称NN）2个氮水平，4次重复。营养液配比和浓度参考国际水稻研究所配方7，但铁营养换成EDTA-Fe，且每次现用现配，另在营养液中加入硅酸钠以保持溶液中SiO2的质量分数为120 mg·kg-18。每周换1次营养液，每天调节pH值在5.56.0左右，并进行日常管理（包括下雨的时候盖上遮雨布）。1.3 测定内容和方法表1 CO2浓度升高对水稻分蘖期根系形态的影响Table 1 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in tilleringTreatment

7、L/cmSA/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN343±9132±44.09±0.231.24±0.04306±13NN276±25118±84.19±0.391.44±0.12336±55FACELN382±15173±76.29±0.551.45±0.07378±31NN386±97170±246.20±0.331.54±0.12430±99CO2ns*nsnsNnsnsn

8、snsnsCO2*NnsnsnsnsnsL_总根长（cm）；SA_根系总表面积(cm2)；V_根系总体积(cm3)；AD_平均根粗(mm)；Ntips_总根尖数表2 CO2浓度升高对水稻拔节期根系形态的影响Table 2 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in jointingTreatmentL/cmSA/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN666±37235±216.64±0.841.12±0.03811±17NN433±40208±98

9、.04±0561.55±0.05683±58FACELN609±40265±129.24±0.721.39±0.04633±39NN409±18222±159.74±1.491.73±0.07518±56CO2nsns*N*ns*CO2*Nnsnsnsnsns表3 CO2浓度升高对水稻抽穗期根系形态的影响Table 3 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in headingTreatmentL/cmS

10、A/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN1857±51576±1814.28±0.830.99±0.033572±150NN1582±56539±1614.72±0.701.09±0.033093±362FACELN1983±24620±1215.51±0.460.99±0.023781±99NN1819±154694±3321.27±0.871.23±0.063543±255C

11、O2ns*nsns N*ns*nsCO2*Nns*nsns分别在水稻的分蘖期（移栽后38 d）、拔节期（移栽后64 d）、抽穗期（移栽后84 d）采样。水稻植株在采样当天用营养液及时运回南京，用电镜扫描仪(LA 1600+，南京农业大学)扫描根系，每个处理扫描4株，分2次扫描，求其平均值。用根系图像分析软件进行定量分析（WinRHIZO, 加拿大RegentInstruments公司9），各指标的含义如下：L _总根长（cm）；SA_根系总表面积（cm2）；V_根系总体积（cm3）；AD_平均根粗（mm）；Ntips_总根尖数。扫描后的水稻将根剪下，分成根和地上部分，在105 杀青30 min

12、后，75 烘干至恒质量称生物量。1.4 数据分析采用SPSS10.0软件对数据进行统计分析。2 结果与分析2.1 CO2浓度升高对根系形态的影响2.1.1 根系形态的变化开放式空气CO2浓度升高条件下，水稻分蘖期、拔节期和抽穗期根系形态扫描结果分别见表1、表2和表3。高CO2浓度下，根体积在各生育期都显著增加，在分蘖期、拔节期和抽穗期分别增加了51（P<0.001）、29（P0.047）和27%（P<0.001）。分蘖期根体积的极显著增加，体现在总根长、根粗和根尖数增加，因此根表面积也是显著增加的（P=0.004），但水稻植株暴露在高CO2浓度下的时间短（只有38 d），因此根系形

13、态的变化不显著。高CO2浓度下，拔节期的根系似乎更倾向于横向发展，根体积的显著增加体现为根粗的显著增加（P=0.042），但根长和根尖数在高CO2浓度均是下降的，由于根粗显著增加的补偿作用，根表面积仍然表现为增加的趋势。抽穗期是水稻根系生长的鼎盛期 10，抽穗期的根系对CO2浓度升高的响应也最为明显，根系形态的各个指标对高CO2浓度都表现出积极的响应，其中根体积、根表面积统计达极显著差异（P<0.001和P=0.001），总根长和根粗也有明显的增加（P分别为0.058和0.073）。Rogers曾收集分析了183篇根的相关文献，结果显示，根数、根长、根粗、根体积和根的分枝对高CO2浓度都

14、有积极的响应，根粗的显著增加是因为中柱和皮层细胞厚度发生了增加11。Pritchard和Rogers12认为, 高CO2浓度下细胞膨压增加, 细胞壁疏松, 导致细胞膨大, 表现为根伸长或增粗，另外顶端分生组织大量分裂细胞的存在也加速了根的生长。不同供氮处理，根系形态差异很大。在分蘖期，LN条件下，因养分胁迫，水稻根表现为伸长现象，因此根总长和根表面积都有高于NN处理的趋势；相反在NN条件下，养分充足，根粗和根尖数增加，但因处理时间短，均没达到显著水平。到了拔节期，LN条件下养分的胁迫更加明显，根系会向有利于养分吸收的方向发展，表现为根总长（P<0.001）、根表面积(P=0.035)和根

15、尖数（P=0.021）增加；而NN处理下根干质量的增加体现为根粗的显著增加(P=0.002), 而适当供氮可以促进根体积增大和根粗增加9。抽穗期的变化也是如此，LN条件下总根长、根总表面积和根尖数相对于NN处理均有增加的趋势，其中总根长统计显著（P=0.026）；NN条件下，根体积比LN处理增加了21，统计达极显著水平（P0.001），根干质量的增加体现为根粗的极显著增加（P=0.001）。2.1.2 根系的径级*AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, norm

16、al nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level图1 CO2浓度升高对水稻抽穗期根系径级的影响Fig. 1 Effect of elevated CO2 on root size of rice in the heading高CO2浓度下，根体积是显著增加的，为了弄清是哪部分的根量发生了明显增加，在抽穗期根系形态扫描时，做了根系径级划分，结果见图1。根粗在00.5 mm的根量占了全部根干质量的40以上，但在CO2浓度升高条件下这部分根量的差异并不显著，根粗在2.02.5 mm的根量虽然只占到全部根干质

17、量的34左右，但与对照相比，高CO2浓度增加了这部分的根量，统计达显著水平（P=0.021）。同样，这部分根（根粗在2.02.5 mm）对N处理的响应也很明显，NN处理极显著地增加了这部分的根干质量（P<0.001），除了这部分根外，NN处理也显著增加了根粗为2.53.0 mm的根干质量（P=0.047）。LN处理下根粗为0.51.0 mm的根干质量显著增加（P=0.035）。本次试验的结果与korner4对树木的研究结果有差异，可能是水稻的根属于“须根系”，与树木的根系不同所致。而King13对火炬松的研究也发现，高CO2浓度下根直径为12 mm而不是直径小于1 mm的根量发生了显著的

18、增加。2.2 CO2浓度升高对根系干质量的影响CO2浓度升高对水稻根干质量的影响见图2。无论在分蘖期、拔节期还是抽穗期，高CO2浓度均极显著促进了水稻根系的生长，根干质量分别比对照增加了63、37和44 ，统计达到极显著水平（P都小于0.001）。Kimball14曾综合了近10多年的FACE研究，发现在养分和水分充足的情况下,大气CO2浓度升高,禾本科C3植物的根干质量平均可增加47。在分蘖期，N处理的效应不明显，LN处理和NN处理的根干质量相差不大，因为在分蘖期，水稻植株还小，即使在LN条件下，水稻通过根系形态上的自身调节(如增加根长和根表面积)所吸收的养分也能满足水稻植株的需求。随着水稻

19、植株的生长，到了拔节期和抽穗期，养分胁迫的现象逐渐显现，在拔节期和抽穗期，NN处理的根干质量比LN处理分别增加了18和26，统计都达极显著水平（P分别为0.005和0.009）。CO2浓度处理和N处理间没有交互作用。*AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, normal nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level图2 CO2浓度升高对水稻分蘖、拔节和抽穗期根干质量的影响

20、Fig. 2 Effect of elevated CO2 on root dry weight of rice in tillering, jointing and heading2.3 CO2浓度升高对根冠比（R/S）的影响 * *AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, normal nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level图3 CO2浓度升高对水稻分蘖、拔节和抽

21、穗期根冠比(R/S)的影响Fig. 3 Effect of elevated CO2 on R/S of rice in tillering, jointing and heading地下部分与地上部分生物量之比称为根冠比，它是反映同化产物在植物体内分配的一项指标。CO2浓度升高极显著增加了水稻各个生育期的根冠比（见图3），与对照相比，分蘖期增加了28%（P=0.001），拔节期增加了27%（P<0.001），抽穗期增加了24%（P=0.001）。大气CO2浓度升高，植物光合作用增强，光合产物增加，会有更多的同化碳转移到植物的地下部分，储存在根部15。N处理的差异也很明显，LN条件下，植

22、物会把更多的碳分配到根部来增加根系以满足植物对养分的需求16。在分蘖期、拔节期、抽穗期，LN处理的根冠比分别比NN处理增加了54、26和29，都达极显著水平（P都小于0.001）。随着水稻的生长，尽管根干质量从分蘖期到抽穗期在不断的增加，但因地上部分生物量增幅大，因此根冠比是逐渐的降低，与林伟宏的报道一致17。最近Stulen和den Hertog18认为根冠比的增加不是由CO2浓度升高直接引起的，更可能是受到了水分和养分的限制19。本次水培试验，NN处理下的根系，水分和养分显然不是限制因子，但高CO2浓度仍极显著增加了水稻的根冠比，表明在大气CO2浓度升高情况下，根的作用可能一方面表现为主动

23、地适应养分胁迫,以满足植物快速生长的需要，另一方面是被动地作为贮存器官，以容纳更多的光合产物。3 结论（1）水稻根系对CO2浓度升高有积极的响应。高CO2浓度下，根体积在各生育期都显著增加，分蘖期根体积的极显著增加，体现在总根长、根粗，根尖数和根表面积增加；拔节期的根系倾向于横向发展，根粗显著增加；抽穗期根系形态对CO2浓度升高的响应最为明显，其中根体积和根表面积统计达极显著水平（P<0.001和P=0.001），总根长和根粗也有明显的增加。（2）不同供氮条件下，根系形态差异很大。低氮条件下，根系表现为根长、根尖数、根表面积增加；常氮条件下，根粗和发根数增加。（3）高CO2浓度极显著促进

24、了水稻根系的生长，在分蘖期、拔节期和抽穗期，根干质量分别比对照增加了63、37和44，且主要增加在根粗为2.02.5 mm部位。（4）CO2浓度升高，根冠比在各生育期都极显著增加（P<0.001），在LN条件下尤为明显。随着水稻的发育，地上部分的增幅大，根冠比表现为逐渐降低的趋势。参考文献：1 NORBY R J. Issues and perspectives for investigating root responses to elevated atmospheric carbon dioxideJ. Plant and Soil, 1994, 165: 920. 2 王义琴, 张

25、慧娟, 杨奠安, 等. 大气CO2浓度倍增对植物幼苗根系生长影响的分形分析J. 科学通报, 1998, 43(16): 17361738.WHANG Y Q,ZHANG H J,YANG D A, et al. Fractal analysis about effect of elevated CO2 on root growth of young plantJ. Chinese Science Bulletin, 1998, 43(16): 17361738.3 LARIGAUDERIE A, REYNOLDS J F, STRAIN B R. Root response to CO2 en

26、richment and nitrogen supply in loblolly pineJ. Plant and Soil, 1994, 165: 2132.4 KORNER C, ARNONE J A III. Responses to elevated carbon dioxide in atificial tropical ecosystems J. Science, 1992, 257: 16721675.5 刘钢, 韩勇, 朱建国, 等. 稻麦轮作FACE系统平台: I. 系统结构与控制J. 应用生态学报, 2002, 13(10): 12531258.LIU G, HAN Y,

27、ZHU J G, et al. Rice-wheat rotational FACE platform I.System structure and controlJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 12531258.6 韩勇, 刘钢, 朱建国, 等. 稻麦轮作FACE系统平台: II.系统控制与数据分析软件J. 应用生态学报, 2002, 13(10): 12591263.HAN Y, LIU G, ZHU J G, et al. Rice-wheat rotational FACE platform II.Data pr

28、ocessing software packageJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 12591263.7 毛达如. 植物营养研究法M. 北京: 中国农业大学出版社, 1994: 1618.MAO D R. Methodology about plant nutritionM. Beijing: China Agricultural university Press, 1994: 1618.8 何文寿, 李生秀, 李辉桃. 水稻对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究J. 中国水稻科学, 1998, 12(4): 249252.HE

29、W S, LI S X, LI Y T, et al. Study on uptake traits of ammonium and nitrate of rice rootJ. China Journal of Rice Science, 1998, 12(4): 249252.9 史正军, 樊小林. 水稻根系生长及根构型对氮素供应的适应性变化J. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2002, 30(6): 16.SHI Z J, PAN X L. Growth and adaptive changes of rice (OryzasativaL.) root architecture

30、in response to nitrogen supplyJ. Journal of Northwest Sci-Tech Univ.of Agri. and For. (Nat.Sci.Ed.) , 2002, 30(6): 16.10 孙静文, 陈温福, 曾雅琴, 等. 氮素水平对粳稻根系形态及其活力的影响J. 沈阳农业大学学报, 2003, 34(5): 344346.SUN J W, CHEN W F, ZENG Y Q, et al. Effects of different levels of nitrogen on root morphological characterist

31、ics and activities in Japonica RiceJ. Journal of Shenyang Agricultural University, 2003, 34(5): 344346.11 ROGERS H H, PRIOR S A, ONEILL E G. Cotton root and rhizosphere responses to free-air CO2 enrichmentJ. Crit Rev Plant Sci, 1992, 11: 251263.12 PRITCHARD S, ROGERS H H. Elevated CO2 and plant stru

32、cture:a reviewJ. Global Change Biology, 1999, 5: 807837.13 KING J S, THOMAS R B, STRAIN B R. Growth and carbon accumulation in root systems of Pius taeda L. and Pinus Ponderosa Dougl ex Laws seedings as affected by varying CO2, temperature and nitrogenJ. Tress Physiol, 1996, 16: 635642.14 KIMBALL B

33、A, 朱建国, 程磊, 等. 开放系统中农作物对空气CO2浓度增加的响应J. 应用生态学报, 2002, 13(10): 13231338.KIMBALL B A, ZHU J G, CHENG L. Responses of agricultural crops to free-air CO2 enrichmentJ. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(10): 13231338.15 ROGERS H H, RUNION G B. Plant responses to atmospheric CO2 enrichment with e

34、mphasis on roots and the rhizoshereJ. Environmental Pollution, 1994, 83: 155189.16 ERICSSON TOM. Growth and shoot: root ratio of seedlings inrelation to nutrient availabilityJ. Plant and Soil, 1995, 168/169: 205214.17 林伟宏, 王大力. 大气二氧化碳升高对水稻生长及同化物分配的影响J. 科学通报, 1998, 43(21): 22992302.LIN W H, WANG D L.

35、 Rice growth and carbohydrate partition under CO2 enrichmentJ. Chinese Science Bulletin, 1998, 43(21): 22992302.18 STULEN I, HERTOG J. Root growth and functioning under atmospheric CO2 enrichmentJ. Vegetatio, 1993, 104/105: 99115.19 马红亮, 朱建国, 谢组彬. 植物地上部分对大气CO2浓度升高的响应J. 生态环境, 2004, 13(3): 390393.MA H L, ZHU J G, XIE Z B. Study on response of vegetable aboveground to t