毒杂草型退化草地植被群落特征的研究

1、文章编号:10002694X (20040420507206毒杂草型退化草地植被群落特征的研究收稿日期:2003207208;改回日期:2003209227基金项目:中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创新工程项目(CASX 210023;国家重点基础研究发展规划项目(G 2000048700资助作者简介:赵成章(1968,男(汉族,甘肃武威市人,副教授,博士,主要从事退化生态治理与区域可持续发展方面的研究工作。E 2mail :snzcz 赵成章1,2,樊胜岳2,殷翠琴1,贺学斌3(1.西北师范大学地理与环境学院,甘肃兰州730070;2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冻土工程国家重点实验

2、室,甘肃兰州730000;3.甘肃省肃南县畜牧局,甘肃肃南县734400摘要:在以狼毒(Stellera cha maejas me L.侵入为主要特征的退化草地上,按狼毒盖度将草地划分为5个类组:类组(狼毒分盖度019%、类组(狼毒分盖度20%39%、类组(狼毒分盖度40%59%、类组(狼毒分盖度60%79%、类组(狼毒分盖度80%95%。对各类组天然草地退化过程中植被的组成、作用及植物群落的动态变化规律进行了研究,结果表明,以针茅和扁穗冰草为优势种的山地草原,植被群落具有相对的稳定性。但是由于放牧强度的加大,改变了群落中植物间竞争格局,狼毒凭借对不良环境的适应能力以及植物间的竞争能力,个体

3、数量及其在群落中的作用加强。伴随着狼毒分盖度的增加,针茅和扁穗冰草的地上生物量、密度、盖度和重要值明显下降,狼毒的相对值呈上升趋势。草地植物群落的Shannon 2Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数随狼毒生物量的增加呈现出由低到高,再到低的变化趋势,Simpson 优势度指数则呈现出相反的变化趋势;植物群落主要种的优势地位发生了明显的变化,狼毒由伴生种成为优势种,天然草原退化成狼毒为优势种的植被类型。关键词:毒杂草型退化草地;植被群落结构;特征中图分类号:Q 948.157文献标识码:A植物群落中不同物种之间的竞争是影响群落结构动态的重要因素之一1,由于人类对自然资源的不合理利

4、用以及气候等环境条件的改变,天然草原生态环境日益恶化。因毒草过度繁衍引起的天然草原向毒杂草型草原退化,使原来以优质牧草为优势种的草原变为以毒杂草为优势的植物群落,给天然草原畜牧业生产和生态环境的建设与保护带来了一系列问题24。国内一些学者对天然草原的退化机理已进行了深入的研究58,对草原退化群落恢复演替的研究亦取得了进展913。王德利(1996、扬利民(1996还研究了不同牧压强度下,植物群落优势种和植被组成演替变化的趋势。但对因毒草侵入导致天然草地退化演替过程中植被群落特征的研究相对较少报道。毒杂草型退化草地大多位于中国西北天然草原核心区,与其他类型退化草原不同的退化机理,形成了植被群落演替

5、的特殊性,研究该类退化草地植被群落特征对退化草地群落恢复具有重要意义。本文以祁连山区狼毒型退化草地为研究对象,通过分析山地草原上不同狼毒分盖度条件下,植被的组成、作用及植物群落特征的动态变化规律,以期为我国西部天然草原生产力的恢复与提高提出有效对策。1材料与方法1.1自然概况研究工作在甘肃省肃南裕固族自治县马场滩草原进行,该区地处祁连山中高山区,海拔28002950m ,坡度在324之间,位于蒙新大陆性气候区与青藏高原气候区的交接带,既具有大陆性气候的特点,又具有高山气候的特征,年平均气温03,最热和最冷月气温分别为1215和-11-13,年降水量400mm 左右,主要集中在69月,蒸发量15

6、001800mm ,相对湿度65%,年日照时数2200h 以上,相对无霜期80110d 。土壤为山地栗钙土,p H 值813。天然植被以禾本科牧草为主,主要有:扁穗冰草(A.cristatum L.Gaertn 、西北针茅(S.krylovii Ro 2shev 、洽草(K.cristata L.Pers 、早熟禾(P.praten 2sis L.、赖草(A.dasystanchys T.Nevski ,其他杂类草有狼毒(Stellera chamaejas me L.、披针叶黄花(Th.lanceolata R.Br 、冷蒿(A.frigida Milld 、阿尔泰狗哇花(H.altaicu

7、s W.Novopokr 、龙胆(Gentiana L.、鸢尾(I.loczyi K anitz 等。第24卷第4期2004年7月中国沙漠JOURNA L OF DESERT RESE ARCHV ol.24N o.4Jul.20041.2样地设置样地设在温暖向阳的冬春季草场,调查面积10000hm2,已于19851989年进行了围栏,草地分属于15户牧民。这些草原在1983年牧区实行包产到户前属集体所有,没有围栏设施,当时整块草原的生产力水平比较均一,属山地草原类,坡地针茅草原组,西北针茅+扁穗冰草冷蒿+阿尔泰狗哇花型。草原划分到户后,由于牧户的经营策略不同,天然草原在不同的牧压强度和管理方

8、式作用下,经过20a的演变,植被群落发生了很大的变化。除个别围栏草地生产力水平较高外,大部分草地出现了程度不同的毒杂草型退化,这些草地的一个主要退化特征是狼毒等阔叶毒杂草占据了优势地位,优良禾本科牧草退化,草地的生产力水平降低。根据草地狼毒分布情况,将草地按狼毒分盖度分为5个类组:类组(狼毒分盖度019%、类组(狼毒分盖度20%39%、类组(狼毒分盖度40% 59%、类组(狼毒分盖度60%79%、类组(狼毒分盖度80%95%。在草地上随机取样,将测定的数据按狼毒分盖度归类到各类组。1.3样地调查2002年8月1519日,在试验区随机取样123个,样方面积0125m2。每一样方中进行以下指标的调

9、查:株高各样方每种植物随机取5株测自然高度,取平均值。密度在各样方测试每种植物的植株数。地上生物量采用收获法分种齐地面剪割,称鲜重。植物分盖度用方格法进行测定,将50cm50cm样方分为100个方格,记录每种植物被测到的次数。植物物候期记录20012002年,从每年的4月10日至10月1日间隔10d记录植物的物候期变化情况。重要值并计算14:SDR=(C+E+H+Y5式中:C表示相对盖度;E表示相对密度;H表示相对高度;Y表示相对重量。多样性测定采用生态优势度(Simps on指数、Shannon2Wiener物种多样性指数和Pielou均匀度指数三项指标,计算公式15如下:Simps on优

10、势度指数:C=(P i2Shannon2Wiener多样性指数:H=P i ln P iPielou均匀度指数:J=H/ln S式中:P i表示第i个物种数量与群落总个体数量之比;S为植物种数。岳天祥(2001认为Shannon模型有不完善的地方,至少有4个缺陷:没有考虑物种间生物量的区别;根据Shannon模型的推导过程,如果要使用Shannon模型,每种物种的个数不能小于100,但许多专家在使用这些模型时,并没有注意这个重要的前提条件;人们已经普遍认为,在多大面积上分析问题对生物多样性研究是至关重要的,但在Shan2 non模型中并没有对面积参数做任何规定;Shan2 non模型不能够表达

11、多样性的丰富性方面16。我们的试验在草地中进行,物种之间生物量均一,累积取样方123个,取样面积与植物种数之间的关系符合标准样方法和最小面积要求1,尽量克服模型缺陷,使数据更具代表性。2结果分析2.1禾本科牧草和毒杂草相对数量特征的变化对退化草原主要植物针茅、扁穗冰草和狼毒的相对生物量、相对多度和相对盖度变化的调查(表1显示,随着狼毒分盖度的增加,针茅的相对地上生物量、相对多度、相对盖度在群落中所占相对比例均下降,分别由类组的3215%、38%和3911%下降到类组的2012%、179%、2013%。扁穗冰草的相对地上生物量、相对多度和相对盖度由类组的1315%、1518%、3919%下降到类

12、组的612%、418%和1419%。狼毒的相对地上生物量、相对多度和相对盖度与禾本科牧草呈现出相反的变化趋势,由类组的1016%、813%和6113%上升到类组的55%、69%和4918%,其中以相对盖度的上升幅度最大。805中国沙漠24卷肃南县牧业区划办.肃南裕固族自治县牧业区划报告汇编.1987.179-216.对不同类组草地上的总地上生物量、总密度和总盖度进行了测定,3项指标表现出了不同的变化表1天然草地植物相对生物量、密度和盖度在不同狼毒分盖度条件下的变化T ab.1R elative biom ass,relative coverage and relative density of

13、 natural grassland underdifferent Stellera chamaejasme L coverages植物统计量狼毒分盖度区间019%(20%39%(40%59%(60%79%(80%95%(针茅S.krylovii R oshev相对生物量/%32.50.433330.20.4429.00.543325.20.423320.20.6133相对盖度/%38.00.523335.50.273331.90.853323.00.733317.90.8433相对密度/%39.10.8238.00.653331.40.723323.00.603320.30.4733扁穗冰草

14、A.cristatum L.G aertn相对生物量/%13.50.273311.60.34337.30.263 5.10.313 6.20.353相对盖度/%15.80.473312.30.37338.50.407.50.2833 4.80.2433相对密度/%39.90.603329.60.503325.40.563319.80.493314.90.3833狼毒Stellera chamaejasme L.相对生物量/%10.60.683329.31.13339.80.63341.30.833355.00.7533相对盖度/%8.30.293323.20.373336.20. 573346

15、.80.5969.00.9233相对密度/% 6.130.393316.30.563328.10.723340.30.813349.80.70333:t测验达0105显著水平;33:t测验达0101显著水平。趋势(图1:植被总密度随狼毒分盖度的增加呈现下降趋势,由类组的257株0125m-2降至类组的215株0.25m-2,而总地上生物量和总盖度没有呈现出有规律的变化和波动。这种变化趋势表明,天然草原毒害草型退化草地不同于其他类型的退化草地,没有表现出地表裸露、植物蓄积量减少、水土流失等一般性退化特征,却表现出了在草地总地上生物量、总盖度不变的情况下,植物总密度减少的特征,结合表1资料可以看出

16、,在类组狼毒凭借茎杆粗壮、分枝多和叶片多、互生的特点,占据了更大的生存空间,相对地上生物量、相对盖度分别达到55%和69%,降低了草地的植株密度。区间划分标准:.狼毒分盖度019%;.狼毒分盖度20%39%;.狼毒分盖度40%59%;.狼毒分盖度60%79%;.狼毒分盖度80%95%图1天然草地总地上生物量、总密度和总盖度的变化Fig.1Changing of total biomass,total density and totalcoverage of natural grassland along withStellera chamaejasme L.coverage 2.2主要植物重要

17、值的变化天然草原优良禾本科牧草及主要毒草重要值的变化,在一定程度上反映天然草原偏离顶级群落的程度,同时可以看出退化演替过程中每种植物在群落中的作用。从表2可以看出,在狼毒分盖度较低的类组,以针茅、扁穗冰草、赖草等禾本科牧草在群落中占据重要地位,而其余植物则占次要地位。随着狼毒分盖度的增加,狼毒等毒杂草逐步入侵,针茅、扁穗冰草、赖草等禾本科牧草的重要值下降。针茅的重要值由类组的3219%下降到类组的1312%。扁穗冰草的重要值由类组的2112%下降到类组的817%。赖草的重要值降幅缓慢,由类组的1218%下降为类组的718%。三种牧草在群落中的作用逐步减小。随狼毒分盖度增加,占据次重要地位的杂草

18、阿尔泰狗哇花的重要值也逐步降低,由类组的1116%下降至类组的411%。狼毒、野决明两种毒草在群落中的作用呈上升趋势,野决明在狼毒分盖度较低的群落中为不重要种,随着狼毒分盖度增加,其重要值缓慢上升,在狼毒分盖度达到60%时,野决明的重要值快速上升,达到1519%;狼毒的重要值由类组的819%平稳上升至类组的4812%,成为群落中优势度最显著的种类。2.3植物群落结构的动态在退化的山地草原上,随着狼毒分盖度的变化,9054期赵成章等:毒杂草型退化草地植被群落特征的研究表2退化草地植物群落重要值(%变化T ab.2Ch anges of importance value of m ajor pla

19、nt species植物狼毒分盖度区间019%(20%39%(40%59%(60%79%(80%95%(针茅S.krylovii R oshev32.9322723.113.2扁穗冰草A.cristatum L.G aertn21.217.114.911.38.7赖草A.dasystanchys T.Nevski12.811.610.49.77.8早熟禾P.pratensis L. 6.64 6.7 4.6 5.3阿尔泰狗哇花H.altaicus W.N ov opokr11.68 5.95 4.1鸢尾I.loczyi K anitz 4.4 5.1 3.7 5.7 4.5披针叶黄花Th.la

20、nceolata R.Br 3.6 4.2 6.29.215.9狼毒Stellera chamaejasme L.8.918.72934.748.2注:数据系2002年8月1518日实测实验数据。植物的Shannon2Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Sim ps on优势度指数显示出不同的变化趋势。三种指数之间有一定的关系,即物种多样性高的群落,均匀度指数也较高,而生态优势度高的群落,均匀度指数则较低。在狼毒分盖度为019%的类组中,多样性指数和均匀度指数为各类组最低值,分别是1126、0157,优势度指数居各类组之首,为0132。随着狼毒分盖度的增加,天然草地的物种多样性指数

21、和均匀度指数逐步增大,在狼毒分盖度为20% 39%的类组草地,多样性指数达到最高值1163,然后缓慢下降,至狼毒分盖度为80%95%的类组时达到一个新的低点114;均匀度指数由类组的0157上升至狼毒分盖度为40%59%的类组的0173,达到最高值,尔后下降至类组的0167,达到最低值。优势度指数由类组的0132。下降至类组的0125,然后均匀上升至类组的0132。优势度指数的变化趋势较前两个指数均一,两个最低值相等。试验结果与人工草地退化演替过程中群落结构的多样性、均匀度、优势度指数变化规律不同1721,人工草地中三项指数与草地某一特征数量呈线性关系,在山地草原上两者之间呈对数函数关系。表2

22、和图2资料表明,在狼毒分盖度为019%的类组草地中,植物种类分布不均匀,禾本科牧草占绝对优势,针茅、扁穗冰草、赖草和早熟禾的重要值高达73%,阔叶杂草为伴生种。此时,植物群落的多样性指数低,处于结构比较稳定的状态。这时的毒杂草还不足以对禾本科牧草构成竞争,随着狼毒生物量的增加,竞争逐渐产生,起初这种竞争是微弱的,尚未造成禾本科牧草产量明显损失,这期间禾本科牧草可以耐受狼毒由于竞争造成的影响。但随着时间的推移,这种竞争作用逐渐增强,狼毒凭借较强的适应性,占据较大生存空间,在竞争中处于优势地位,禾本科牧草的优势被削弱,重要值逐步减小,毒杂草的重要值逐步增加,群落的多样性指数、均匀度指数增加,达到最

23、大值,同时优势度指数降低,达到最小值,群落处于不稳定状态。竞争的最终结果使狼毒由伴生种成为群落结构中的优势种,并逐步排挤和抑制优良禾本科牧草的生长发育,致使禾本科牧草种群数量下降,群落的多样性指数、均匀度指数降低到一个新的低点,优势度指数达到最高值,毒杂草的相对重要值达到721 7%,其中狼毒的重要值占到4812%,天然草原退化为以狼毒为优势种的植被类型。区间划分标准:.狼毒分盖度019%;.狼毒分盖度20%39%;.狼毒分盖度40%59%,.狼毒分盖度60%79%;.狼毒分盖度80%95%图2退化草地植被群落结构指数变化Fig.2Changes of vegetation community

24、 indexesof degraded grassland015中国沙漠24卷3结论在放牧条件下,草原植物群落特征与牧压强度密切相关2225,禾本科牧草在营养生育阶段受到家畜的过度采食,生长速度缓慢,干旱年份种子无法成熟。狼毒属瑞香科植物,有发达的轴根系,对地下水分、养分有较强的竞争力,且对过度放牧所形成的不良环境有较强的适应能力。在山地草原上伴随着狼毒分盖度的增加,针茅和扁穗冰草的地上生物量、密度、盖度和重要值明显下降,狼毒的相对值呈上升趋势。草地植物群落的Shannon2Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数随狼毒生物量的增加呈现出由低到高,再到低的变化趋势,Sim ps on优势

25、度指数则呈现出相反的变化趋势;植物群落主要种的优势地位发生了明显的变化,狼毒由伴生种成为优势种,天然草原退化成以狼毒为优势种的植被类型。毒杂草型退化草地不同于其他类型的退化草地,没有表现出地表裸露、植物蓄积量减少、水土流失等退化特征,对该类草地的治理应区别对待。应用中国科学院寒区旱区环境与工程研究所研制的新型除草剂灭狼毒大面积清除狼毒,打破退化草原植被群落的竞争格局,给予禾本科牧草更大的生存空间,可望提高天然草原的生产能力。参考文献(R eferences:1宋永昌.植被生态学M.上海:华东师范大学出版社,2001.22-34.2张自和.无声的危机荒漠化与草原退化J.草业科学,2000,(4:

26、10-12.3邢福,王正文.科尔沁草地有毒植物及保障家畜安全的对策J.草业学报,2000,9(3:66-73.4史志诚.中国草地重要有毒植物M.北京:中国农业出版社,1997.140-150.5任继周,朱兴运.中国河西走廊草地农业的基本格局和它的系统相悖J.草业学报,1995,4(3:69-80.6任继周,贺达汉.荒漠绿洲草地农业系统藕合与模型J.草业学报,1995,4(6:11-15.7扬汝荣.我国西部草地退化原因及可持续发展分析J.草业科学,2002,(1:23-27.8王根绪,程国栋.江河源区的草地资源特征与草地生态变化J.中国沙漠,2001,21(2:101-107.9汪试平,李永宏.

27、内蒙古典型草原退化机理研究J.应用生态学报,1999,10(4:437-441.10郝敦元,刘钟龄.内蒙古草原退化群落恢复演替研究群落演替的数学模型J.植物生态学报,1997,21(6:503-511.11王炜,刘钟龄.内蒙古典型草原退化群落恢复演替的研究退化草原的基本特征与恢复演替规律J.植物生态学报,1996,20(5:449-459.12王炜,刘钟龄.内蒙古典型草原退化群落恢复演替的研究恢复演替时间进程的分析J.植物生态学报,1996,20(5:460-47.13王德利,吕新民,罗卫生.不同放牧密度对草原退化群落恢复演替的研究I退化草原的基本特性和恢复常规演替动力J.植物生态学报,199

28、6,20(5:449-460.14任继周.草业科学研究方法M.北京:中国农业出版社,1998.1-29.15尚玉昌,蔡晓明.普通生态学(上册M.北京:北京大学出版社,1992.237-272.16王德利,吕新龙.不同放牧密度对草原植被特征的影响分析J.草业学报,1996,5(3:28-33.17扬利民,韩梅.松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分J.草地学报,1996,4(4:281-287.18Y ue T ianxiang.S tudies and questions of biological diversityJ.%Acta Ecologic S inica,2001,20(1:4

29、60-467.19李永宏.内蒙古锡林河流域羊草草原和克氏针茅草原在放牧影响下的分异和趋同J.植物生态学和地植物学学报,1988,12(3:189-196.20李世英,肖运峰.内蒙古呼盟莫大木吉地区羊草草原放牧演替阶段的初步划分J.植物生态学和地植物学学报,1964,3(2:200-217.21周兴民,王启基,张堰青.不同放牧强度下高寒草甸植被演替规律的数量分析J.植物生态学和地植物学学报,1987,11(4:276-285.22Ellison L.The influence o f grazing on plant successionJ.BotanicalReview,1960,26:1-7

30、8.23孙海群,周禾.混播人工草地退化演替过程中某些群落结构特征的研究J.草业学报,1999,7(1:54-61.24张耀生.高寒牧区中华羊茅人工草地退化演替的数量特征研究J.应用生态学报,2002,13(3:285-289.25呼天明,王培,姚爱兴,等.多年生黑麦草白三叶人工草地放牧演替及群落稳定性的研究J.草业学报,1995,4(2:52-157.1154期赵成章等:毒杂草型退化草地植被群落特征的研究 512 中 24 卷 国 沙 漠 Study on Vegetation Community Structure of Degraded Grassland s of Noxious and

31、 Miscellaneous Grass Type (1 .Department of Geography , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 , China ; 2 .State Key Laboratory of Frozen Soil Engineering , Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , China ; 3 . Farm

32、ing Office of Sunna County , Sunan 734400 , Gansu Province , China gree of t he degradation and t he distribution of t he Steller a cha m aej as me L . , t he main noxious grass on t his grassland typ e , t he grassland can be plotted t o five typ es : typ e 1 , wit h Steller a cha m aej as me densi

33、ty range of j as me density range of 40 %59 % ; typ e 4 , wit h Steller a cha m aej as me density range of 60 %79 % ; typ e 5 , f unction and t he degradation regulation of t he five typ es , t he res ult s hows t hat on t he mountain grassland wit h ative stability. B ut due t o herds increasing ,

34、t he comp etition among different kind plants changed . As a res ult , 019 % ; typ e 2 , wit h Steller a cha m aej as me density range of 20 % 39 % ; typ e 3 , wit h Steller a cha m ae2 in t he vegetation community. During t he p rocess es of t he Steller a cha m aej as me L increasing , t he outp ut over creas ed . Following wit h t he increasing of t he Steller a cha m aej as me L , t he variety index Shannon2Wiener and t he equality index Pielou are all changed f rom low t o high and t hen t o low again , but t he s up eriority index countermeas ures t o res ume