药用植物育种学杂种优势新

1、第六章 杂种优势利用 第一节 杂种优势现象及其理论根底 一、杂种优势的表现及度量 (一) 概念：是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于其双亲的现象。 ( (二二) )杂种优势的表现杂种优势的表现 1 1、杂种优势的表现类型、杂种优势的表现类型 1 1营养器官型营养器官型 2 2生殖器官型生殖器官型 3 3适应性型适应性型 4 4品质型品质型2 2、杂种优势的表现特点、杂种优势的表现特点1 1复杂多样性复杂多样性 其表现因亲本组合、性状、环境不同而异其表现因亲本组合、性状、环境不同而异 有正向、负向有正向、负向 有营养器官、品质、产量、抗性等

2、有营养器官、品质、产量、抗性等2 2杂种优势大小与亲本亲密相关杂种优势大小与亲本亲密相关 ( (三三) ) 杂种优势的度量杂种优势的度量 平均优势平均优势 超亲优势超亲优势 对照优势对照优势 ( (四四) )杂种二代及以后各代的杂种优势杂种二代及以后各代的杂种优势 F2 F2开场那么发生性状别离，出现优势逐代衰退现象。开场那么发生性状别离，出现优势逐代衰退现象。 F2 F2优势降低率优势降低率(%) =( F1(%) =( F1一一F2 )/ F1 )100 F2 )/ F1 )100 F2较较F1优势降低的程度，因亲本性质优势降低的程度，因亲本性质(即双亲遗传性差异的大小即双亲遗传性差异的大

3、小)、数目和详细杂交组合、数目和详细杂交组合而不同。而不同。 如玉米杂交种，双亲遗传差异越大，亲本纯合程度越高，亲本数目越少，那么如玉米杂交种，双亲遗传差异越大，亲本纯合程度越高，亲本数目越少，那么F1的优势的优势就越大，就越大，F2的衰退现象也越明显。的衰退现象也越明显。 1.遗传效应常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。五优势杂交育种与常规杂交育种的比较五优势杂交育种与常规杂交育种的比较常规杂交育种常规杂交育种先先“杂后杂后“纯。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。纯。即先杂交后自交，最后得到基因

4、型纯合的定型品种。优势育种优势育种先先“纯后纯后“杂。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因杂。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交品种。型杂合的杂交品种。 常规育种简单，每年直接从消费田或种子田内植株上收获种子。 优势育种复杂，不能在消费田留种，每年必须专设亲本繁殖区和消费用种基地。二、杂种优势的理论根底二、杂种优势的理论根底 ( (一一) )杂种优势的遗传根底杂种优势的遗传根底 1 1、显性假说、显性假说(Dominance hypothesis) (Dominance hypothesis) 根本论点：杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性

5、状大都由隐性基因控制。通过杂交，根本论点：杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。的互补作用的结果。局限：局限：q 玉米中杂种优势往往超过玉米中杂种优势往往超过20%，按有利显性基因假说，其最大值不得超过，按有利显性基因假说，其最大值不得超过5%。q 不是所有隐性基因都是不利的。不是所有隐性基因都是不利的。( (二二) )超显性假说超显性假说(Overdominance

6、hypothesis) (Overdominance hypothesis) 根本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。根本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。认为：当认为：当AaAa和和aaaa杂交后，杂交后，AaAa基因型除能合成基因型除能合成AAAA和和AaAa合成的物质外，还能产生互作，形合成的物质外，还能产生互作，形成第三种物质，当第三种物质有利于成第三种物质，当第三种物质有利于F1F1生长发育时，生长发育时，F1 F1 有优势；当不利有优势；当不利F1F1生长发育时，生长发育时，那么没有优势或有负向优势。那么没有优势或有负向优势。局限：局限：完全否认等为基因间

7、显隐性关系完全否认等为基因间显隐性关系有事实说明，杂种优势并不总与等位基因的异质结合一致。有事实说明，杂种优势并不总与等位基因的异质结合一致。 不管是显性假说还是超显性假说都只考虑到双亲细胞核之间的异质作用，不管是显性假说还是超显性假说都只考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系完全没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系 事实上双亲杂交结合后，其事实上双亲杂交结合后，其F1F1的核质之间也存在一定的互相作用，因此引起杂种优势的表现。的核质之间也存在一定的互相作用，因此引起杂种优势的表现。 上位性是指非等位基因的互相作用，当两对基因在一起互相作用时，其基因型值上位性

8、是指非等位基因的互相作用，当两对基因在一起互相作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术分析水稻偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传根底说明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。杂交组合的杂种优势遗传根底说明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。 以上两种学说都是基于单基因理论，不合适多基因控制的性状。又引伸出以下几种学说：3. 3. 上位性与杂种优势上位性与杂种优势 无论是显性和超显性假说，还是对它们的检验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、无论是显性和超显性假说，还是对它们的检

9、验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。 因此，基因间的互相作用因此，基因间的互相作用(上位性上位性)理应是杂种优势的重要遗传学根底。理应是杂种优势的重要遗传学根底。该学说认为：该学说认为：基因互作又包括加性加性、加性显性和显性显性等方式，这些互作形式的相对重要性以及互相作用的生物学意义目前并不清楚。大量研究说明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要奉献。该学说认为

10、杂种优势是由于杂种一代DNA复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息量和核糖体DNA重复数的增加，是由于杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的进步。4. 4. 基因组互补与杂种优势基因组互补与杂种优势杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异，这种差异既包括两亲本之间的基因型差异，也包括基因多态性。大量研究说明，同类植物的不同生态型中，rRNA基因的多态性，主要表如今拷贝数的变化和转录调控区的差异上，而基因编码的序列那么相当保守。5. 5. 基因多态性与杂种优势基因多态性与杂种优势同一物种的不同生态群间同一物种的不同生态群间rRNA基因的拷贝数可相差十到十几倍；基因的拷贝数可相差十

11、到十几倍；不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有很多亚重复单位，它们是主要的不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有很多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件；转录控制元件；单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在构造单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在构造 上的多态性。上的多态性。 这说明基因多态性的构造差异可能主要存在于调控区。而基因调控序列的构造差异这说明基因多态性的构造差异可能主要存在于调控区。而基因调控序列的构造差异决定基因的显隐性，那么，等位基因调控序列的构造与差异必然与杂种优势的产生有关。决定基因的显隐性，那么，等位基因调控序列的构造与差异必然与杂种优势的产生有关。

12、把基因置于一个整体网络系统中去考虑彼此间协调状态。认为在杂合的新网络系统中，等位基因成员可以处在最正确工作状态，使整个遗传系统发挥最正确效能。6. 6. 基因网络系统与杂种优势基因网络系统与杂种优势 因此，实现杂种优势必须具备两个前提：因此，实现杂种优势必须具备两个前提： 亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调假如亲缘关系相差太远，遗传机制互不相容，是无法产亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调假如亲缘关系相差太远，遗传机制互不相容，是无法产生杂种优势的。生杂种优势的。 亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中能互相促进，彼此协调。亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中能互相促进，彼此协调。二杂种优势的生理

13、生化根底二杂种优势的生理生化根底1、杂种优势的生理根底、杂种优势的生理根底1光合面积和光合势光合面积和光合势2光合强度和呼吸强度光合强度和呼吸强度3同化产物的分配与灌浆过程同化产物的分配与灌浆过程酵 母杂种谱带类型（与双亲相比）杂种谱带类型（与双亲相比）无差别型无差别型互补型互补型杂种型杂种型单一亲本型单一亲本型第二节第二节 植物繁殖方式与杂种优势植物繁殖方式与杂种优势 一、利用杂种优势的根本原那么一、利用杂种优势的根本原那么1 1、选配强优势组合、选配强优势组合2 2、双亲的纯合度要高、双亲的纯合度要高3 3、杂交技术简易可行，要能消费大量种子、杂交技术简易可行，要能消费大量种子二、不同繁殖

14、方式植物与杂种优势二、不同繁殖方式植物与杂种优势1、自花、常异花授粉植物、自花、常异花授粉植物v自自 花花 直接用纯系品种间杂交；利用雄性不育直接用纯系品种间杂交；利用雄性不育v常异花常异花 适度强迫人工自交形成自交系适度强迫人工自交形成自交系 难点：去雄困难，利用雄性不育较好难点：去雄困难，利用雄性不育较好2、异花授粉植物、异花授粉植物 需在进步亲本纯合度上下功夫。需在进步亲本纯合度上下功夫。自交、选择、杂交、比较、应用自交、选择、杂交、比较、应用 通常制种方法较简单通常制种方法较简单3、无性繁殖植物、无性繁殖植物 最大优点：一旦获得杂种优势，就可通过无性繁殖固定。最大优点：一旦获得杂种优势

15、，就可通过无性繁殖固定。 自花授粉植物自花授粉植物一个品种近似于一个自交系，因此根本不需要选育自交系。一个品种近似于一个自交系，因此根本不需要选育自交系。在较混杂群体内，也要注意选株自交在较混杂群体内，也要注意选株自交1-2 代代 绝大部分异花授粉绝大部分异花授粉药用植物目前消费上还没有改进品种，杂种优势的利用一般都需要从选育自交系开场。药用植物目前消费上还没有改进品种，杂种优势的利用一般都需要从选育自交系开场。第三节第三节 杂种优势育种的程序杂种优势育种的程序一、自交系的选育一、自交系的选育自交系：指从某品种或群体中的一个单株经过连续多代自交，结合选择而产生的性自交系：指从某品种或群体中的一

16、个单株经过连续多代自交，结合选择而产生的性状整齐一致、状整齐一致、 遗传性相对稳定的自交后代系统。遗传性相对稳定的自交后代系统。一优良自交系应具备的条件一优良自交系应具备的条件基因型纯合，表现型整齐一致基因型纯合，表现型整齐一致配合力高配合力高农艺性状和品质性状优良农艺性状和品质性状优良二选育自交系的根底材料二选育自交系的根底材料一般选用优良的地方品种或大面积推广的育成品种。一般选用优良的地方品种或大面积推广的育成品种。药用植物育成的改进品种很少，主要选用农家类型或农家群体，不宜选用野生药用植物育成的改进品种很少，主要选用农家类型或农家群体，不宜选用野生材料材料三系谱选择法三系谱选择法 书书p

17、132图图1 1、选株自交、选株自交2 2、逐代选择淘汰、逐代选择淘汰 自交一般自交一般4-64-6代，直至获得纯度很高、主要性状不再别离、生活力不再明显衰退的代，直至获得纯度很高、主要性状不再别离、生活力不再明显衰退的自交系为止自交系为止3 3、配合力测定、配合力测定四轮回选择法四轮回选择法1、单轮回选择、单轮回选择 P133图图 主要根据个体的表型进展选择，因此应以遗传力高的性状为选择对象，如成熟期、株高、抗性主要根据个体的表型进展选择，因此应以遗传力高的性状为选择对象，如成熟期、株高、抗性2、一般配合力轮回选择法、一般配合力轮回选择法 以进步一般配合力为主要目的的选择法以进步一般配合力为

18、主要目的的选择法宜选用杂合型群体如农家群体等。宜选用杂合型群体如农家群体等。3 3、特殊配合力选择法、特殊配合力选择法特殊配合力选择法的详细做法与一般配合力一样。特殊配合力选择法的详细做法与一般配合力一样。 其目的为进步特殊配合力，所用测交亲本为遗传根底比较狭窄的特定自交系。其目的为进步特殊配合力，所用测交亲本为遗传根底比较狭窄的特定自交系。4 4、交互轮回选择法、交互轮回选择法同时用同时用A A、B B两个原始群体，两个原始群体， 用从用从B B群体中随机选择的相当数量的单株作为进步群体中随机选择的相当数量的单株作为进步A A群体配合群体配合力的测定亲本。力的测定亲本。相反用从相反用从A A

19、群体随机选出的相当数量的单株作为群体随机选出的相当数量的单株作为B B群体的测定亲本，互相进步配合力，同群体的测定亲本，互相进步配合力，同时改进时改进A A群体和群体和B B群体群体三、配合力的测定三、配合力的测定 育种理论证明，外观长势好，产量高的亲本，其杂种的产量不一定有较高的程度育种理论证明，外观长势好，产量高的亲本，其杂种的产量不一定有较高的程度. 只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂交种。只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂交种。 一配合力的概念一配合力的概念 1、配合力：指一亲本与另外亲本杂交后杂种一代的消费力或其它性状指标的大、配合力：指一亲本与另外亲本杂交后杂种一代的消费力或其

20、它性状指标的大小。小。 它是衡量亲本系在其所配的它是衡量亲本系在其所配的F1中某些性状中某些性状(如产量或性状如产量或性状)的好坏或强弱的指标。的好坏或强弱的指标。 配合力是可遗传的。配合力是可遗传的。2 2、一般配合力、一般配合力(g.c.a)(g.c.a)：是指一纯系亲本在一系列杂交组合中的平均产量或其它性状是指一纯系亲本在一系列杂交组合中的平均产量或其它性状的平均表现。的平均表现。 它决定与基因型中的加性效应。它决定与基因型中的加性效应。 选择一般配合力高的系作杂交亲本，获得高产杂种的可能较大。选择一般配合力高的系作杂交亲本，获得高产杂种的可能较大。3 3、特殊配合力、特殊配合力(s.c

21、.a)(s.c.a)： 指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得理论值的离差。指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得理论值的离差。 它决定于基因中的非加性效应。它决定于基因中的非加性效应。配合力和杂种优势含意不完全一样配合力和杂种优势含意不完全一样配合力专指配合力专指F1F1的经济性状，尤其产量上下的经济性状，尤其产量上下杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的上下，又要注意它们的杂种在有利性状方利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的上下，又要注意它们

22、的杂种在有利性状方面优势的强弱。面优势的强弱。二测验种的选择二测验种的选择 测验种测验种 指配合力测定中，用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系指配合力测定中，用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系等。等。 测交测交 指测验种与被测系间的杂交。指测验种与被测系间的杂交。 测交种测交种 测交所产生的杂种。测交所产生的杂种。 P1A F1 P1B F1 P1C F1 P1D F1 1、测验种的选择依测定的目的而定、测验种的选择依测定的目的而定 测一般配合力测一般配合力 用遗传组成复杂的群体品种用遗传组成复杂的群体品种 测特殊配合力测特殊配合力 用基因型纯合的系用基因

23、型纯合的系2 2、本身的配合力，以及测验种与被测系的血缘关系影响测定结果、本身的配合力，以及测验种与被测系的血缘关系影响测定结果 测验种与被测系应是不同来源的，测验种应以具有中等配合力较好。测验种与被测系应是不同来源的，测验种应以具有中等配合力较好。 假设测验种配合力低或与被测系的血缘相近，测出的配合力往往偏低；相假设测验种配合力低或与被测系的血缘相近，测出的配合力往往偏低；相反，那么测交种的产量往往偏高。反，那么测交种的产量往往偏高。许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。 在考虑血缘关系的根底上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或消费上应用

24、的骨干系作测在考虑血缘关系的根底上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或消费上应用的骨干系作测验种，既能测知特殊配合力，又可选育出单交种，收到以验种，既能测知特殊配合力，又可选育出单交种，收到以“用为主，测、用结合的效果。用为主，测、用结合的效果。 选顶交种为主作物或地区，也可采用此法。选顶交种为主作物或地区，也可采用此法。三配合力测定的时期三配合力测定的时期 早代测验早代测验 在自交当代或自交一代进展。在自交当代或自交一代进展。 适用于遗传根底不很复杂类型。适用于遗传根底不很复杂类型。特点特点 可在别离自交系过程中，较早把配合力较低自交材料淘汰，以集中精力可在别离自交系过程中，较早把配合

25、力较低自交材料淘汰，以集中精力对配合力较高的自交材料继续选育；既可减轻工作量，又可提早利用配合力高对配合力较高的自交材料继续选育；既可减轻工作量，又可提早利用配合力高的系。的系。晚代测验晚代测验 各自交系根本稳定后，到各自交系根本稳定后，到4-54-5代测代测 特点晚代测定由于遗传性已较稳定，容易取舍，但工作量较大，且肯定优良自交系较晚，往往会特点晚代测定由于遗传性已较稳定，容易取舍，但工作量较大，且肯定优良自交系较晚，往往会影响自交系利用的时间。影响自交系利用的时间。详细：详细：早代测交时，常采用品种或杂交种作测验种，以测定一般配合力，早代测交时，常采用品种或杂交种作测验种，以测定一般配合力

26、，晚代测交时采用几个骨干自交系测定其特殊配合力。晚代测交时采用几个骨干自交系测定其特殊配合力。 四配合力测定的方法四配合力测定的方法 1、共同测验种法、共同测验种法 例如例如 自交系自交系1、2、3、4 1A、2A、3A、4A， 观察观察F1表现，即下一代比较各个测交种产量表现，即下一代比较各个测交种产量(或某种性状值或某种性状值)的差异就是被测系的差异就是被测系差异差异 优点：优点：配制和比较的组合少，便于被测系间比较配制和比较的组合少，便于被测系间比较缺点：缺点： 不能分别测算一般配合力，特殊配合力，结果是两种配合力混在一起的配合力；不能分别测算一般配合力，特殊配合力，结果是两种配合力混在

27、一起的配合力； 是各被测系与特定测验者的配合力，结果代表性较差。是各被测系与特定测验者的配合力，结果代表性较差。 2 2、双列杂交法、双列杂交法 每两个自交系互相杂交，假设有几个自交系，只进展正交，那么做每两个自交系互相杂交，假设有几个自交系，只进展正交，那么做n(n-1)/2n(n-1)/2个个杂交组合，次年观察比较各个杂交组合，次年观察比较各个F1F1的表现。的表现。 如如 A B C D A B C D A A B B 正交正交 C C D D 反交反交 优点：既可估计一般配合力、特殊配合力，又可得到遗传方差等成分的估值。优点：既可估计一般配合力、特殊配合力，又可得到遗传方差等成分的估值

28、。缺点：工作量较大缺点：工作量较大 为防止工作量过大，也可把许多被测系按共性和育种目的分成假设千组，每组再选用一、为防止工作量过大，也可把许多被测系按共性和育种目的分成假设千组，每组再选用一、二个配合力的优良骨干系参加。二个配合力的优良骨干系参加。 三、亲本选配三、亲本选配 (一一)配合力高配合力高 最好两个亲本的配合力都高最好两个亲本的配合力都高假设受其他性状的限制，至少应有一个亲本是高配合力的，另一个亲本假设受其他性状的限制，至少应有一个亲本是高配合力的，另一个亲本的配合力也应是较高的。的配合力也应是较高的。 (二二)亲缘关系较远亲缘关系较远 1、地理和起源较远、地理和起源较远 用国内材料

29、和国外材料、本地和外地材料进展组配用国内材料和国外材料、本地和外地材料进展组配2、血缘较远、血缘较远3、类型和性状差异较大、类型和性状差异较大 玉米的硬粒型和马齿型，水稻的籼型与粳型和爪哇型玉米的硬粒型和马齿型，水稻的籼型与粳型和爪哇型(三三)性状良好并互补性状良好并互补 两亲应具有较好的丰产因素和较广的适应性，通过杂交使优良性状在杂种中累加和两亲应具有较好的丰产因素和较广的适应性，通过杂交使优良性状在杂种中累加和加强。加强。 按照性状选配亲本，必须根据育种目的确定主攻方向，双亲的主攻性状应都是理想的或比较按照性状选配亲本，必须根据育种目的确定主攻方向，双亲的主攻性状应都是理想的或比较理想的，

30、同时其他性状也不能有严重缺点。理想的，同时其他性状也不能有严重缺点。 (四四)亲本自身产量高，两亲花期相近亲本自身产量高，两亲花期相近 亲本产量高可进步繁殖亲本和杂交制种的产种量，并有利于增强杂种优势。假设有受其他亲本产量高可进步繁殖亲本和杂交制种的产种量，并有利于增强杂种优势。假设有受其他因素限制，应以产量较高者作母本。因素限制，应以产量较高者作母本。两亲花期相近并以偏早的作母本，以保证花期相遇。两亲花期相近并以偏早的作母本，以保证花期相遇。父本植株最好略高于母本以便授粉。父本植株最好略高于母本以便授粉。 四、杂交种的组成及类别四、杂交种的组成及类别 A、品种间杂交种品种间杂交种 对于雌雄异

31、花或雌雄同花去雄方便的作物对于雌雄异花或雌雄同花去雄方便的作物(如玉米、棉花等如玉米、棉花等)可采用。可采用。特特 点点 育种程序简单，育种程序简单，假设假设F2F2及以后世代仍有较强杂种优势，在消费上可利用及以后世代仍有较强杂种优势，在消费上可利用F1F1及以后世代。及以后世代。杂种杂种F1F1表现不太整齐，优势也相对低于自交系间杂种。表现不太整齐，优势也相对低于自交系间杂种。B B、自交系间杂种、自交系间杂种特特 点点 育种程序复杂，所需时间长；育种程序复杂，所需时间长； 但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。 F2 F2出现严重性状别离，优势急剧下降

32、，一般不宜利用杂种的出现严重性状别离，优势急剧下降，一般不宜利用杂种的F2F2及以后各代。及以后各代。 v顶交种顶交种：一个自交系：一个自交系( (或一个单交种或一个单交种) )和一个品种杂交；和一个品种杂交； v单交种单交种：两个自交系杂交；：两个自交系杂交； v三交种三交种：一个单交种和一个自交系杂交；：一个单交种和一个自交系杂交；v 双交种双交种 ：两个单交种杂交；：两个单交种杂交； v综合种综合种：由：由1010个以上自交系或几个单交种、双交种杂交后，通过混合选择而成，综合个以上自交系或几个单交种、双交种杂交后，通过混合选择而成，综合杂交种可以多代利用。杂交种可以多代利用。C、远缘杂交

33、种远缘杂交种 如棉花的陆地棉和海岛棉杂交，可获产量高、纤维品质好的杂种如棉花的陆地棉和海岛棉杂交，可获产量高、纤维品质好的杂种(简称海陆杂种简称海陆杂种)。 并不是所有作物或同一作物任何两个种间都可种用利间杂种优势，只有并不是所有作物或同一作物任何两个种间都可种用利间杂种优势，只有F1结实率正常的才能利用。结实率正常的才能利用。 D、核质杂种核质杂种 定定 义义 不同种、属之间的不同细胞质对核基因的表达会产生特有的效应，通过不同种、属之间的不同细胞质对核基因的表达会产生特有的效应，通过核质代换产生的核质杂种，具有一定的杂种优势，即核质杂种优势。核质代换产生的核质杂种，具有一定的杂种优势，即核质

34、杂种优势。 高等植物中配制核质杂种主要是通过核代换法。高等植物中配制核质杂种主要是通过核代换法。缺缺 点点 育种周期长育种周期长但如采用一些先进技术，如用射线或微波等处理子房，杀死卵细胞核，诱导孤雄生殖，产生单但如采用一些先进技术，如用射线或微波等处理子房，杀死卵细胞核，诱导孤雄生殖，产生单倍体倍体(或者二倍体或者二倍体)，然后诱导染色体加倍，很快就可能得到核质杂种。，然后诱导染色体加倍，很快就可能得到核质杂种。 第四节第四节 利用杂种优势的途径和杂交制种技术利用杂种优势的途径和杂交制种技术 (一一)人工去雄杂交制种人工去雄杂交制种 采用该法的植物应具备：采用该法的植物应具备： 1、花器较大，

35、易于人工去雄；、花器较大，易于人工去雄； 2、人工杂交一朵花能得数量较多种子；、人工杂交一朵花能得数量较多种子； 3、种植杂交种时，用种量较小。、种植杂交种时，用种量较小。 如玉米、棉花、番茄、黄瓜等。如玉米、棉花、番茄、黄瓜等。(二二)利用理化因素杀雄制种利用理化因素杀雄制种 由于雄性器官对理化因素反响的敏感性不同，用理化因素处理后，能有选择地杀死雄由于雄性器官对理化因素反响的敏感性不同，用理化因素处理后，能有选择地杀死雄性器官而不影响雌性器官，以代替去雄。性器官而不影响雌性器官，以代替去雄。 适应于花器小，人工去雄困难的作物，如水稻、小麦等。适应于花器小，人工去雄困难的作物，如水稻、小麦等

36、。 1、化学杀雄、化学杀雄 选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达去雄目的。理不育，以达去雄目的。 如如 Sc2053、乙烯利、二氯丙酸等。、乙烯利、二氯丙酸等。 良好化学杀雄剂须具备以下条件：良好化学杀雄剂须具备以下条件：(1)植株的副作用小，处理后不会引起植株畸变或遗传性变异；植株的副作用小，处理后不会引起植株畸变或遗传性变异；(2)喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳定、重演性好；喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳定、重演性好；(3)药源广泛，价格低

37、廉，使用方便；药源广泛，价格低廉，使用方便；(4)对人、畜无害，不污染环境。对人、畜无害，不污染环境。 2、物理杀雄、物理杀雄 根据性细胞在形成过程中对外界条件反响敏感性不同的特点，利用控制物理因根据性细胞在形成过程中对外界条件反响敏感性不同的特点，利用控制物理因素素(如温度、水分、光照等如温度、水分、光照等)可诱导雄性不育。可诱导雄性不育。( (三三) )、利用苗期标志性状制种、利用苗期标志性状制种 1 1、苗期标志性状概念、苗期标志性状概念 在苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状。在苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状。隐性，属质量性状能稳定遗传；隐性，属质量性状能稳定遗传

38、；在苗期出现在苗期出现( (定苗前出现定苗前出现) )；极易目测识别极易目测识别 如甜瓜裂叶，小麦的红色芽鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等。如甜瓜裂叶，小麦的红色芽鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等。2、方、方 法法 选育具某一隐性性状的优良自交系作母本，具相应显性性状的优良自交系作父本。选育具某一隐性性状的优良自交系作母本，具相应显性性状的优良自交系作父本。隔行种植隔行种植(或相邻种植或相邻种植)，自花授粉植物不去雄只人工授粉；自花授粉植物不去雄只人工授粉；异花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，任其天然授粉，最后从母本行收获异花授粉植物，既不去雄也不人工授粉，任其天然授粉，最后从母本行收获种子。种子。 (来年来

39、年) 播种后或在苗床根据标志性状在苗期及时拔除具隐性性状的假杂种。播种后或在苗床根据标志性状在苗期及时拔除具隐性性状的假杂种。 ( (四四) )利用自交不亲和性制种利用自交不亲和性制种 自交不亲和性自交不亲和性 植株雌雄器官在形态发育、功能上完全正常，当花期强植株雌雄器官在形态发育、功能上完全正常，当花期强迫自交或兄妹交时均不结实或结实很少的现象。迫自交或兄妹交时均不结实或结实很少的现象。 自交不亲和系自交不亲和系 具有自交不亲和性特性的品系。具有自交不亲和性特性的品系。 消费杂种种子时：消费杂种种子时：用自交不亲和系作母本，以另一个自交亲和的品种或品系作父本；用自交不亲和系作母本，以另一个自

40、交亲和的品种或品系作父本；如双亲都是自交不亲和系，就可互为父、母本，从个亲本上采收的种子都是杂种，可进步制种效率。如双亲都是自交不亲和系，就可互为父、母本，从个亲本上采收的种子都是杂种，可进步制种效率。 五五)利用雄性不育性制种利用雄性不育性制种 利用三系或两系，可免除人工去雄，制种效率高。利用三系或两系，可免除人工去雄，制种效率高。 (六六)利用雌性系制种利用雌性系制种 1、概、概 念念 雌性系是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。雌性系是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。如菠菜、黄瓜、石刁柏等。如菠菜、黄瓜、石刁柏等。 2、制、制 种种 父母本相邻种植，在

41、能区分雌、雄株时，开场拔除母本行中的雄株，留下纯雌株与父母本相邻种植，在能区分雌、雄株时，开场拔除母本行中的雄株，留下纯雌株与父本自由授粉，从母本上收获的种子就是杂交种。父本自由授粉，从母本上收获的种子就是杂交种。 二、杂交制种技术二、杂交制种技术1、选择制种区、选择制种区 选土壤肥沃、地势平坦、旱涝保收田，选土壤肥沃、地势平坦、旱涝保收田，2、设置隔离区、设置隔离区 空间隔离、时间隔离；自然屏障法；高秆作物隔离。空间隔离、时间隔离；自然屏障法；高秆作物隔离。 3、规格播种、规格播种 主要是播期、行比和播种质量主要是播期、行比和播种质量4、精细管理、促进花期相遇、精细管理、促进花期相遇 5、去

42、杂去劣、去杂去劣6、去雄授粉、去雄授粉 7、分收分藏、分收分藏 第五节 雄性不育性在杂种优势中应用 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育 不育由细胞质基因控制 理论上找不到恢复系 但对既可有性繁殖，又可无性繁殖的药用植物，只要组配出强优势组合即可在消费上应用。(二二) 核不育核不育 不育性是由核基因单独控制。不育性是由核基因单独控制。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性、一对隐性核基因控制的雄性不育性 隐性核不育后代不能得到固定隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性、一对显性基因控制的雄性不育性 (三三)核质互作雄性不育核质互作雄性不育

43、(简称简称CMS) 不育性由核基因不育性由核基因(msms)和细胞质基因和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。五种可育基因型。v不育基因型不育基因型S(msms)；v可育基因型：可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。有不育系有不育系 S(msms) 保持系保持系 N(msms) 恢复系恢复系 S(MsMs)或或N(MsMs) 二、核互作不育型的应用

44、二、核互作不育型的应用 ( (一一)“)“三系的概念三系的概念 1 1、雄性不育系、雄性不育系 (1) (1) 雄性不育性与雄性不育系雄性不育性与雄性不育系 雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官( (表现退化、畸型表现退化、畸型) )丧失授粉功能的现象。丧失授粉功能的现象。 雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或简称为不育系或A系。系。 其遗传组成为其遗传组成为S(msms)。 (2)雄性不育的表现雄性不

45、育的表现(按雄器官形态、功能表现分按雄器官形态、功能表现分) 雄蕊退化或变形雄蕊退化或变形 雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形；雄蕊退化只留痕迹，花丝缩短，花药弯曲畸形； 花药异常花药异常 花药小，白色或褐色等非正常色泽；不正常开裂或不开裂；花药内无花粉、花药小，白色或褐色等非正常色泽；不正常开裂或不开裂；花药内无花粉、有少量或败育花粉；有少量或败育花粉； 柱头高、雄蕊低柱头高、雄蕊低 西红柿是这样，不能自花授粉西红柿是这样，不能自花授粉(雌雄蕊异长雌雄蕊异长) 产雌性产雌性 雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。雌雄同株异花植物如瓜类、菠菜、只长雌花，不生雄花。 此外，按不

46、育程度分为全不育、高不育、半不育和低不育，此外，按不育程度分为全不育、高不育、半不育和低不育， 2、雄性不育保持系、雄性不育保持系 用来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或用来给不育系授粉，能保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系，遗传组成为系，遗传组成为N(mm)。q同型保持系同型保持系 与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者q异型保持系异型保持系 有保持不育性的才能，但与特定不育系没有亲缘关系有保持不育性的才能，但与特定不育系没有亲缘关系q 玉米双交种利用不育性制种就需要有一个异

47、型保持系。玉米双交种利用不育性制种就需要有一个异型保持系。 3、雄性不育恢复系、雄性不育恢复系 用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育才能的品种叫雄性不正常生育才能的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或育恢复系，简称恢复系，或R系。系。其遗传组成为其遗传组成为N(MsMs)和和S(MsMs)两种。两种。 ( (二二) )选育选育“三系的方法三系的方法 1 1、雄性不育系和保持系的选育、雄性不育系和保持系的选育 (1) (1)原始雄性不育株的获得与保存：原始雄性不育株的获得与保存： A A、获得途径、获得途径 利用天然不育株利用天然不

48、育株人工诱变人工诱变远缘杂交：远缘杂交： 自交和品种间杂交自交和品种间杂交引入外地不育系引入外地不育系B、原始雄性不育株的暂时保存、原始雄性不育株的暂时保存 无性繁殖无性繁殖人工自交人工自交 适于雌雄蕊异常、花药不能自然开裂和部分不育的类型。适于雌雄蕊异常、花药不能自然开裂和部分不育的类型。 隔离区内自由授粉后自交隔离区内自由授粉后自交 适于异花授粉植物，不育性可能再次表现出来。适于异花授粉植物，不育性可能再次表现出来。 远缘杂交后回交远缘杂交后回交杂交后自交杂交后自交 2不育系的选育不育系的选育 (质核互作不育质核互作不育) 不育系的选育和保持系的选育同步进展。不育系的选育和保持系的选育同步

49、进展。 选育不育系方法有：选育不育系方法有： 测交挑选法测交挑选法 人工合成法人工合成法 雄性不育转育法雄性不育转育法 测交挑选不育系和保持系测交挑选不育系和保持系 原始雄性不育株原始雄性不育株 ()母本品种群体或其它品种的每一可育株母本品种群体或其它品种的每一可育株() 人工合成不育系人工合成不育系(或保持系或保持系)(洋葱公式洋葱公式) 也叫人工合成保持系也叫人工合成保持系(人工制保人工制保)。它是把不育系。它是把不育系(株株)核基因转移到恢复系的细胞核基因转移到恢复系的细胞核中，其选育程序如书核中，其选育程序如书p80p80 雄性不育系直接转育雄性不育系直接转育 通过选育或引进方法获得的

50、雄性通过选育或引进方法获得的雄性不育系，如经济性状不符合要求或配不育系，如经济性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性不育基因合力不高时，就需要把雄性不育基因转移给配合力高的优良品种，育成一转移给配合力高的优良品种，育成一个新的雄性不育系。这一工作叫雄性个新的雄性不育系。这一工作叫雄性不育系的转育不育系的转育(有直接、间接转育两种方有直接、间接转育两种方法法)。 优良的不育系应具备：优良的不育系应具备：不育度高达或接近不育度高达或接近100%而稳定，育性容易恢复；而稳定，育性容易恢复；综合性状良好，符合育种目的要求；综合性状良好，符合育种目的要求；配合力高，易配出强优势组合；配合力高，易配出

51、强优势组合；具备良好开花习性，以利不育系的繁殖和制种；具备良好开花习性，以利不育系的繁殖和制种；保持系保持系 除可育外，其它性状要求类同。除可育外，其它性状要求类同。2、恢复系的选育、恢复系的选育 (1) 测交挑选恢复系测交挑选恢复系 将广泛搜集来的品种、自交系等材料作父本与不育系杂交，调查将广泛搜集来的品种、自交系等材料作父本与不育系杂交，调查F1的结实率，从的结实率，从中选出结实率高且具有较大优势的组合，此组合的父本即为雄性不育的恢复系。中选出结实率高且具有较大优势的组合，此组合的父本即为雄性不育的恢复系。 (2)、回交转育法、回交转育法例如：任一不育系例如：任一不育系S(msms) N(

52、MsMs)任一恢复系任一恢复系 F1 S(Msms) F1代选散粉好的植株继续与父本回交代选散粉好的植株继续与父本回交4-5次，便可将不育细胞质基因和核恢复基因结合在一次，便可将不育细胞质基因和核恢复基因结合在一个杂种中，最后将回交后代自交二次，以稳固、纯化其恢复力。个杂种中，最后将回交后代自交二次，以稳固、纯化其恢复力。 良好的恢复系应具备：良好的恢复系应具备：恢复力高一般恢复力高一般95%以上且稳定；以上且稳定；农艺性状好，配合力高；农艺性状好，配合力高；具良好散粉习性者。具良好散粉习性者。(三三) 利用利用“三系制种的程序和方法三系制种的程序和方法 配制杂交种至少设置隔离区，一个为不育系

53、繁殖区，另一个为杂交制种区。配制杂交种至少设置隔离区，一个为不育系繁殖区，另一个为杂交制种区。三、核不育型的应用三、核不育型的应用 (一一)配制杂种配制杂种 1、采用两系法、采用两系法 部分不育系和恢复系，部分不育系和恢复系， 不育系通常有不育系通常有5%-10%的可育性，以其中可育株给不育株授粉以繁种。的可育性，以其中可育株给不育株授粉以繁种。 制种区的母本和大田种植的杂交种都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。制种区的母本和大田种植的杂交种都要根据形态特点分别拔除可育株和假杂种。 光温敏核不育：小麦；水稻光温敏核不育：小麦；水稻 两系法优点：两系法优点：1、简化杂交种消费程序、简化杂交种

54、消费程序2、扩大恢复谱、扩大恢复谱 大多常规品种均对其有恢复力。大多常规品种均对其有恢复力。3、组配自由、组配自由缺缺 点：点： 假如年份间气候差异大，温度波动厉害，那么会给消费带来损失。假如年份间气候差异大，温度波动厉害，那么会给消费带来损失。2、采用染色体工程、采用染色体工程 即引进特殊的遗传机制，可利用核不育消费杂交种子。即引进特殊的遗传机制，可利用核不育消费杂交种子。 例如：例如：利用平衡三级三体配制大麦杂交种利用平衡三级三体配制大麦杂交种利用双杂合系消费玉米杂交种；利用双杂合系消费玉米杂交种；采用采用X、Y、Z体系消费小麦杂交种体系消费小麦杂交种小麦小麦XYZ体系消费杂交种：体系消费

55、杂交种：Z系：不育系，具系：不育系，具21对普通小麦染色体，其中一对上具一对纯合的隐性不育基因对普通小麦染色体，其中一对上具一对纯合的隐性不育基因X系：恢复系，是在具有系：恢复系，是在具有Z系全套染色体的根底上，还具有额外增加的一对显性恢复基因系全套染色体的根底上，还具有额外增加的一对显性恢复基因及与之相连锁的一对显性标志基因。及与之相连锁的一对显性标志基因。Y系：保持系，是含有系：保持系，是含有Z系的全套染色体并加一条系的全套染色体并加一条X系中的外源染色体。系中的外源染色体。 Z系系X系系 Z系系 Y系系 循环利用循环利用 Z系系 X系系 Z系系 Y系系 Z系优良品种或品系系优良品种或品系

56、 强优杂种强优杂种F1 (二)育种手段 有些核不育虽然不能用来配制杂交种，但可作为一种育种手段，进步育种效率。 例如我国首次发现的太谷单基因显性核不育小麦，可用于轮回选择，省去人工去雄，进步群体的程度。也可用于远缘杂交，进步远缘杂交的效果。 第六节第六节 自交不亲和系的选育和利用自交不亲和系的选育和利用一、植物的自交不亲和性一、植物的自交不亲和性自交不亲和性：指雌雄二性的配子都有正常受精才能，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，自交不亲和性：指雌雄二性的配子都有正常受精才能，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但自交不能结籽或结籽率极低的特征但自交不能结籽或结籽率极低的特征自交不亲和系：具有自交不

57、亲和性的植株经多代自交，自交不亲和系：具有自交不亲和性的植株经多代自交， 同一株系株间互相授粉亦不亲和同一株系株间互相授粉亦不亲和二、自交不亲和性的遗传和生理机制二、自交不亲和性的遗传和生理机制1、自交不亲和性的遗传规律、自交不亲和性的遗传规律植物不亲和性受一位点多基因控制，即植物不亲和性受一位点多基因控制，即S 复等位基因。复等位基因。当雌雄性器官具有一样的当雌雄性器官具有一样的S 基因时自交不亲和，雌雄双方的基因时自交不亲和，雌雄双方的S基因不同时交配能亲和。基因不同时交配能亲和。类型类型1 1配子体型不亲和性：其亲和与否取决于花粉所带的配子体型不亲和性：其亲和与否取决于花粉所带的S S

58、基因是否与雌蕊所带基因是否与雌蕊所带S S基因一样基因一样 假如一样，那么为不亲和。假如一样，那么为不亲和。 多数植物属此多数植物属此S1S1XS1S1或或S1S2XS1S2自交完全不亲和自交完全不亲和S1S1XS2S2或或S1S2XS1S3前一组合自交亲和；后一组合一半亲和，一半不亲和，通常花粉数多，结前一组合自交亲和；后一组合一半亲和，一半不亲和，通常花粉数多，结实表现为完全亲和实表现为完全亲和S1S2XS3S4异交完全不亲和异交完全不亲和2 2孢子体型不亲和性孢子体型不亲和性 其亲和与否不取决于花粉本身所带的其亲和与否不取决于花粉本身所带的S S 基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与基

59、因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。母本不亲和的基因型。主要存在于十字花科、菊科和旋花科主要存在于十字花科、菊科和旋花科 常有正反交的亲和性差异，由基因在花粉和雌蕊内的显隐关系不同造成。常有正反交的亲和性差异，由基因在花粉和雌蕊内的显隐关系不同造成。2 2、自交不亲和性的生理机制、自交不亲和性的生理机制1 1免疫学说免疫学说 该学说由该学说由E.M.EastE.M.East19291929 年提出年提出植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出( (抗原抗原) )刺激花柱组织中形成刺激花柱组织中形成( (抗体抗体) )， 从而阻止花粉管的伸长。从而

60、阻止花粉管的伸长。柱头和花粉具有一样的基因，才能产生这种抗原柱头和花粉具有一样的基因，才能产生这种抗原- -抗体系统。抗体系统。2 2乳突隔离假说乳突隔离假说该假说认为，十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面盖有角质层，这该假说认为，十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面盖有角质层，这可能是阻止自交不亲和植株花粉萌发的物质可能是阻止自交不亲和植株花粉萌发的物质花粉管刺入乳突细胞角质层的现象被称为认可反响。花粉和柱头的认可反响，要依靠花粉和柱头各自产生的花粉管刺入乳突细胞角质层的现象被称为认可反响。花粉和柱头的认可反响，要依靠花粉和柱头各自产生的不同物质的互相识别不同物质