神经系统基本构件及其功能

1、本章提要     本章详细介绍了神经系统的基本构件神经元、突触、神经递质、受体、神经胶质细胞和神经营养因子的基本结构与功能；简要地介绍了中枢神经系统是如何通过几种主要的感受器，视觉、听觉、位觉和本体感觉获取外界信息的；重点阐述了脊髓、脑干以及高位中枢对躯体运动的调控，以及大脑皮层对各级中枢功能进行的整合。通过本章的学习，可以对躯体运动的中枢调控有一个大概的了解，为继续对神经科学的深入学习和研究奠定一定的基础。第一节 神经系统基本构件及其功能 第二节 神经系统的感觉功能 第三节 躯体运动的神经调控 第一节 神经系统及其功能 一、神经元 （一）神经元的一般结

2、构     神经元 (nerve cell) 又称神经细胞，是神经系统的基本结构与功能单位。神经元形态多种多样，但从结构上大致可区分为细胞体、树突和轴突三部分。     细胞体一般呈圆形或锥形，直径 4150 m 不等，内有核、细胞器以及神经元的两种特征结构尼氏体和神经原纤维。尼氏体是细胞质内的细小嗜碱性颗粒，它们的形状、数量和排列在不同的神经元不尽相同。神经原纤维是一些细丝状结构，它们由不同方向通过细胞质伸入树突及轴突，在胞体内呈网状，进入胞突后变直，彼此平行。若干功能相近的细胞体往往集合成群或连成一片，在外周形

3、成各种神经节，在中枢则成为核或灰质。     树突和轴突都是细胞体原生质的延伸，统称突起（ process ）。一个神经元具有多个树突，树突往往具有众多短而密的分支，一般起着接受传入信息，并将它们传向细胞体的作用。一个神经元通常有一条细长的圆柱状轴突，其末端形成树枝样的末梢，可将细胞体加工、处理过的信息传出，输向另一个神经元或效应器。轴突因细长如纤维状，又称神经纤维（ nerve fiber ）。起止部位或功能上相近的神经纤维往往集合成束，在周围神经系统通称神经干或神经，在中枢神经系统称为束，泛称通路，中枢内神经纤维集中的部位也可称为白质。神经元依其功能

4、不同可分为三大类：感觉神经元将体内外环境变化的信息由外周传向中枢；运动神经元将信息由中枢传向外周；介于上述两类神经元之间的称为中间神经元，中枢神经系统内的神经元绝大部分属于此类。 （二）神经元生物电的产生 . 外向电流和电紧张 当 电流施加于一条金属导线时， 电流总是沿着最短的路程直接由阳极输送至阴极。然而，当电流施加于神经纤维外表面时，情况就要复杂些：一方面电流经膜外的电解质由阳极流向阴极；另一方面在阳极处由膜外流入膜内，在膜内照例从阳极流向阴极 , 而到了阴极处则由膜内流向膜外。这就是说 , 在阳极处表现为内向电流，引起膜的超极化。在阴极处则为外向电流，引起膜的去极化，如果外加电流的刺激强

5、度低于 1/2 阈值时， 尚不足以改变膜对离子的通透性而产生离子电流，外加电流对膜只是起着电容放电的作用，膜两侧电位差改变所遵循的是一般电学规律，换句话说，在这种情况下，膜完全是被动的，神经生理学中将这种外加电流所致的电容统称为电紧张（ electrotonus) 。电紧张虽尚未导致兴奋，但可对细胞的兴奋性发生一定的影响。 . 局部反应和动作电位 在电紧张的基础上，当刺激强度增强到阈值的 60 左右时，阳极部位仍表现为电紧张电位，而阴极部位的电位反应则明显加大并持续较长时间。显然，这时的阴极部位，其膜电位变化除了阴极电紧张以外，也包含有另外的成份，后者被称为局部反应 (local respon

6、se) 或局部电位。局部反应是一定强度以上的外向电流导致的膜的主动活动的结果，它不再简单地遵循一般的电学规律，而是作为膜的一种特异性的负电反应出现。局部反应随着刺激强度的增强而增大，当刺激达到阈强度时，就在这一临界膜电位水平，爆发动作电位。研究表明，局部反应和动作电位都是 Na + 内流的结果，但在局部反应期间， Na + 内流量还极有限，还不足以引起动作电位。而阈电位则是这样一个转折点，只要刺激强度再增强 1/5000 ，就会使膜阻抗突然大幅度下降， Na + 导电剧增，于是大量 Na + 内流而使膜内 Na + 增多，这又进一步促使膜去极化。这种正反馈式的越来越剧烈的反应过程，不仅导致膜原

7、有的极化状态消失，而且还产生超射，爆发一次动作电位。     局部反应和动作电位具有不同的特点。局部反应是局限于刺激部位局部的一种去极化反应，它可随刺激强度的增强而增大，也能向邻近部位作电紧张式的扩布，但电位幅度随扩布距离而呈指数式下降，因此扩布距离极为有限，在一般轴突膜仅在 0.1 -3mm 之间。动作电位一经引起，其幅度便达到最大值，不受继续增强刺激强度的影响，并可沿膜向远处传导，其电位幅度不会随传导距离而衰减，即具有全或无和非递减性传导的特点。 （三）神经元信息的传导     神经元所产生的动作电位也可称为神

8、经冲动。在神经细胞任何一个部位所产生的神经冲动，均可传播到整个细胞，使细胞未兴奋部位依次经历一次膜电位的倒转，这一过程被称之为神经冲动的传导，简称神经传导。在不同类型的神经纤维上其传导方式也有所差异。 . 局部电流方式传导 对于膜电阻低且均匀的无髓鞘神经纤维来说，动作电位的传导是以局部电流方式进行的。即在神经纤维的兴奋区，表现为膜电位的倒转，而相邻的静息区则仍维持内负外正的极化状态，于是兴奋和邻接的静息区之间将由于电位差而出现局部电流。正是这种局部电流，导致邻近静息膜出现外向电流，如同阴极电流施加于膜表面一样构成了刺激，从而使细胞依次产生一次动作电位。这种刺激的强度超过了邻近静息膜兴奋阈值的数

9、倍以上，因此，以局部电流为基础的传导过程将是十分安全的。 . 跳跃式传导 有髓神经由于轴突外分段包裹有多层高度绝缘的髓鞘，造成膜电阻的不均匀，在郎飞结之间的结间区电阻极高，而结区电阻极低，加之轴突膜仅仅在结区可接触细胞外液，所以局部电流必须从郎飞结穿出膜在髓鞘处形成回路，进行所谓的跳跃式传导。这种传导方式的生理意义首先是显示出惊人的经济性，它以不增加纤维直径仅以减少膜电容的方式增加了神经传导速度；其次是节省能量，由于兴奋过程仅产生于郎飞结，兴奋传导所需总的 Na + 内流量也就大为节省，与同等直径的无髓纤维相比节省了 300 倍。因此，钠泵排 Na + 的总能耗也就少得多。 二、突触及突触传递

10、 （一）突触     神经冲动作为信息单位，不只限于一个神经元范围内的传导，必然要经过两个或两个以上神经元之间的信息传递。神经元之间在结构上并没有原生质相通，每一神经元的轴突末梢只与其他神经元的细胞体或突起相接触，接触的部位称为突触（ synapse ）。通常信息从前一个细胞传递给后一个细胞，这一信息传递过程被称为突触传递（ synaptic transmission ）。 人脑中的突触数是惊人地庞大，如按人脑约含 1000 亿个神经元，每个神经元平均有 10 3 个突触计算，则其总数应为 10 14 个之多。依据突触的结构特点可将哺乳动物的突触分为：电

11、突触、化学突触和少数的混合突触。     在结构上突触由突触前膜、突触后膜和介于其间的突触间隙构成。在功能上电突触主要是双向传递的兴奋性突触；化学突触则都是单向传递，并且既有兴奋性的，又有抑制性的。电突触的传递是定型化的快速传递，化学突触的传递则具有可塑性和突触延搁。 （二）突触传递 1 电突触传递 电突触不仅存在于神经系统，在心肌、平滑肌和肝脏中也有发现。电突触在结构上虽也是由突触前膜、突触后膜和突触间隙三个成分构成，但与化学突触不同的是其突触前膜与后膜相同，无结构分化，成为双向传递的基础。在突触间隙处两神经元膜间的距离仅为 3.5 nm 。这种结构又

12、称为缝隙连接（ gap junction ）。在电突触的间隙还有多条排列整齐的、长约 15nm 的缝隙连接通道将两侧突触膜连接起来（图 5 -1 A ）。这种横穿两侧突触膜的通道为电突触所特有。它们是由分别位于两侧膜中的圆柱状半通道准确对接而成。通道中的微孔道将两神经元胞浆连通起来，其两侧开口的直径约 2nm ，中心部稍窄，为 1.5 nm 。微孔道的离子选择性不强，但阳离子较阴离子易通过。由于孔径较大，分子量在 1.2kDa 以下的小分子物质也可通过。 图 5-1 缝隙连接通道三维结构示意图（引自 Kandel 等， 1995 ）     A. 缝隙连

13、接； B. 缝隙连接半通道由 6 个亚单位围成； C. 每个亚单元肽链穿膜 4 次     每个半通道是由 6 个相同的亚基围成。亚基在胞内合成后相互连接拼成半通道，并准确地与对侧同伴对接起来，在两神经元间架起通道。缝隙连接通道可被电压、 pH 和 Ca 2+ 等调控，它们的开放与关闭状态，被设想为是以 6 个亚基如照相机快门那样以相互稍作扭转方式而相互转换的（图 5-1B ）。电传递的生理意义在于：第一，由于它传递的速度快，可使很多神经元产生同步化的活动；第二，它能耐受阻断化学传导的药物，对温度变化也不敏感。   化学突触传递 外周神经肌肉接

14、头也属于化学突触，其结构和传递机制已在第一章中介绍，这里重点阐述中枢化学突触。 （ 1 ）中枢化学突触 的结构特征 在神经元的树突、胞体和轴突这 3 个区域上虽都有突触分布，但最常见的突触类型是轴突 - 树突型、轴突 - 胞体型和轴突 - 轴突型。依电镜观察结果 Gray 将中枢突触分为型和型两种。前者多分布在树突棘上，后者多分布在胞体。如图 5-2 所示， Gray 型的突触间隙稍宽（约 30nm ），其间充填无结构基质、活化区面积稍大（ 1-2 m 2）、致密体和突触前膜特化较显著、突触后膜增厚明显，并且范围较大，突触小泡为圆形； Gray 型的突触间隙较窄（ 20nm ），其间无或很少基

15、质充填、活化区面积较小（小于 1-2 m 2）、其致密体和突触前膜特化不显著和突触后膜虽有增厚，但面积小也欠明显，突触小泡为椭圆形。小泡只存在于突触前终末，偶尔也可在突触间隙内发现，但未曾在突触后胞浆内发现，所以有理由认为，信息的化学性传递只能由突触前到突触后单向进行。 图 5-2 在高等动物中枢突触中最多见的两种精细结构类型： Gray 和 Gray （引自 徐科， 2001 ） （ 2 ）突触后电位 与神经肌肉传递相比，中枢神经元之间的兴奋传递过程要复杂得多。在中枢一个神经元上大多数具有数百至数千个突触。由于突触前末梢释放的递质对于突触后膜通透性的影响不同，所以可引起不同的突触后效应。兴奋

16、性递质导致后膜产生去极化效应，所产生的后电位称为兴奋性突触后电位（ excitatory postsynaptic potential, EPSP ）。 EPSP 是由于突触后膜对 Na + 、 K + 尤其是 Na + 通透性升高产生去极化所致，当电位升高到一定水平时，则在轴突始段部位产生冲动，沿神经轴突传出。如果突触前膜释放的是抑制性递质，它可引起后膜对 K + 和 Cl 尤其是 Cl 的通透性升高， 导致突触后膜产生超极化，这一电位变化称之为抑制性突触后电位（ inhibitory postsynaptic potential, IPSP ）。 IPSP 的幅度因神经元膜电位的水平的不同

17、而改变，持续时间比 EPSP 的稍短一些，平衡电位为 - 80 m V 。     无论是属于哪一种类型的突触后电位，一个单一的神经冲动抵达突触前终末所引起的突触后效应总是极为有限的，因此，突触后神经元的反应总是取决于许多突触同时或在一段时间内先后施加影响的总和。由突触前神经元一个或几个冲动所引起的递质释放量，通常不足以引起突触后神经元发放冲动，但如果同时有冲动抵达多个突触前终末或先后有一连串冲动抵达同一突触前终末，突触后神经元由于接受了较多递质量的作用，从而导致冲动的发放，前者称为空间总和（ spatiat summation ），后者称为时间总和（

18、temporal summation ）。对突触传递过程的测量结果表明，在冲动到达突触前终末约 0.51.0 ms 后 , 突触后神经元的去极化才开始 , 这段时间称之为突触延搁 (synaptic delay) 。 （ 3 ）神经肌肉接头与中枢突触的比较 1 根肌纤维只与运动神经元轴突的 1 根分支形成 1 个接头，但 1 个中枢神经元一方面与多个神经元的神经末梢形成突触；另一方面，它的轴突又与多个神经元形成突触；脊椎动物骨骼肌终板只接受兴奋性传入，但中枢神经元不仅接受兴奋，也接受抑制性传入；参与神经肌肉接头传递只有 1 种递质（ Ach ）和激活 1 种受体 (nAchR) ，但在中枢除

19、Ach 外，被公认的递质已有 8-9 种之多。此外尚有许多神经活性多肽参与信息传递。还有， 1 个中枢神经元上存在有多种受体，从而可接受多种递质的作用，它所释放的递质和神经活性物质也可作用于多种受体；在正常情况下运动神经元发出的 1 个动作电位即可在所支配的肌纤维引起 1 个动作电位，但中枢神经元本身则需同时接受 50 个以上，由上位兴奋性神经元传来的动作电位的作用方可致下位神经元产生 1 个动作电位；与神经肌肉接头相比，中枢突触有高度的可塑性，这对学习与记忆功能极为重要。     此外，还有一类电与化学混合突触。这类突触既在无脊椎动物，也在脊椎动物神经

20、系统发现。在多数混合突触往往只可观察到电突触的传递，至于化学传递则只作为贮备机制，但当突触前动作电位时程延长时有可能出现。关于混合突触的生理功能尚不十分清楚。 三、神经递质与受体 （一）神经递质     化学性突触传递是通过突触前膜释 放的化学物质来完成的，这些化学物质通常被称为神经递质。目前已有 30 多种分子被确定为递质，从分子大小来分大致有两类：一类是神经肽，相对分子量数百至数千，如脑啡肽、 P 物质、血管活性肠肽等。另一类小分子递质，或经典递质，相对分子量 100 或数百，如氨基酸类（谷氨酸、门冬氨酸、 - 氨基丁酸、甘氨酸）、乙酰胆碱与单胺类（

21、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、 5- 羟色胺等）递质。不在以上范畴内的其他类递质有 NO 、 CO 和腺苷等。这些神经递质有的在中枢神经系统是起兴奋作用，有的则是起着抑制作用。 （二）受体     在神经生物学中关于受体（ receptor ）的概念最早是由英国药理学家 Langley 于 1905 年提出的。意指那些在细胞膜以及细胞浆与核中对特定生物活性物质具有识别并与之结合而产生生物效应的大分子。 受体有两个主要功能，即能选择性地识别递质和激活效应器。按所选择识别的递质将它们分为 乙酰胆碱受体 (AchR) 、谷氨酸受体 (GluR) 、甘氨酸受体

22、 (GlyR) 、 - 氨基丁酸受体 (GABA 受体 ) 、 5- 羟色胺受体（ 5-HTR ）、组胺受体以及识别各种神经肽的受体。另一方面，又可按它们作用于效应器的分子机制将其分为直接调控离子通道活动的离子通道型受体和间接调控离子通道活动的代谢调节型受体。     一般认为受体具有下列几个特征：饱和性：受体分子的数量是有限的，因此与受递质体结合的剂量效应曲线应具饱和性，并且它们的特异结合应表现为高亲和性和低容量性；特异性：特定的受体只与特定递质结合产生生物效应；可逆性：在生理活动中递质和受体的结合应是可逆的。递质与受体复合物的解离常数虽有不同，但被解

23、离下来的递质应是原物，而不是其代谢产物。 四 、神经胶质细胞     神经胶质细胞是神经系统的另一重要组成部份，形态多样，细胞较小，胞质内没有尼氏小体，其数量较多，约为神经元的 6-10 倍。 有胞突，但无树突与轴突之分，不与神经元形成突触（有人认为有突触联系，尚无定论），也不传导神经冲动。在中枢神经系统内的神经胶质细胞可分为三种类型：星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。在周围神经系统中则成为神经纤维的雪旺氏细胞、神经节内的被束细胞及感觉上皮的支持细胞等。     有关神经胶质细胞的功能，自上世纪中叶以来已进行

24、过不少研究，但由于方法上的困难，迄今仍不很清楚。目前较为确定的大致有以下几个方面：转运机能：构成神经元与血管之间的代谢物质的“转运站”；参与血脑屏障的组成：胶质细胞的足板与毛细血管内皮紧密相接，其间夹有一层厚的基膜，无结缔组织纤维分隔，此结构即血管屏障。足板内含大量的线粒体，可能起着离子泵作用，驱使某些离子和水通过血脑屏障；构成神经纤维的髓鞘，具有绝缘作用；填补神经元的缺损；参与离子和递质的调节：在中枢神经元与神经胶质细胞间的间质较少，在一定程度上可以认为，神经胶质细胞起了其它组织的细胞外间隙的作用，参与了神经元膜内外离子成份的调节。胶质细胞还可摄取和贮藏神经元所释放的递质，必要时重新释放出来

25、，以调节神经元间的信息传递过程。 五、神经营养因子     于 1948 年 Bucker 观察到，将小鼠肉瘤植入鸡胚的体壁等处时，便有大量来自脊髓后根的感觉纤维以及交感纤维伸向该组织块，但运动纤维并无此变化。后来 Lovi-Montalchini 等发现即使在植入的肉瘤细胞不与鸡胚接触的条件下，也会有上述神经纤维的显著生长，不久她又相继找到了两种富含这种物质的生物材料蛇毒和小鼠颌下腺。 1960 年从中分离纯化出这种促进神经生长的、可溶性蛋白质，遂命名为神经生长因子（ neural growth factor NGF ）。 NGF 的发现使人们认识到，

26、在神经系统的发生过程中，需要一些能促进神经元发育、生长和维持其活性的因子，由此开辟了神经生物学的新领域。随着生物新技术的发展，又发现了一系列具有神经营养作用的因子，如脑源性神经营养因子（ BDNF ）、神经营养素 -3 （ NT-3 ）、神经营养素 -4/5 （ NT-4/5 ）、神经营养素 -6 （ NT-6 ）、睫状神经营养因子（ CNTF ）和胶质细胞源性神经营养因子（ GDNF ）。这些因子被统称为神经营养因子（ neural trophic factors NTFs ）。目前对神经营养因子较为一致的观点是： 是一类可溶性的多肽因子，其表达是一个动态过程，具有周期性，为神经系统提供了一

27、个营养因子的微环境。在出生后动物， NTFs 主要维持神经系统的正常发育及神经元存活，以及对神经元生长方向的诱导作用。在成体 NTFs 对神经系统可塑性、结构的完整及功能的维持具有重要的调节作用； 不仅来源于靶细胞（逆行转运），也来源于传入神经元及神经鞘细胞（旁分泌），甚至来源于支配神经元本身（自分泌）；其作用方式具有多样性和多效性，在特定情况下有特异性，一种神经元系统往往需要多种 NTFs ，而且对 NTFs 的需求会随着发育的进展而改变。一种 NTFs 可以影响多种神经元； 不同的 NTFs 可以结合同一受体或亚单位。 第二节 神经系统的感觉功能 一、感觉概述   &#

28、160; 人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内、外环境变化所形成的刺激结构和装置，称为感受器。感受器实质上是一种换能装置，它能将接受到的各种不同刺激转换成电能，以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统。感受器可根据存在的部位、接受刺激的性质与生理功能的关系分为：内感受器或内脏感受器、外感受器和化学感受器。不同感受器的结构各异，因之感觉模态种类众多（表 5-1 ）。每一种模态虽具有各自特殊的感觉器官，但其运转机制有共同之处。一种刺激作用于感受器到引起感觉需要经过 3 个相互联系的组构水平才能引起清晰的感觉即： 感受器水平：在这里不同能量的刺激形式转变为生物电；感觉环路

29、和神经通路：它将感受到的信息传至脊髓和脑；中枢神经系统的整合： 它对传入的感觉信息进行加工和处理，最后形成知觉。  表 5-1 感觉模态的主要类型 感觉模态 能量形式 感觉器官 感受器 视觉 听觉 肌肉感觉 血管压力 肌肉牵张 肌肉张力 关节位置 平衡感觉 直线加速度 角加速度 躯体感觉 触觉 压觉 温度觉 痛觉 电磁（光子） 机械   机械 机械 机械 机械   机械 机械   机械 机械 温度 各种形式（可变） 眼（视网膜） 内耳（耳蜗）   血管 肌梭 腱器官 关节囊和韧带   前庭器官 前庭器官   皮肤 皮肤和深部

30、组织 皮肤、下丘脑 皮肤和各种器官 光感受器 毛细胞   神经末梢 神经末梢 神经末梢 神经末梢   毛细胞 毛细胞   神经末梢 神经末梢 神经末梢 神经末梢     仿自：关新民 主编 医用神经生物学 人民卫生出版社 2002 二、视觉     视觉是机体接受外界信息的主要来源，它占所有感觉传入信息的 70 % 以上。靠着视觉系统的感知功能，人们可以分辨所能看到的万物的大小、形状、颜色、暗亮、远近等。射入眼内的光线通过 4 种折射率不同的介质，即角膜、房水、晶状体和玻璃体，并通过

31、4 个屈光度不同的折射面，即角膜的前表面和后表面，晶状体的前表面和后表面，在视网球膜上形成物像。视网膜的光感受器将接受的光能转变成电能信号，形成的电信号经视网膜神经元对之进行编码、处理，再经过神经传向中枢作进一步分析，最后形成视知觉。视觉系统所能感受的能量形式是电磁波。人和大多数哺乳动物所能感受的电磁波长为 380-760nm 可见光部分。 （一）光感受与信息处理 1 光感受器及其信息处理 视网膜的光感受器包含视杆细胞和视维细胞，是视觉系统中对光敏感、接收光的部位。视杆细胞的光感受器介导暗光视觉，视锥细胞的光感受器在亮光下活动，主司色觉。两种细胞的外段均含有整齐排列的由双层脂膜组成的小膜盘，光

32、感受器外段膜盘含有对光敏感的视色素，这些色素在光作用下发生的一系列光化学变化是视觉的基础。视网膜上除了光感受器外还有水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞。水平细胞和双极细胞组成外网状层；双极细胞、无长突细胞与神经节细胞组成内网状层。水平细胞与无长突细胞分别在外网状层和内网状层沿走向起着信息的整合作用。网间细胞胞体位于内核层，突起在内、外网状层中广泛伸展，形成突触联系。从而为视网膜中视觉信息提供了一条离中的反馈通路（图 5-3 ）。感光细胞接受光刺激将光能转换为电能，这种电变化传导到水平细胞、双极细胞和无长突细胞，引起超极化型慢电位或去极化型慢电位。这些慢电位由产生部位向突触前膜处作电紧张

33、式的扩布，就会影响突触前膜处递质释放量的变化，从而引起下一级细胞产生慢电位变化。两种形式的慢电位总和后使神经节细胞的静息电位去极化到阈电位水平，即可产生“全或无”式的动作电位，这些动作电位作为视网膜的最后输出信号传向中枢。 图 5-3 视网膜细胞组构的模式图 （自 Kandel ER ， Principles of Neural Science,2000 ） 2 色觉信息的编码与处理 许多实验证明，具有良好色觉的动物存在三种不同光谱吸收的视锥色素，其光谱吸收峰值分别在 430nm 、 530nm 和 560nm ，它们分别对蓝、绿、红三种颜色最敏感（三原色学说）。说明在光感受器这一水平的颜色信

34、息是以红、绿、蓝三种不同的信号进行编码的。但是三种视锥信号并非通过专一线路向中枢传导，而是编码为拮抗成对的形式。例如在视网膜的水平细胞层，对来自绿敏视锥的信号和红敏视锥的信号即呈现拮抗反应。这种颜色拮抗的反应形式在双极细胞的情况也相似，在神经节细胞表现的尤为明显。神经节细胞感受野呈空间拮抗型式。如单拮抗型细胞，其感受野中心对红光呈给光反应，而其周围对绿光呈撤光反应；对于双拮抗型细胞，其感受野中心对红光呈给光反应，对绿光呈撤光反应，其周围的反应形式正相反。人体如果缺乏对某一波长光线敏感的视锥细胞，即称之为色盲，要是对某一波长光线的敏感性比正常人为弱则称为色弱。 （二）视觉中枢的神经机制 1 中枢

35、视通路的解剖学和中枢神经元的感受野 中枢视通路共有两条。即 大细胞通路（ M- 通路）：起源于视网膜型神经节细胞（ M- 细胞），其轴突纤维先投射到外膝状体大细胞层，从这里直接投射到初级视皮质（ V 1 ， 17 区），然后通过次级视皮质（ V 2 ， 18 区）投射到高级视皮质（ 19 区）。这是一条与运动识别有关的通道。 M- 通道最后到大脑的背侧更高级的视皮质的联合区，所以称为顶背侧通路；小细胞通路（ P- 通路）：起源于视网膜型神经节细胞（ P- 细胞），其纤维到外膝状体的小细胞层（ P- 层），后者纤维投射到皮质 V 1 从这里分成两条通路：一条通过 V 2 的细条到达高级皮质，这是

36、主要的色觉通道；另一条通过 V 2 的粗条到 V 4 ，与图形识别有关。 P- 通道最后到达大脑腹侧的下颞区（ IT 区）所以称为腹侧通路，详细路径见图 5-4 。     在中枢视通路的各转换站与视网膜之间均匀存在点对点的关系。因而视网膜神经节细胞层兴奋的空间模式相应地被“绘制”在外膝体、上丘和视皮质，就像一个地理区域与该区域的地图的关系一样。在所有的视觉信息中以图像的信息最重要，图像实际上是不同明暗部分的组合。视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一，是通过对不同形式的感受野逐级进行抽提。抽提就是在每一中枢水平抛弃某些不太重要的信息，留下更为重要的

37、。例如在视网膜中的中心 - 周围拮抗构型的感受野，就在一定程度上改变了均匀背景的信息，而把有明暗对比部分的信息抽提出来。这种信息的抽提过程在视中枢的各级继续进行。 图 5-4 人脑视通路模式图 注： LGN- 外膝状体； V 1 -17 区（初级视皮质）； V 2 -18 区（次级视皮质）； V 4 ， V 5 -19 区（高级视皮质）； MST- 内上颞区； VIP- 腹内顶区； MT- 中颞区（ 19 区）； IT 区 - 下颞区； （自 Kandel ER ， Principles of Neural Science,2000 ） 2 视觉信息的综合处理及人脑功能定位 视觉刺激经过视系统

38、最后形成视知觉这一过程本身具有多个侧面。因为任何视网膜像经过视网膜处理后，已被分解为不同的“像素”，例如强度的分布，这种分布是以下五个物理参数的函数表示，即视网膜位置（二维）、波长、时间、左眼和右眼。视系统同时组织成不同的通路对这些信息进行分析和处理。视觉复杂信息的处理和加工是发生在中枢，尤其是其高级部分。脑通过某种机制把在皮质不同区域独立完成的信息（颜色、运动、形状、亮度等）处理综合起来。在这个过程中必须要有选择性“注意”的参与，即通过对周边感受器所接受的感觉信息的过滤、筛选，对信息进行取舍，突出对生存和生活有重要意义的视觉目标。经过注意过程处理后的视区的相互关系，就形成了对该视觉目标感知的

39、基础，最终形成综合的视知觉。     在灵长类的大脑皮质约有 32 个与视觉有关的功能区域，它们大致可分为两类：一类与视觉特征检测和物体辨认有关，大多位于皮质的腹侧（腹侧通路）；另一类主要负责物体空间位置和运动方向的识别，大多数位于皮质背侧（背侧通路）。利用脑功能成像技术，已在人脑鉴定出十多个视觉功能区域，其中位于腹侧的枕、额区主要负责颜色、形状、纹理等特征的知觉和物体的识别，而空间和运动知觉则主要依赖于枕叶的背侧和顶叶皮质。 三、听觉     适宜频率的声波振动通过鼓膜、听骨链传到内耳引起听觉感受器兴奋，这些兴奋

40、的信号再传到大脑听觉中枢就会产生听觉。在此系列活动过程中关键有两个问题： 一是声音 - 机械能刺激是如何通过毛细胞的换能作用将声波转化为电信号来传递声音信息的；二是对声音的分析，其中包括对声音频率、强度、音质和时程等的分辨。对声音的分辨是多层次的，除外周听觉感受器的作用外，也涉及到各级听觉中枢细胞的活动。   声音信息的感受与传递     声波通过外耳道、鼓膜、听骨链及镫骨底板传到外淋巴后，部分机械能量推动外淋巴从前庭阶经蜗孔及鼓阶到圆窗。另一部分机械能量则通过外淋巴作用到前庭膜，再经内淋巴传到基底膜，引起基底膜振动，并以波的形式沿基底膜向前传

41、布。人的基底膜长约 31mm ，最窄的部位是近镫骨处，宽约 0.04mm ，以后逐渐加宽，最宽处在蜗顶处，宽约 0.5mm 。从声学观点来看基底膜的不同部位会起到带通滤波器作用。就是说，频率不同的声波将选择性地通过相应的带通滤波器，传输低频信号的通道位于基底膜的顶部，高频通道则在底部。所以不同频率的声波在基底膜的不同部位应当有一个相应的最大振幅部位（图 5-5 ）。感受听觉的细胞是听毛细胞，人类外毛细胞约 12000 个，内毛细胞约 3000 个。声音刺激的机械能通过毛细胞转换成电能，引起听神经兴奋。 图 5-5 声音振动通过鼓膜、听骨链传到内骨基底膜 （自 Kandel ER ， Princ

42、iples of Neural Science,2000 ）   听神经编码及声音的分析     神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输称为编码。听神经冲动是以全或无形式传布的。单纤维的神经冲动其振幅与波形都是相对固定的，因此，神经冲动的振幅与波形不能反映声音的特性，只能依据神经冲动的节律、冲动的间隔时间以及发放神经冲动的纤维在基底膜上的起源部位，来传递不同形式的声音信息。耳蜗编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合（时间构型）和在一组神经纤维中按空间排列组合（空间构型）。不同形式编码的神经冲动作用于听觉中枢才能产生不同的音调和响度感受觉

43、。 1 声音频率分析及编码 在声音频率分析中遵循两个原则，即部位原则和频率原则。部位原则认为不同频率声音，兴奋基底膜不同部位的感觉细胞是频率分析的依据。通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声音信息，称为单位编码（ place coding ）；频率原则认为不同频率的声音引起听神经兴奋后发放的冲动频率不同，冲动的频率是声音频率分析的依据。根据声音的频率，听神经发放不同频率的冲动传递声音频率信息，称为频率编码（ frequency coding ）。频率低于 400H 的声音，听神经大体按声音的频率发放冲动，即以冲动的周期来传递低频音的频率信息，如以 400-5000H 声音作用时，神

44、经纤维分成若干组，每组纤维间隔若干声波周期发放一次冲动，各组互相错开，依次进行。 2 声音强度与复合声分析 关于声音强度的编码，随着声音强度加大，一是单根听神经纤维上放电频率增加，二是空间上活动纤维的数目增多，因而感到响度增加。复合声波由基音与不同频率的谐波组成。组成复合波的简单成分，分别引起基底膜相应部位发生反应。这些个别反应的总和为中枢对复合声波的分析提供依据。   听觉的中枢分析 1 听觉传导通路 听神经第一级传入神经元的轴突在进入中枢之后，全部终止在脑干的耳蜗核的三个亚核，即耳蜗背核，耳蜗后腹核及耳蜗前腹核之内，在这里转换神经元，后者发出二级传入纤维，分别投射至同侧的上橄榄核

45、和对侧上橄榄副核，外侧丘系核及下丘，再由这些核团更换三级或四级神经元，投射到丘脑的内侧膝状体（内膝体）。内膝体是听觉系统重要中继核团，一切上行听觉传入纤维在此转换第五级神经元，然后投射至大脑听区皮层。 2 听觉中枢细胞的音频区域定位 在听觉系统的各级中枢中，特征频率不同的神经元在解剖上是按一定顺序排列的，每一个特定部位感受一种频率的声音，称为音频区域定位。在耳蜗神经核的背核、腹核中特征频率不同的细胞排列基本相似，背侧的细胞感受高频音，腹侧的细胞感受低频音。在上橄榄核的外侧上橄榄核，其腹内侧支的细胞感受高频音，背外侧支的细胞感受低频音。在外侧丘系核、下丘、内膝体以及皮层听区，特征频率不同的细胞也

46、都是按一定顺序排列。总之，中枢细胞的音频区域定位在中枢对声音频率的分析中起重要作用。 3 听觉中枢细胞功能活动 根据对声音反应的不同形式，把听觉各级中枢的细胞可以分为以下几类。 是以传递声音信息为主要功能的接替（中继）神经元。这类神经元存在于耳蜗前腹核、斜方体中的内侧核、下丘的中央核、内膝体的腹核等；其听觉功能可能涉及到对声音信息的鉴别、整合。它们包括耳蜗背核、下丘的周围中央核以及内膝体的背核等；是具有专门检查某种特殊形式的声音信息的神经元。这些神经细胞只对某种特殊声音或声音中某种参量反应敏感。在上橄榄核和下丘及外侧丘系核中有些细胞分别对两耳输入信号的强度差或时间差的感受特别敏感。因而具有对两

47、耳输入信息强度差和时间差特别敏感的特点，故对声源定位起重要作用。随着动物的进化，神经系统的许多功能越来越多地集中在大脑皮层。复杂声音信息的精确分辨、处理和加工最后要在皮层进行。 四、位觉 （一）位觉的感受装置及其产生机制     身体进行各种变速运动和重力不平衡时产生的感觉，称为位觉（或前庭觉）。 1 感受装置 维持身体姿势和平衡的位觉感受装置是内耳迷路中的前庭器。前庭器包括椭圆囊、球囊和三个半规管。椭圆囊和球囊的壁上有囊斑，囊斑中有感受性毛细胞，其纤毛插入耳石膜内。耳石膜表面附着的许多小碳酸钙结晶称为耳石。三个半规管互相垂直，分别称前、后和水平半规管（

48、图 5-6 ）。每个半规管均有膨大端，称为壶腹，壶腹壁上有壶腹嵴，壶腹嵴也含有感受性毛细胞。毛细胞的纤毛上覆盖着许多胶状物质，形如帽状，称为终帽。 图 5-6 前庭及耳蜗器官模式图（右侧） 2 位觉的产生机制 （ 1 ）重力及直线正负加速度的产生机制 重力及直线正负加速度运动的感受器是囊斑。当头部位置改变，如头前倾、后仰或左、右两侧倾斜时，由于重力对耳石的作用方向改变，耳石膜与毛细胞之间的空间位置发生改变，使毛细胞兴奋，冲动经前庭神经传到前庭神经核，反射性地引起躯干与四肢有关肌肉的肌紧张变化。同时，冲动传入大脑皮质前庭感觉区，产生头部空间位置改变的感觉。当人体作直线变速运动的开始、停止或突然变

49、速时，耳石膜因直线加速度或减速度的惯性而发生位置偏移，使毛细胞的纤毛弯曲，毛细胞兴奋，通过姿势反射来调整有关骨骼肌的张力，以维持身体的平衡。同时也有冲动经丘脑传入大脑皮质感觉区，产生身体在空间的位置及变速的感觉。 （ 2 ）旋转运动的产生机制 旋转加速度的感受器是半规管壶腹嵴。当旋转运动开始、停止或突然变速时，由于内淋巴的惯性作用，使终帽弯曲，刺激毛细胞而兴奋，冲动经前庭神经传入中枢，产生旋转运动感觉。例如，机体开始向左侧旋转时，由于内淋巴惯性作用，将使左侧水平半规管中的内淋巴压向壶腹嵴的方向，使该侧毛细胞兴奋；而右侧的水平半规管中的内淋巴则是离开壶腹嵴，使该侧毛细胞兴奋减弱。在内耳迷路中两侧

50、水平半规管，主要感受绕垂直轴左右旋转的变速运动。其他两对前、后半规管形成前后轴和横轴成 45 度角排列。主要是感受绕前后轴和横轴旋转的变速运动。因此，人体可以感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激，并做出准确的反应。   前庭反应和前庭稳定性     当人体前庭感受器受到过度刺激时，反射性地引起骨骼肌紧张性的改变、眼震颤以及自主功能反应，如心率加快、血压下降、恶心呕吐、眩晕出冷汗等现象，这些改变统称为前庭反应。过度刺激前庭感受器而引起机体各种前庭反应的程度，则称为前庭功能稳定性。在竞技运动中有许多项目对人体前庭功能有较高的要求，如果前庭功能稳

51、定性差者，就会影响到运动能力的发挥。经常从事于某些运动项目的锻炼，如赛艇、划船、跳水、跳伞、滑雪、体操、武术和投掷以及各种球类项目，均有助于提高前庭功能的稳定性。 四、本体感受器肌梭和腱器官     肌梭和腱器官是存在于骨骼肌内的感受器，称之为本体感受器，它们的激活能触发几种重要的脊髓反射，这些反射对维持姿势是非常重要的。 （一）肌梭     肌梭（ muscle spindle ）几乎存在于所有的骨骼肌内，特别集中在那些执行精细运动的肌肉中，它是一种高度特化的感受器，长约 10mm ，直径约有 100 m ，形呈

52、梭状，其末端附着在骨骼肌的结缔组织中（肌内膜），与梭外肌纤维平行排列。肌梭由一结缔组织囊包裹，内含细的梭内肌纤维，根据细胞核在纤维内的分布不同梭内肌纤维可分为核袋纤维和核链纤维两类。一个典型的肌梭内有 图 5-7 肌梭的结构及其神经支配（ A. 肌梭的结构； B. 肌梭的神经支配）     2-3 根核袋纤维和数量不等的核链纤维，这两种纤维的感觉末梢是单一的初级感觉末梢（ a 类纤维）和约 8 条左右的次级感觉末稍（类纤维）（图 5-7 ）。梭内肌纤维的收缩几乎不产生肌肉总收缩力的变化，其生理效应是使肌梭的传入末梢变形而受到刺激。支配肌梭运动的神经是来自

53、脊髓小直径的 运动神经元。每个肌梭都有 3 个主要成分：一组特化的梭内肌纤维，它的中央是不收缩的；有初级、次级两类感觉末梢；小直径的 传出纤维，其末梢分布在梭内肌纤维两极的收缩部位。肌梭的主要功能是当它所在的那块肌肉被拉长时，可发放牵拉长度和速率变化的信号，骨骼肌长度的改变与关节的角度变化密切相关，因此肌梭感受器是中枢神经系统了解肢体或体段相关位置的结构。 （二）腱器官     腱器官 (tendon organ) 是长约 1 mm ，直径 0.1 mm 的囊状结构，位于肌纤维和肌腱的连接部位，与骨骼肌呈串联式排列。腱器官的感觉末梢属 b 类传入纤维，它

54、的感觉末梢进入囊膜后脱去髓鞘分成许多分支，每支均缠绕在辫状的胶原蛋白束中，牵拉腱器官将使胶原纤维变直，压迫 b 类纤维的末梢从而引起末梢放电。肌肉牵拉或收缩均能激活它们，但肌肉主动收缩是更有效的刺激。腱器官主要是检测肌肉的张力变化，是一种张力感受器，它们对被动牵拉刺激并不敏感。 第三节 躯体运动的神经调控     在中枢神经系统，对姿势与运动进行调控的结构，称为运动神经系统，它主要有三大等级递阶结构（脊髓、脑干和大脑皮质）和两个辅助监控系统（小脑、基底神经节）组成。这些脑区大多形成交互联系的回路，对运动与姿势的各种参数进行着既有分布式的又有平行式的加工和

55、处理。     生理学中通常把人类和高等动物全身和局部的肌肉活动称为躯体运动。依据运动时主观意识参预的程度可将躯体运动分为三类。反射性运动（ reflex movement ）：主要指不受主观意识控制，运动形式固定，反应快捷的运动，如伤害性刺激所引起的肢体快速回缩反射，肌腱反射和眼球注视等反射性运动；型式化运动（ patterned movement ）：此种运动主观意识只控制运动的起始与终止，而运动期间多可自动完成。此类运动型式固定，具有节律性与连续性，如步行、跑步、咀嚼和呼吸等；意向性运动（ volitional movements ）：这种运动具有

56、明确的目的性，运动全过程均受主观意识支配，运动型式较为复杂，一般是通过后天的学习而获得，随着实践经验的积累运动技巧日渐完善。例如跳高，需要决定方向、选择高度、运动的轨迹以及跑动的速度和节奏。此类运动既可为对感觉信息的反应，也可由主观意向触发。     不同类型的运动，中枢神经系统的控制方法也不同。但是一切控制都是通过影响肌肉收缩所产生的力、速度、加速度以及变换关节活动的方向和位置等主要运动参数而得以实现，因此，反射性运动与意向性运动并不是对立性的。意向性运动的完成涉及中枢神经系统更为广泛的网络活动。   运动的脊髓调控（脊髓对躯体运动的调控）

57、    脊髓是中枢神经中最初级部分，它具有介导各种反射的神经元网络，由感觉传入纤维，各类中间神经元及运动神经元组成。脊髓不但能将外周感受器的传入进行初步的整合，并向上传至各级脑中枢以辅助各种复杂的随意运动能精确而顺利地执行，而且它本身也能完成许多重要的反射性运动，如牵张反射、屈肌反射等，在维持正常的姿势和运动方面起着重要的作用。 （一）脊髓神经元 . 脊髓运动神经元 人的脊髓前角内存在有约 300 万个运动神经元直接与骨骼肌相连，一个典型的 运动神经元可能在其表面有多达 1 万个突触位点。它们既接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，同时也接受从脑干到

58、大脑皮质等各级高位中枢下达的有关调控运动的各种指令，最后由该运动神经元发出适宜的传出冲动引起所支配的肌肉收缩，从而实现各种反射运动和随意运动。因此有人把位于脊髓前角的运动神经元称之为到达肌肉的“最后公路”。一个运动神经元与它所支配的那些肌纤维，组成一个运动单位（ motor unit ）。运动单位的大小不等，神经元与支配的肌纤维比小的只有 1 : 36 ，大的高达 1 : 2000 。支配比越小，神经对肌肉的调控越精细，支配比越大，其调控的精细度越低，但产生的力量效率则越大。一般传导速度快的大运动神经元支配 FF 型运动单位；传导速度慢的小运动神经元支配 S 型运动单位；传导速度中等的运动神经

59、元则支配 FR 型运动单位。一块肌肉通常接受许多运动神经元支配，这些神经元都比较集中位于脑干内几个毫米或脊髓相邻节段的前角，因此将支配一块肌肉的那一组运动神经元称为运动神经元池 ( pool of neurons) ，它的主要功能是使其所支配的肌肉收缩和舒张的程度能精确地符合所需要的运动参数。     在中枢神经系统内，运动神经元的兴奋性与细胞大小呈负相关，而其抑制性与细胞大小呈正相关，这种现象被称为运动神经元活动的“大小原则” (size principle) 。当来自脑的各级运动中枢下行的运动指令或各类感觉传入的信息到达运动神经元池时，它们的活动几乎

60、都是以一种逐渐增量的方式进行的，小的运动神经元率先发放，然后才是那些较大的运动神经元依次开始启动。运动神经元的这种有序募集和大小原则的生理意义在于能够更完善、更精确地控制肌肉收缩时的各种参数，免去上位运动中枢对肌力控制细节的编码，简化了计算程序，保证肌力能平滑地增减，从而获得最佳的运动模式。     在运动神经元池中，除了 运动神经元和许多中间神经元外，还含有许多胞体较小的 运动神经元，其轴突直径为 18 m ，它与 运动神经元共同组成脊髓的前根，支配梭内肌纤维。通常每个肌梭内有 7-10 条 纤维，其重要功能是使肌梭感受器在肌肉收缩时仍具有较高的敏感性

61、。当 运动神经元活动时， 运动神经元也被激活，这种在运动时两者同时兴奋的模式称为 - 共同激活（ alpha-gamma coactivation ）。这种调节机制可以保证当肌肉收缩时，无论肌肉处于什么样的实际长度，肌梭都能将肌肉不同长度的变化转变成最适宜的长度信号向上位中枢传递（图 5-8 ） 图 5-8 - 运动神经元 共同激活 ( 关新民 263)     （自 Kandel ER, principles of Neural Science,2000 ）      神经元也接受来自大脑高位的运动控制系统的下行影响。在这些下行性影响较弱的情况下， 神经元也可先于 神经元而发生兴奋，从而通过 环路促使 神经元进入活动状态，引起同名肌肉的收缩。所以，从控制的观点看来， 系统是调节肌肉长度和张力的一种伺