饥饿对鱼类生理生化的影响

1、2007年第27卷第1期 水 利 渔 业 (总第149期)#7#饥饿对鱼类生理生化的影响胡 麟,吴天星2(1浙江大学动物科学学院,杭州 310029;2浙江大学宁波理工学院重点实验室,鄞州315100)摘要:饥饿对鱼类有多方面的影响。着重讨论了饥饿状态下鱼类能量的利用以及饥饿状态下消化器官组织结构、消化酶活力、血液组分的变化。深入研究饥饿状态下鱼类生理生化变化,一方面有助于了解鱼类适应饥饿胁迫的生态对策,另一方面对渔业资源管理以及水产养殖生产等也有重要的指导意义。关键词:饥饿;生理;生化;鱼类中图分类号:S917 文献标识码:A 文章编号:1003-1278(2007)01-0007-03 鱼

2、类受饥饿影响其生理活动将发生适应性调节,而鱼对饥饿的耐受力和适应性特征也因鱼的种类、性别、生活方式、所处的环境和饥饿程度等不同而有较大差异。研究饥饿对鱼类生理生化影响的变化规律寻找共同点,对鱼类基础研究和生产实践具有重要意义。宇6注意到在饥饿条件下,鲈(Lateolabraxjaponicus)首先动用其肠系膜脂肪作为能量供应;此外还发现在饥饿过程中,鲈首先快速动用较大量的肌肉脂肪作为能源物质,同时自始至终利用肌肉蛋白作为能源,可见肌肉蛋白可能是鲈长期饥饿时最主要的供能物质。由于鲈肝脏脂肪含量在饥饿过程中逐步上升,而肝脏中糖原的含量在饥饿过程中相对稳定,考虑水分、脂肪和蛋白在肝脏中的含量,发现

3、鲈在饥饿时主要动用的并不是肝脏中的能源物质。这种出现在肌肉和肝脏中存在的能源物质利用上的差异,其机理还不清楚,值得进一步研究。此外,鱼对饥饿过程中不同类型的脂肪酸也有利用顺序,一般情况下,首先利用饱和脂肪酸,然后再利用低不饱和脂肪酸,最后才动用高不饱和脂肪酸。朱邦科等7在研究中发现鲢仔鱼饥饿时脂肪酸组成变化很大,主要以十六烷酸为能量代谢基质。Zamal等8发现非洲胡子鲇对脂肪酸的利用顺序是十四烷酸-十六碳烯酸-十八碳烯酸-二十碳五烯酸,最后才动用二十二碳六烯酸。1 鱼饥饿状态下对能量的利用脂肪、蛋白质和碳水化合物是鱼体的3大供能物质,在不同条件下3者供能的比例会有所变化。人们通过对饥饿一定时间

4、的鱼体取样,综合比较饥饿前后一些形态学指标以及鱼体化学组成的变化来定性衡量动物对贮存能量的利用规律。Love建议用氨熵(AQ)即氨氮排泄量与耗氧量之比来反映不同条件下利用不同代谢底物的比例。一般情况下,蛋白质完全氧化分解为CO2、H2O时,NH3的AQ值为0.33;AQ值高于0.33有可能发生了厌氧呼吸,低于0.33则有其它呼吸底物的参与。AQ值越高表明蛋白质作为呼吸底物的比例越大1。脂肪和糖元是大多数鱼类主要的贮能物质,鱼类饥饿状态下主要消耗这2种物质,对蛋白质的利用较少而且一般是在脂肪被大量消耗以后;只有少数种类鱼在饥饿期间主要消耗蛋白质2。不同的鱼由于生活方式和身体结构的差异,对饥饿的适

5、应调节有所不同,即利用身体贮能物质的顺序不同。沈文英等3发现饥饿状态下白鲫(CarassiusauratuscuvieriT&S)在饥饿初期脂肪不被使用或使用量较少,而其它物质使用较多;而随着饥饿时间的增加,脂肪作为主要的能量提供物质。张波等2在实验中发现真鲷(Pagrosomusmajor)幼鱼饥饿过程中主要是消耗蛋白质作为身体的能量来源。姜志强4研究结果显示,美国红鱼(Sciaenopsocellatus)在饥饿时主要利用脂肪来作为能量的补充。Butler5提出一般性结论,即无论是洄游性或者是无洄游性硬骨鱼类,饥饿期间蛋白质都优先或最终转化为糖类,而软骨鱼类优先动用脂肪。鱼类除了对

6、身体贮能物质类型的利用顺序有所不同外,对不同器官贮能物质的动用也有先后次序。杜震收稿日期:2006-04-03作者简介:胡麟,1981年生,男,湖北红安人,研究方向为饲料科学与动物营养。2 饥饿对鱼体消化器官组织结构的影响饥饿时鱼体主要靠自身贮藏能量物质来维持代谢,由于消化道长期没有食物刺激,消化器官的组织结构必将受到影响。许多学者也想通过鱼体在饥饿状态消化器官组织结构的变化去研究鱼对外界环境胁迫时能产生的应激反应,而且可通过消化器官的组织结构变化帮助判断仔、稚鱼的营养状况。当然,由于鱼类生活方式和身体结构的差异,其器官组织变化也有所不同。一般而言硬骨鱼饥饿后,组织变化易于在肠和肝上体现,接下

7、去是胃和骨骼肌等,这个变化主要可能由于肠和肝与贮存有直接关系引起。一般正常有胃鱼其胃都有发达的消化腺,其上皮细胞含有分泌颗粒。经长期饥饿的鱼,一般胃腺细胞变小,胞内分泌颗粒减少。如李霞等9在研究中发现美国红鱼在饥饿5d后胃上皮细胞高度减小;10d后胃上皮细胞界限不清,纹状缘不规则,胃腺细胞收缩,分泌颗粒减少;15d时胃上皮细胞结构不完整,胃腺杂乱,腺腔成缝状,分泌颗粒更少。Mehner10在研究河鲈(Percafluviatilis)饥#8#(总第149期) 水 利 渔 业 2007年第27卷第1期性质和要求环境不同,其活力大小变化有所不同。高露姣11在试验中发现施氏鲟幼鱼十二指肠中3种酶(脂

8、肪酶、蛋白酶、淀粉酶)活力变化差异较大,蛋白酶活性先较大幅度地上升(比饥饿7d时上升了203.71%),然后急剧下降;脂肪酶在饥饿7d后活性下降,继续饥饿,酶活性均下降到不能检测的水平;而淀粉酶是在饥饿1周时活性有所下降,下降幅度在5%8%,而饥饿14d时,活性上升并超过饥饿前的水平,但整个饥饿过程中活力变化差异并不显著。饥饿过程中,同一类型消化酶在不同组织中活力变化规律也有所不同。钱云霞15发现饥饿对各部位蛋白酶活力均有极显著影响。在饥饿1周后,各部位(胃、盲囊、肝和肠道)的蛋白酶活力显著低于未饥饿组,饥饿3周和4周时虽有继续下降趋势但与饥饿2周时相比差异不显著。肝脏的蛋白酶活力除饥饿4周组

9、与饥饿3周组之间差异不显著之外,每周均有明显的下降,不过总体说来肝脏蛋白酶活力下降速度最快。高露姣11在研究鲟幼鱼时也发现不同部位的蛋白酶在继续饥饿情况下出现不同的变化,如十二指肠蛋白酶活性先较大幅度地上升,然后急剧下降;胃蛋白酶随着饥饿的延续活性不断上升,并至饥饿21d时,超过饥饿前水平;肝脏蛋白酶在饥饿至14d时活性显著下降,继续饥饿7d后,活性略有增大;整个饥饿过程中十二指肠、胃和肝脏的蛋白酶变化极显著。此外,许多学者常常将鱼饥饿过程以及饥饿后恢复过程中酶活力变化联系到一起。一方面可以为解释鱼类整个抗应激过程中生理代谢变化提供帮助,另一方面可以为鱼生产过程中补偿生长的利用提供理论依据。肠

10、在鱼消化生理中起到非常重要的作用,一般正常结构的肠黏膜上皮细胞为排列拥挤的柱状细胞,游离段有排列整齐的纹状缘,上皮细胞间还有许多杯状细胞。高露姣11在研究中发现,施氏鲟(Acipenserschrenckii)幼鱼饥饿后其肠的横切面积缩小,皱襞变得少而浅,肠表面破损,指状突起萎缩和黏结,分泌物减少;肠上皮细胞的微绒毛稀疏、断裂,线粒体肿胀、嵴断裂。而线粒体肿胀和嵴断裂的现象表明长期饥饿将使得肠上皮结构严重损害。宋昭彬等12研究表明,南方鲇(SilurusmeridionlisChen)仔、稚鱼饥饿过程中,前肠与后肠组织结构变化存在差异。前肠上皮细胞高度的变化比后肠剧烈的多,原因可能是摄食时,大

11、量脂质小泡在前肠上皮细胞上部胞质中贮存,使细胞变的很高,而饥饿期间这些脂质迅速被消化利用使得细胞高度急剧下降;而后肠上皮细胞主要贮存一些蛋白质颗粒,饥饿时细胞高度下降相对缓慢。因此,前肠上皮变化对判定营养状况更有说服力。肝脏是鱼类身体中主要的脂肪消化器官,除了部分鱼类的胰腺是弥散型分布,一般肝还和胰脏联系在一起通过胰蛋白酶帮助消化食物中的蛋白。Bisbal13发现饥饿后的犬齿牙鲆(Paralichthysdentatus)肝细胞体积和细胞核明显缩小,中央静脉的管腔也变窄,并伴随肝细胞间隙增大、核缩小、核质崩溃、核仁溶解和核膜边界模糊等亚显微结构变化;也有线粒体水肿,嵴减少,基质变稀等与胃细胞相

12、同的变化。而这种类似于肠上皮细胞的变化也反映出长时间饥饿将引起肝结构的严重破坏。此外,研究也发现饥饿后鱼体的幽门盲囊变得短小,皱襞的高度降低,上皮细胞高度减小,细胞界限模糊等。不过,关于鱼饥饿的组织学研究除了从组织变化中探讨鱼体的应激反应,也常常与体内消化酶活力、血液成分变化联系在一起去解释鱼生长代谢过程中出现的变化。不仅仅如此,研究器官的组织结构变化对饥饿后的补偿生长恢复过程起到理论支持作用,甚至作为一些衡量指标。如Ehrlich等14通过肠上皮细胞高度和黏膜层厚度的变化,来了解鱼的营养状况。4 饥饿对血液组分的影响血液指标值能反映物种的属性和动物的正常生理状态。鱼类的血液学指标被广泛运用于

13、评价鱼类的健康状况、营养状况及对环境的适应状况,是良好的生理、病理16和毒理学指标。血液指标主要包括2类:一是血液生理,主要包括红细胞数、白细胞数、红细胞沉降率等;二是血液生化指标,主要包括血糖、蛋白质、胆固醇和甘油三酯等物质的浓度。沈文英等17发现饥饿过程中银鲫(Carassiusauratusgibelio)白细胞数量、红细胞大小以及红细胞沉降率均无明显变化,表明短时间的饥饿银鲫能够保持稳定的代谢水平;而饥饿2周银鲫红细胞数量和血红蛋白含量明显降低,饥饿4周时其含量又回升到投喂组水平,表明饥饿初期血液的氧结合力显著下降,鱼体内供氧不足,代谢水平已经降低,而饥饿4周后银鲫自身发生适应性调节使

14、得含量有所回升。张桂蓉等18在对异育银鲫的研究中也有类似的发现,不过红细胞沉降率随饥饿时间延长呈现持续上升的趋势,与沈文英结果有所不同,其原因可能是饥饿引起血浆蛋白浓度和血液粘度相继下降而造成的。王沛宾等19发现饥饿过程中红鳍笛鲷血液生化指标的变化非常明显,表现为血糖和甘油三酯的含量显著下降,而血液总蛋白的含量在饥饿期间无显著变化,这与陈晓耘果20相符云霞和3 饥饿对鱼体消化酶活力的影响鱼类饥饿时代谢发生适应性变化,通过调节身体各种酶的活性,以达到积极利用体内的存储物质从而维持生命的目的。分析饥饿引起酶活力变化的原因,可能有以下几个方面。首先,在饥饿状态下,整个消化道没有受到食物蠕动的机械刺激

15、,因而消化酶的分泌量必将受到影响1;其次,食物通过嗅觉、视觉等感觉器官影响中枢神经系统对消化腺的分泌,饥饿条件下缺少感官刺激会影响信息反馈,进而改变酶分泌量;第3,由饥饿引起的胃腺厚度下降、肠上皮细胞高度下降和肝脏组织结构变化等消化器官的实质性变化,也会导致这些器官的消化酶分泌量降低;第4,由于机体缺乏能量鱼体进入一种特殊抗应激状态,会根据当时的环境条件改变生理代谢方式,从而改变酶的分泌来适应新的环境,也有可能在饥饿后期,鱼体进入不可恢复期,机体会出现代谢紊乱。,不同消由于自身2007年第27卷第1期 水 利 渔 业 (总第149期)杨文鸽等21分别对养殖养殖鳗鲡(Anguillajaponi

16、caTem-mincketSchlegel)和鲈鱼的研究中发现血糖含量在饥饿前期下降,却在继续饥饿后有所回升,之后一直维持较稳定水平。引起血糖回升是通过2种途径,一是糖异生作用,另外就是动用肝糖原。而血糖的变化更是代谢强度变化和糖异生作用综合作用的结果,因鱼种和饲养环境而异。此外,饥饿也影响血清中一些激素浓度的变化。张为民22等发现饥饿提高了草鱼种血液中生长激素水平,可能是饥饿中血糖含量的变化引起机体产生适应性调节,通过生长激素水平来维持必要的血糖浓度,但该过程中生长激素的确切作用及机制还需进一步研究。#9#tis)J.JFishBio,l1994,45:325333.11 高露姣,陈立侨,赵

17、晓勤,等.施氏鲟幼鱼的饥饿和补偿生长研究对消化器官结构和酶活性的影响J.中国水产科学,2004,(5):410419.12 宋昭彬,何学福.饥饿对南方鲇仔稚鱼消化系统的形态和组织学影响J.水生生物学报,2000,(2):155159.13 BisbalGA,BengtsonDA.Descriptionofstarvingconditioninsummerflounder,Paralichthysdentatus,earlyhistorystageJ.FishBuletin,1995,93:217230.14 EhrishKF,BlaxterJHS,PembertonR.Morpho-logic

18、alandhistologicalchangesduringgrowthandstarvationofHerringandPlaicelarvaeJ.MarBio,l1976,35:105108.15 钱国英.不同训食方式对鳜鱼胃肠道消化酶活性的影响J.浙江农业大学学报,1998,(2):207210.16 沈文英,林浩然,张为民.饥饿和再投喂对草鱼鱼种生物化学组成的影响J.动物学报,1999,45(4):404411.17 沈文英,张利红,郑永萍,等.饥饿对银鲫血液组分和卵巢发育的影响J.动物学研究,2003,(6):441444.18 张桂蓉,严安生,高玉芹,等.饥饿对异育银鲫几项血液指标

19、的影响J.水利渔业,2003,(1):910.19 王沛宾,林学群,尹秀芬.饥饿与恢复投喂对红鳍笛鲷血液生化指标的影响J.水产养殖,2004,(5):3134.20 陈晓耘.饥饿对南方鲇幼鱼血液的影响J.西南农业大学学报,2000,(2):167169.21 杨文鸽,陈惠群.饥饿对养殖鳗鲡血清生化指标的影响J.中国水产,2001,(7):4849.22 张为民,张利红,沈文英,等.饥饿状态下草鱼生长激素的分泌J.水生生物学报,2001,(3):236240.5 结语饥饿对鱼类的影响是多方面的,除了以上介绍之外,饥饿还影响鱼类繁殖、集群行为、摄食行为和饥饿后的补偿生长等。现阶段饥饿对鱼类形态、行为、生理、生态状况影响的研究越来越受到重视,许多学者探讨了鱼类在饥饿状态下的能量利用以及身体化学组成的变化,以考察鱼类对饥饿的适应性生理生化调节。进行鱼类饥饿的研究对鱼类自然资源的保护、养殖生产、苗种培育以及利用补偿生长现象获益等方面的实践具有重要的指导意义。参考文献:1 谢小军,邓利,张波.饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展J.水生生物学报,1998,2(22):181188.2 张波,孙耀,唐启升.饥饿对真鲷生长及生化组成的影响J.水产学报,2000,(3):206210.3 沈文英,金叶飞,金俊,等.饥饿和再投喂对白鲫生物化学组分的影响J.绍兴文理学院学报,2002,(2):49