时间认知的脑机制研究

1、心理科学进展，2003，11（1）：4448 Advances in Psychological Science时间认知的脑机制研究*张志杰 黄希庭（西南师范大学心理学研究所暨心理学系，重庆400715）摘 要 从神经心理学和脑成像2个领域综述了有关时间认知脑机制的研究。神经心理学及脑损伤的研究结果表明小脑可能与内部时钟功能有关，前额叶可能调节时间认知中的注意过程。PET 和fMRI 脑成象研究结果显示，基底神经节、小脑和前额叶在所有的计时作业中都被激活。ERP 的研究结果还证实，时间信息加工和非时间信息加工存在时间历程上的差异，并且时间信息加工还存在的显著半球优势效应。因此基底神经节、小脑和

2、前额叶可能是时间认知的主要脑机制，但由于研究材料、方法和程序的不同，大脑皮层的广泛区域都有可能参与时间信息的加工。关键词 时间认知，脑机制，神经心理学，脑成像技术。分类号 B842.2时间信息是人类赖于生存的基本维度，但是迄今还没有发现人类感受时间信息的特定感觉器官。认知心理学家提出了各种理论模型来解释人类和动物的计时（timing ）行为。Treisman 1的内部时钟模型（internal clock model）假设时间信息来自一种由某种神经活动所驱动的计时器。而记忆模型（memory-based model）和注意模型（attention-based model）则认为时间认知主要是受

3、记忆、注意等认知因素的影响2。最近一二十年，时距认知研究领域取得了一系列重要的进展。一方面表现在时距认知研究对象的拓展，随着认知心理学和神经心理学2个领域的结合，时间认知研究进一步加强了脑损伤患者以及脑疾病患者的研究。另一方面，功能性脑成像技术应用于时间认知的研究领域，也为理解人类时间认知的脑机制提供了一条新的研究途径。1 神经心理学的研究神经心理学的研究主要通过对脑损伤或脑疾病患者在认知实验中结果来推知时间信息加工的脑机制。 Mangles 等3通过对前额叶和新小脑皮层损伤病人的实验表明，新小脑损伤病人在400ms 和4s 的时间辨别（temporal discrimination）作业中受

4、到损伤，而前额叶损伤病人的损伤主要表现在长时间估计中。由于前额叶与记忆和注意等认知功能有密切的联系，在随后的研究还发现了前额叶损伤病人在非时间作业中也表现出了工作记忆上的缺陷。这些结果支持小脑可能是中枢计时机制，而前额的功能可能与工作记忆对时间信息的获得、维持和组织等的功能有关。.Casini 及其同事4探讨了前额叶和小脑在时间信息加工中的具体作用，他们选用前额叶和小脑损伤的病人为研究对象，探讨在2种注意负荷条件下时间和非时间的知觉任务上差异。在实验过程中，先给被试呈现一个标准音调，随后呈现的音调在频率和时距（duration ）两个维度或其中的一个维度上发生变化。在收稿日期：2002-02-

5、15* 国家自然科学基金资助项目（批准号：30270467）。第11卷第1期 时间认知的脑机制研究 - 45- 低负荷条件下，只要求被试对其中一个维度的变化进行判断。在高负荷条件下，则要求被试同时对2个维度的变化进行判断。结果表明，在低负荷条件下，前额叶损伤的病人在2种任务上的成绩都受到损伤，而小脑损伤的病人只在时距判断任务中具有更大的变异性。这种作业成绩的分离表明在前额叶损伤病人所表现出来的时间信息加工的损伤可能与作业中注意的要求有关，而小脑损伤病人更具体的表现为计时机制的损伤。自Richards 5首先发现两侧颞叶切除的遗忘病人(H.M.在时间判断作业上出现损伤以后，许多研究者对时间估计和

6、遗忘症之间的关系进行了研究，其中包括Williams 等6对一个名叫BW 的健忘症患者的研究，以及Kinsborun 和Hick 7、Shaw 和Aggleton 8对Korsakoff 症患者的研究。研究结果表明，这些遗忘症患者能够对短时距进行较准确的判断，但对长时距的判断却表现为低估。Aggleton 认为遗忘症患者在时间作业上的损伤不但与长时记忆有关，更可能是由于前额叶功能的失调所造成的，这在Korsakoff 症患者身上表现的更为明显。近来的研究也表明Parkinson 症病人(PD在时间估计作业上也存在缺陷。有研究表明PD 病人倾向于高估，并且在短时距范围内的估计和复制存在损伤。在R

7、iesen 和Schnider 9的研究中要求被时估计12到48秒之间的一个时距，同时进行敲击和读出计算机屏幕上随机显示的数字。结果表明被试在短时距估计上存在损伤，但是这种损伤与任务难度无关，而PD 的长时距估计却与控制组没有显著差异。因此研究者认为PD 病人在短时距估计上存在损伤，并且具有较高的时间辨别阈限，反映了内部时钟（internal clock）频率的减慢，这可能与基底神经节中多巴胺系统功能的失调有关。有关动物模型的研究也支持多巴胺系统在调节内部时钟频率中作用。Meck 10在综述了有关脑损伤和心理药理学的研究后认为基底神经节在计时系统中的作用类似于时钟计数（clock-counte

8、r ）机制，而多巴胺神经元的作用就类似于频率单位（pacemaker unit），它所释放的冲动累积到背侧纹状体。2 功能性脑成像研究由于神经心理学方法是通过被试在行为作业上的结果来推论认知功能和脑结构之间的相关性，但是这种推论有其局限性，例如脑损伤患者病变部位的定位不准确，而且脑损伤后，其功能还具有代偿机制，得出的结论并不一定是脑损伤部位的确切结果。再有，虽然能够观察到脑损伤病人认知功能的下降，但并不能区分出是认知加工过程的哪一个阶段受到的影响。随着科学技术的发展，事件相关电位（event-related potential ，ERP ），正电子发射断层成像（positron emissio

9、n tomography，PET ）和功能核磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI ）等功能成像方法能够对大脑活动进行无损伤的动态测量。由于这些技术具有较好的时间和空间分辨率，大量的研究者开始广泛的使用这些技术来研究人类的认知活动。时间认知脑功能成像的研究虽然还相对较少，但已经开始了一些起步性的工作。Jueptner 等11采用PET 来研究小脑在时间信系加工中的作用。成像过程中要求被试对由2个音调所产生的时距长短进行比较。在实验组，如果呈现的比较时距长于标准时距，被试举起右手食指，若短于标准时距，则举起右手中指。在控制组，比较时距和标

10、准时距相等，要求被试交替举起食指和中指。结果表明，控制条件和休息状态相比，同侧小脑半球下部的rCBF(regional cerebral blood flow, rCBF有显著的增加，这主要反映了手指的运动。控制条件与实验条件相比，小脑两侧半球和蚓部的rCBF 在实验条件下有显著的增加。这表明小脑参与时距信息的加工过程。同时还观察到基底神经节、颞叶、前额叶和扣带回的rCBF 的增加，表明这些皮层也可能与时距的信息加工有关。时间信息的判断必须依赖于刺激的其他属性（强度、空间位置、大小等），为了探讨时间信息加工过程-46- 心理科学进展 2003年 中所激活脑区域的特异性，Maquet 等12利用

11、PET 研究了时距估计和强度判断任务所激活脑区域的差异。在成像过程中，采用了3种不同的作业，时间辨别作业（temporal generalization task，简称D 作业），要求被试通过按键来对一个绿色二极管（LED ）前后2次呈现的时距进行判断（相等还是不等），强度辨别作业（intensity generalization task，简称I 作业）要求被试对绿色二极管的发光强度进行判断。控制作业（control task ，简称C 作业），要求被试对绿色二极管的照明进行随机的按键反应。结果表明与C 作业条件相比，在D 作业过程中，右侧前额皮层、右侧顶叶下部、前扣带皮层、蚓部以及相当于左

12、侧纺锤层的脑区域的血流量明显增加。而在I 作业条件下，右侧前额皮层、右侧顶叶下部、纹状体外皮层右侧、前扣带皮层、左侧顶叶下部、蚓部以及相当于纺锤层的2个对称区域的脑区域血流量明显增加。而D 作业和I 作业的比较没有发现显著的变化。研究证实了在预期式时距估计需要注意和记忆的参与，同时成像的结果也表明视觉刺激的时间维度和其他属性的加工属于同一区域。Pedersen 等13利用PET 探讨在听觉时间加工（听觉刺激时距辨别作业）所涉及的皮层中枢，实验刺激分为纯音时距和单词读音时距，结果显示大脑有半球的前额叶和顶叶参与有了有关的加工。Pedersen 认为与听觉注意和短时记忆有关的神经网络可能与听觉刺激

13、呈现时间的知觉和分析有关，即与听觉时间信息加工有关。Rao 、Harrington 等14利用fMRI 观察了在运动计时（motor timing）过程中所涉及的脑区域。研究过程分为2个阶段：在同步化阶段（synchronization phase，S 阶段），要求被试用食指进行敲击作业（pace-tapping task ）并与外部呈现的音调节奏产生同步；随后的持续阶段(continuation phase， C 阶段 ，要求在音调撤消后被试继续以同步化阶段的节奏进行敲击作业。同时设置听觉条件（passive listening，L 条件）和音高辨别条件（pitch discriminati

14、on，D 条件）2种控制条件。结果表明所有条件与休息（rest ，R 条件）相比，主要涉及的脑区域有前额叶、颞叶、基底神经节、小脑及蚓部，还有丘脑的部分区域。但是与相关的研究结果不同的是在这4种条件下，额叶-顶叶皮层网络都没有被激活，Harrington 认为这可能于实验要求有关，敲击作业并不需要被试有较多注意和工作记忆的参与。事件相关电位（ERP ）技术研究活体大脑活动的另一种重要手段，不仅能够揭示与认知活动相关的脑活动的时间历程，还能通过比较不同实验条件下的刺激是否诱发出不同的神经活动模式。目前一些研究采用ERP 对时间信息加工进行了相关研究，表明关联负变化（contingent nega

15、tive variation，CNV ）是时间估计中ERP 的主要成分15,16。前额叶在记忆的储存和提取中的重要性，但左侧额叶和右侧额叶在信息加工过程中具有不同的作用。不论是词语信息还是视觉信息，左侧额皮层在信息编码时被激活，右侧前额皮层在信息提取时被激活。Monfort 等17利用ERP 探讨了时距信息编码和再认的大脑两半球加工对称性问题。结果表明时间信息加工表现出与词、面部和气味的不同的加工模式。在2种时距（700和2500ms ）的编码和再认条件下，右侧额叶都出现较大的负波。而左侧额叶在再认条件的下CNV 波幅大于编码条件。因此，这些结果表明2个半球都参与了时距的再认过程，右额叶在时距

16、知觉中似乎具有重要的作用，而左侧额叶在时间信息加工中的作用则更可能与注意和记忆有关。PET 、fMRI 这2种脑成像技术的最大的优点在于具有较高的空间分辨率，能够对认知活动所涉及的脑区域进行精确的定位。但是在时间分辨率具有一定的局限性。脑电活动的时间分辨率很高，可以实时纪录认知过程的脑功能变化，但其空间分辨率能力较差。因此两者的结合既能探讨时距过程中的的时间历程，又能进行精确的脑定位。Pouthas 等18把ERP 和PET 两种技术结合起来来研究时间信息加工的脑机制及其时间历程。实验中，第11卷第1期 时间认知的脑机制研究 - 47- 要求12个被试进行视觉刺激时距和强度的辨别作业。其中 P

17、ET所显示的结果与先前的研究结果相同，视觉刺激的时距和强度维度的加工在同一区域。在ERP 分析中，时距加工作业中额叶处诱发CNV ，而强度加工作业在顶-枕叶处诱发P300。同时ERP 的结果还显示出在不同作业条件下各个脑区所涉及加工的时间历程的差异。在强度辨别作业中，在P300时间窗口，楔叶（Cuneus ）、前扣带回和左侧额叶产生最大的活动，并且随着刺激呈现的结束而快速减退。而再时距作业中，在刺激呈现结束后，楔叶和前扣带回的活动仍将持续几百毫秒。在时距加工过程中额叶处诱发CNV ，而在强度作业中，这个区域没有表面出明显的活动。在该实验条件下，强度任务的判断左侧额叶和楔叶的参与，而时距加工任务

18、除了以上2个区域外，还需要右侧额叶的参与。表明右侧前额叶在时间判断的过程中具有特殊的作用，这个与Harringto 等神经心理学的研究结果相一致。3 小结以上的研究表明时间信息加工的复杂性，但是绝大部分的研究证实基底神经节、小脑和前额叶是时间信息加工的具有重要的作用。但研究者对于各个部分在时间信息加工中的具体功能和作用并没有形成统一的结论。小脑在时间信息加工中作用可能主要表现在计感觉运动方面，但Gibbon 等19认为小脑也有可能参与有关时间估计的记忆或决策过程。脑损伤、心理药物学和脑成像的研究都证实基底神经节在时间信息加工中与短时距（几百毫秒）的计时活动有关，但有研究表明也参与几秒的计时加工

19、，因此基底神经节可能控制基本的时间编码机制。前额叶是一个结构复杂的区域，同时与颞叶、顶叶及其皮层下区域存在广泛的神经联系。前额叶在时间信息加工中机制可能主要与注意和工作记忆有关。但是由于时间判断作业中所要求注意和记忆的参与的程度不同（时距复制与产生作业，同步化作业），并不是所有的研究中都能观察到前额叶或顶叶等部位的激活。在要求被试复制1秒以上或需要在工作记忆中保持时距的加工作业中，通常能够观察到前额叶和顶叶下部皮层被激活。额叶-顶叶和额叶-颞叶通路也有可能参与时间信息的加工，但这主要取决于时间信息加工的要求。由于采用的实验材料、研究方式以及研究程序的差异，时间信息加工可能涉及到脑的大部分区域。

20、因此将行为实验和脑功能成像以及神经心理学的研究结合起来、相互补充可能是今后研究的方向之一。致谢：感谢Pouthas 教授（Unite de Neurosciences Cognitives et Imagerie Cérébrale，Paris, France）、Lejeune 博士、Maquet 博士（University of Liege，Belgium ）为本文提供的宝贵资料。参考文献1 Treisman M. Temporal discrimination and the indifference interval: Implication for a model

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