果树碳素营养研究与应用

1、精选文档果树碳素养分争辩与应用张连忠一、果树碳素养分争辩的重要性构成果树个体的干物质以上是光合作用同化的碳素物质。碳素物质是果树生命活动的主要能源之一，是果树生长发育和产量形成物质基础，也是构成细胞骨架的一部分。很多化合物是碳水化合物的衍生物。因此，果树的碳素养分状况，直接影响到果树的生长发育、树体结构、果树的产量和质量。争辩果树的碳素养分的吸取、运输、安排、贮存和利用规律，对调控果树生长发育、提高产量和品质是格外重要的。二、碳素养分争辩成果果树养分器官中碳素同化物的形态与转化植物的最初光合产物主要是葡萄糖，然而将植株暴露在中，放射性碳很快就被结合成多种碳水化合物、有机酸等。用标记苹果枝条中部

2、功能大叶，后测定即有以上的标记碳消灭在可溶性糖中，消灭在有机酸中，消灭在氨基酸内的不足。可溶性糖的主要成分是山梨糖醇，占总糖量的，其次是蔗糖，占，葡萄糖和果糖各占。氨基酸最初产物有种，主要是天冬酰胺、天冬氨酸、丝氨酸和丙氨酸。山梨糖醇是苹果光合产物的主要输出形式，并伴随有少量的有机酸和氨基酸的输出。输入根系的可溶性糖生长根多于吸取根。可溶性糖在根中的代谢转化分三个过程，刚输入时主要为可溶性糖，其中蔗糖含量最高，随后蔗糖快速分解成葡萄糖和果糖，使作为各种代谢活动的基础物质含量上升，其后可溶性糖快速下降，而含放射性碳的有机酸含量快速上升。最终根中含的氨基酸比例上升，而有机酸下降。在根系中合成的氨基

3、酸种类有十几种，向底部运输的主要是天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷酰胺及精氨酸。但输入新梢幼叶的氨基酸形态发生了转化，酰胺类削减，而与合成生长素有关的色氨酸增加。果实中碳素同化物质的代谢苹果、桃、樱桃等果树的碳素同化物主要以山梨糖醇的形式从叶片输出。但果实获得的碳水化合物中山梨糖醇的含量很少，而蔗糖、果糖和葡萄糖的含量很高。果树的种类不同，其果实中的碳素同化物各有特点。苹果、梨、葡萄、樱桃、石榴等果树中果实主要积累还原糖，而桃、杏、梅果实则以蔗糖为主。同一果树，不同品种的碳素同化物的积累形态也有差异。关于糖由叶向果实的运转机制、核糖形态的转化的细节尚有很多不清楚的地方，还有待于深化争辩。果树碳素

4、同化物的安排习性自留量：自留量是指在统一时间条件下碳素同化物输向其他器官的数量同该器官自身对标记物质的保留量比较。在新梢旺长期用标记年生金冠的延长枝（，束怀瑞，黄镇等）看到，在前取样的标记叶自留量达以上，输出量在以下，主要运向顶部和主轴。随着时间的进展，输出量增加。不同时期、不同树龄、不同枝类的自留量不同（，张连忠）。竞争势：果树不同的品种、不同的器官、不同的时期，在碳水化合物的安排上是不同的。在新梢生长期，新根、新梢有很强的竞争势，表现两极竞争。果实发育前期，种子对同化物有很强吸取力量，按相对比强算大于果肉，高达倍。前期主要供应种子，后期主要向果肉运输。主轴贮备：在主轴上一切从属器官从有光合

5、力量开头，就向主轴输送。但各类枝有很大的差别，长枝和其成熟大叶向主轴输出的多，中枝少，直立枝输出的多，平斜枝输出的少。前期积累有再安排的特点，而后期主轴中积累量多，后期积累对建筑有影响。就近安排：在整体结构中，短枝和短枝群上的成熟叶生产的碳素同化物基本是局部积累，就近安排，以保证局部器官分化和形成。不同节位叶片碳素同化物安排特点叶片是果树碳素同化物的主要制造者，枝条上不同节位叶片的同化力量、安排势、安排量是不同的。过渡叶，过渡叶是苹果树长梢和短梢最早发生的基础叶片，其面积小，叶脉不发达，以往被认为是对枝、果无贡献的无效叶。然而用标记测定表明，生长期初展的短枝过渡叶是有较强的同化力量，其同化物的

6、以上供应所着生的果枝，其中近安排给花器。进入旺长期后过渡叶同化力量减弱。表现出肯定的寄生性。成熟大叶，成熟大叶是果树进行光合生产的主要叶类。在整个生长期均有较强的同化力量，都有向顶梢和着生枝供应碳素养分的特点。在碳素同化物安排上有明显的向生长中心运转的特点，并表现肯定的阶段性。苹果的短枝成熟大叶的碳素同化物在有果的状况下，主要向果台、果台枝叶和果实方面输送，很少供应其它枝梢。顶生长枝大叶除向着生枝、枝干输送一部分碳素同化物外，主要运输方向是根部。侧生长枝大叶的碳素同化物主要向主轴和其它枝梢运输。幼叶，幼嫩的新梢叶是植株合成生长素的主要场所，是调整植株生长的活化点。进入旺长期，幼叶有较多的碳素同

7、化物生成，处于极性优势部位的顶枝幼叶其的碳素同化物用于自身建设，约的同化物运往根部。尤其是直立枝的幼叶，可向新生根直接输送碳素养分物质，对整体的生长势力起着肯定的支配作用。秋梢叶，苹果春梢叶进入后期生长后生理功能渐趋衰弱，秋梢叶的生理功能活性随着秋梢的停长而渐渐加强。争辩表明，秋梢叶的光合力量比同期春梢叶高以上，其水分状况，酶活性优于春梢叶（，潘增光）。秋梢叶的存在，还缓解了其它枝叶的年轻速度，延长了光合时间，增加了后期的整株碳素养分物质的贮备黄镇张连忠。碳素同化物的周年安排特点落叶果树的光合产物一部分直接用于生长发育器官，用于结构物质的形成和能量消耗，为一次运转。在叶中或其它器官中呈贮备状态

8、，依据生长发育需要再次转化利用为二次运转。落叶果树自芽萌动到新梢旺长初期，所需碳素物质以贮藏物质为主，新叶片所生产的碳水化合物在叶片自身建成前，碳素同化物输出很少或不输出，表现为局部供应，用于自身建设（，黄镇，张连忠）。这个时期的贮藏碳水化合物用于早春生长，用于呼吸消耗。新梢旺长期，碳素贮备养分物质可利用部分已基本耗尽，当年同化物质运输安排到梢顶、根端、果实等多方面竞争，即多源竞争。竞争力的差异，造成了碳素同化向各器官运输安排比例不同，从而形成了不同的植株类型（，黄镇，张连忠）不同节位叶片碳素同化物输出也不同。新梢进入缓长期到停长，功能叶同化力量维持较高水平，碳素同化物向各部位、各器官的运输安

9、排达到一年中较均衡的时期，这种平衡均势的运输表现在叶与枝之间，新梢顶部与中部叶之间，果肉与种子之间，皮层与木质部之间，各类短枝之间其放射比强最小。养分物质贮备期（自采收后到落叶）。碳素同化物的安排表现为集中向地下部运输的特点，向根部输送量占干物质的以上，而叶片自留量下降到以下，向当年生枝运输量也多在以下。品种、树龄及修剪方式影响安排比例。随着树龄的增大，向主轴的运输量增加，向根安排量削减，缓放修剪的根安排占有量高于短截处理。果树碳素养分的贮藏特性在争辩库源关系时人们发觉，几乎全部的活组织都贮有碳水化合物，都可以作为一个潜在的源。然而作为一个主要的贮藏器官则是粗根、细根、主干和一二年生枝。碳素养

10、分物质的主要贮藏形态是淀粉和糖。在休眠期，淀粉贮藏总量，根系枝条木质部枝条韧皮部。地上、地下部贮藏量的比例差异主要受树龄的影响，幼树根系淀粉贮藏总量高于地上部约。在秋季落叶前可溶性糖主要分布在枝干中，至休眠期则以根系贮藏为主。落叶前叶片中的绝大多数光合产物流于树体内形成贮备养分，但即使是正常落叶，亦有约可利用的碳水化合物未能分解回流。非正常的早期落叶将会有大量的光合产物不能回收。果树碳素养分的再利用根系是叶片光合产物的主要接受器官、转化器官和消耗器官。早春当土壤温度上升到肯定高度时，根中贮藏的淀粉转化分解为可溶性糖（主要是山梨醇和蔗糖），就近供应新梢生长，形成地下部贮藏养分的第一个安排中心。地

11、上部从萌芽到芽内分化、叶的开放主要依靠枝干贮藏养分的局部供应，其供应形式与地下部相同，也是转化为可溶性糖。随着春梢的旺盛生长，地上部贮藏养分水平快速下降（张连忠），新生枝叶合成的生理活性物质接连不断的运向根系，从而启动了地上、地下部的物质交换，使根系贮藏养分由最初的局部供应转化为整体供应，形成根系贮藏养分的其次次安排中心。根系贮藏养分的作用可始终连续到当年同化产物开头占主导地位的养分转换期。三、碳素养分争辩成果应用果树碳素养分争辩是果树学科的特色争辩项目之一，是果树学科的一个重要争辩方向。山东农业高校果树学科，从上个世纪六十年月就开头了以苹果为主要争辩对象，用失踪争辩碳素同化物安排、利用规律方面的争辩（束怀瑞，），这在国内是最早的。在随后近三十年的时间里，又先后开展了苹果碳素同化物安排习性（束怀瑞、黄镇等，）、苹果幼树碳素养分的贮存利用（黄镇、张连忠等，）、苹果碳素同化物的周年运转（，王仲春）、苹果不同植株类型的碳素同化物安排习性（张连忠，）、苹果碳素同化物的合成、运转形态（夏过海，）、苹果不同负荷碳素同化物的安排特性（张连忠，）以及肥城桃、草莓等果树的碳素同化物的运转安排习性争辩，取得一系列成果。果树碳氮养分争辩获山东省科技进步一等奖、国家教委科技进步二等奖。争辩内