植物远缘杂交的胚发育的异常情况与策略

1、植物远缘杂交的胚发育的异常情况与策略     植物远缘杂交的胚发育的异常情况与策略范文植物远缘杂交是指生物分类学单位种以上的植物之间的杂交1。通过远缘杂交可以将野生种的抗病虫害、抗逆性，优质高产等优良基因引入现有的栽培种中，从而丰富栽培种的基因资源；同时，远缘杂交能在一定程度上打破物种之间的界限，促使不同物种之间基因的交流，从而产生新的物种，鉴于以上原因，植物远缘杂交已成为植物育种的重要研究领域。近几十年来，人们通过远缘杂交创造了小黑麦、糊麻、萝卜，甘蓝等作物新品种，同时远缘杂交也广泛的应用在水稻、油菜、棉花、马铃薯、番茄以及果树和园艺植物的育种中。然而

2、，在植物远缘杂交中，由于双亲遗传基础的差异较大，往往会发生不同程度的生殖隔离现象，具体的表现在杂交不亲和、杂种不活、杂种不育，杂种衰败上2。人们采用各种办法克服杂交的不亲和性来完成受精，往往也难以获得杂交种子，这就需要从胚胎发育的角度加以研究。人们从胚胎学角度研究发现远缘杂交的胚存在不发育性的问题，即杂种合子不能发育为成熟种子，要想获得杂种植株则需要借助胚挽救的技术。植物远缘杂交中出现的胚胎发育异常主要表现有：染色体消除、杂种胚败育、杂种胚不成熟和胚畸形。1植物远缘杂交中杂种胚发育的异常现象1.1染色体消除染色体消除是指远缘杂交时亲本一方的染色体在杂种合子或幼胚发育初期被有选择地消除的现象，是

3、种间生殖隔离的方式之一2。最早在普通烟草与蓝茉莉叶烟草的杂交中报道了此现象，在球茎大麦与普通大麦的杂交中也证实了亲本染色体有选择地消除这一结论，受精后810天，大多数胚细胞中的球茎大麦染色体被消除，成为单倍性胚；与此同时，杂种胚乳中也发生着球茎大麦染色体消除的现象，并在授粉后10天左右败育。染色体消除是球茎大麦这个种具有的一种特异性，尚不清楚这种特异性产生的机制。由于正反交方向上都发生球茎大麦的染色体消除，因此与异源细胞质无关。在普通小麦与普通黑麦的杂交中也发现了染色体消除，在普通小麦×波兰洽草和大麦×山黑麦的杂交中，亦发现杂种幼胚细胞质中具有微核和染色体碎片，在小麦

4、15;玉米的幼胚中也发现了玉米染色体被有选择的消除1。在染色体消除过程中，被降解的DNA片段有可能重组入异源基因组中，从而导致部分遗传物质的转移。1.2杂种胚败育杂种胚败育是最为常见的一种胚不发育类型，已在棉花、水稻、小麦、芸薹、烟草、番茄、花生、李、葱等数十个属的种间杂交中广泛报道。杂种胚败育通常发生在紧接着合子分裂后的原胚阶段，有时可延至心型胚时期。在月见草属的夜来香×月见草以及在黄花烟草×粉蓝烟草、曼陀罗×光叶曼陀罗中，杂种胚在几个细胞阶段即败育。柳叶菜属种间杂交时，由于细胞分裂后不能产生正常的细胞壁，原胚具不正常的多核结构。石竹×羽裂石竹杂种胚基

5、部细胞常常扩大，紧接着细胞质变薄，液泡化和瓦解。这些事例均表明杂种胚中的双亲基因组在协调有丝分裂，合成新的细胞质和核物质等方面遇到了障碍。当胚快发育至心型期时，它的营养来源逐渐从胚柄、助细胞和中央细胞转向包围着它的胚乳，因此晚球型期以后杂种胚的败育与否，与胚乳的活动有关。在远缘杂交中，杂种胚乳细胞在有丝分裂中大多显示出异常，如产生落后的染色体、染色体断裂、核融合、核内染色体数目不均，核的大小结构和密度不正常，形状不规则等等，有时还有大量的无丝分裂发生，另外杂种胚乳的败育还可能与细胞质有关。这种杂种核的染色体组之间，核与细胞质之间的种种不协调性导致了胚乳的败育，进而使胚饥饿而夭亡。杂种胚乳的退化

6、还可能与受精后母体组织的异常有关，如胚囊中反足细胞形态和有丝分裂异常会影响胚乳生长所需营养物质的运输；母体组织增生导致杂种胚乳细胞死亡3。总之，导致杂种胚败育的因素可分为三个方面：杂合子基因组本身；三倍体杂种胚乳遗传上不协调；母体组织与杂种胚乳或胚不相容。在一些种间杂交中，可能某一方面的因素导致杂种胚死亡；而在另一些交配中，则可能两个甚至三个方面的因素在同时起作用。1.3杂种胚不成熟如果胚败育得较晚，杂种胚可能直到分化以后的一段时期才因缺乏营养而停止生长。具这种胚的种子较小，在形态、生理上均未达到成熟，不能正常萌发。杂种胚不成熟和杂种胚败育的情形一样普遍，但是不成熟杂种一般并未完全丧失生活力，

7、它们具有进一步发育的潜力。如果将不成熟胚从正在发育的种子中或干皱种子中取出放到人工培养基上，一般都能够萌发成苗。如将黄角果的种子剥开，取出干瘪的发育程度超过鱼雷型胚的杂种胚在人工培养基上培养，大多数都能形成有根和茎尖的幼苗3。在一些有胚乳的禾本科植物中，常常从正在发育中的种子中取出杂种胚进行培养，否则这些具有进一步发育能力的杂种胚将在无胚乳的种子中失去生活力。在同源四倍体亚洲棉×陆地棉中，杂种胚发育至心型胚时期时，胚乳能形成细胞并产生多少不一的胚乳组织，胚吸收完这些胚乳后便不再生长，停留在从鱼雷型到接近成熟的各个阶段2。这些大小不同的胚的外部形态和内部组织结构均已经正常分化，其间的差

8、别主要是分化发育的程度不一。1.4胚畸形种间杂交中有时还出现畸形现象。曼陀罗的一些种间杂种胚成不分化的团块结构，亚洲棉×陆地棉的杂种胚在出现子叶原基后分化极不规则，通常有胚根的分化但不能进一步分化出根冠，胚芽生长点很少分化或分化出许多苗端生长点。畸形胚是在胚乳败育后发育起来的，它们的胚根和胚轴表皮与珠心组织紧密贴合，有时甚至溶解珠心组织和内珠被内层的细胞而突入到内珠被的薄壁组织中，直接吸收母体组织的而不是胚乳的营养，在硬粒小麦×沙丘野麦中，胚乳的糊粉层细胞异常的在杂种原胚周围形成，将胚与胚乳基本细胞阻隔开，胚因养料缺乏致使盾片发育不全1。具有畸形胚的种子常常没有发芽能力，即使能发芽，亦产生畸形的低生活力的植株。2克服方法当2个种之间存在着严重的不可交配时，可以寻找与2个亲本都能杂交的另1个物种作为桥梁进行3个种之间的杂交，使不能直接杂交的两种的基因组最终组合在一起2。还可通过培育健壮的杂交亲本，使杂交亲本的雌雄配子体贮存丰富的营养物质以利于胚的发育。以异源多倍体途径克服染色体消除引起的不育性，当染色体加倍形成异源多倍体后每条染色体均有1条与自己结构完全相同的染色体，因而在减数分裂时能正常配对形成可育的配子。对于由基因引起的杂种胚异常，可因亲本的基因型不同而有很大差异。因此可以通过寻找广亲和