第二章调亏灌溉试验方案的设计

1、第二章调亏灌溉的理论基础第一节目的与意义水资源短缺，使得人们在传统 隼水灌溉”的基础上建立了非充分灌溉理论， 放弃单产最高，追求某一总体面积的增产(即在水分有限的条件下，舍弃单产， 追求总产量最高)。研究人员在大量的实验中发现：通常情况下，一定程度的水 分亏缺，对作物的生长并无不利影响，只有当水分亏缺到一定数值时，才对作物 产生不良后果。在这一发现的启迪下，有关专家根据作物的遗传和生理生态特性， 在其生育期的某些阶段人为的主动施加一定程度的水分亏缺，调节其光合产物向不同组织器官的分配，调节地上和地下的生长动态， 控制营养生长，促进生殖生 长，从而提高经济产量，舍弃有机合成物的总量，达到节水高效

2、，高产优质和提 高水分利用率的目的。调亏灌溉(RDI)是澳大利亚持续灌溉农业研究所 Tatura中心20世纪70年代 中期提出的一种灌溉理论。D.J.Chalmers和I.B.Wilson等于70年代中期初次对调 亏期间植株的光合作用、调亏对果实的生长及光合作用产物的分配进行了研究， 结果发现，尽管水分亏缺会直接威胁到果树的长势进而出现萎焉现象，但对于光合作用和有机物由叶片向果实的运输影响不大。同时通过植株地上和地下部分的相关性分析发现根系生长和地上部分的营养生长呈线性关系，并首次提出调亏灌溉技术。Chalmers DJ, Burge PH MitchellPD (1986 X究表明亏水程度过

3、大或持 续的时间过长会使细胞壁失去弹性，复水后无法扩张，从而引起产量减产。Turner (1990 )发现水分胁迫并不都是造成产量下降，早期合适的水分胁迫对于某些作物 具有增产的效果。Dichi o等(2007)的研究证实，适度的水分亏缺对于提高梨树的 产量和水分利用效率具有积极作用。Pou, Alicia等(2012)指出适度水分胁迫可让葡萄的产量和品质达到更好的效果。RDI是从作物生理角度出发的一种生物调节措施，是根据作物的生理生化通 道受到遗传特性或生长激素的影响，在其生长发育的某些时期施加一定程度的水 分胁迫(有目的地使其在某些生育阶段有一定程度的水分亏缺)，影响作物的代谢运集中心和光

4、合产物向不同组织器官之间的分配模式，使同化物从营养器官向生殖器官的分配增加，从而提高所需收获物的产量而舍弃营养器官的生长量及有 机合成物质的总量，达到节水不减产或增产的目的。与充分、非充分灌溉相比， 调亏灌溉只选择作物某一生育期进行水分调亏，具有随气候环境灵活应变的灌溉 制度，水分利用效率明显优于充分灌溉，而且产量较充分灌溉无明显差异。因此， 调亏灌溉是比充分、非充分灌溉更为科学、合理的灌溉理念，不仅减少了作物全 生育期的灌水量，而且将作物生长特性与各生育期水分需求程度进行有机统一结 合，提升了作物产量和水分利用效率，对维持作物、土壤、水分及环境间的平衡 关系有很大帮助。目前，对利用作物生理特

5、性的主动调亏问题研究还很不够。 RDI研究的主要 目的在于探索不同生育阶段水分亏缺对作物产量的影响，寻找作物水分亏缺敏感 期，将有限的水量适时适度地分配到各生育阶段， 使每方水的生产效率最高。其 主要手段是在作物的非需水敏感期尤其是营养生长旺盛期适度亏水，而在作物的需水敏感期给予充分供水，这样做的必然结果是：一方面是使作物建立了一套适 应干旱的机制，提高作物的抗旱能力，同时通过调节作物自身的生理生化过程， 改变光合同化产物的代谢和运集中心，使经济产量和水分利用效率达到最佳的组 合状态即二者都保持较高的水平。这种灌溉技术的关键在于是从作物的生理角度出发，根据作物自身的需水 量特征进行主动的调亏处

6、理。调亏灌溉技术首先是在果树上发展起来的，能有效 提高果实品质并能达到节水目的，因此很快在果园灌溉中推广应用，并取得了巨 大成功。随后，研究人员尝试将这种技术引入大田作物生产上。 近年来的研究表 明，调亏灌溉不仅在水分利用效率方面实现了提高， 而且在产量和品质等方面实 现了全面的提高，而施肥可以提高作物的抗旱能力，用调亏的方法对早稻进行灌 溉的研究，目前报道较少。第二节调亏灌溉的机理研究进展调亏灌溉的机理研究方面：首先，调亏灌溉是通过土壤水的管理来控制植株 根系的生长从而控制地上部分的营养生长及其植株的水势，而叶水势可以调节气 孔开度，气孔开度则对光合作用和植株水分利用有其重要的作用，在这一系

7、列的 作用过程中，起决定性作用的是根系。因为当对植株进行分根处理且部分土壤逐 渐变干时，一半受旱根系吸水受到抑制，尽管叶水势、 膨压和ABA含量不变，但 大部分气孔却明显关闭。因而推测一定存在着一种物质，在植株受旱时，由根系 产生并输送到叶片中以控制气孔开度，使光合和蒸腾等生理过程发生变化，影响 其最终的收获产量。同时，许多研究也表明，同一植株不同的组织和器官对水分 亏缺的敏感性不同。细胞膨大（依靠膨压维持）对水分亏缺最敏感，而光合作用 和有机物由叶片向果实的运输过程敏感性次之。因而在调亏阶段，当营养生长受 到抑制时，果实可以积累有机物以维持自身的膨大，使其在调亏期的生长不明显 降低，在果实的

8、快速膨大期，即调亏结束重新复水期，由于调亏期细胞的扩张因 亏水而受到抑制时积累的代谢产物，在水分供应量恢复后可用于细胞壁的合成及 其它与果实相关的生长过程，起到补偿生长的效应，以致不会因适度水分胁迫而 引起产量的下降；如果胁迫程度过大或历时过长，细胞壁可能变得太坚固，以致 当供水量增加时不能再恢复扩张，引起产量下降。这些机理的阐明，使调亏灌溉 的功效在分子水平上得到了解释，为在调亏灌溉领域定性化和可操作化的深层次 的研究提供了理论依据。调亏灌溉的研究结果进一步表明亏水不一定使作物的产量降低，根据作物生理生态需要主动地控制灌水对产量的提高更为有效。根据灌溉对象的生长发育规 律及生产的实际需要，有

9、目的的经受水分胁迫，在特定时期限制作物某些方面的 生长发育，达到节水增产的目标。这是因为作物对适度水分亏缺产生了补偿或超 补偿效应，常表现在作物受旱后复水若干生理功能超过一直充分供水的生理功 能。止匕外，适度干旱强化了能量代谢和一系列生物合成， 并增加了细胞持水能力。 这一新的节水技术的问世，使得人们开始注重于亏水所产生的正面效应的研究， 同时也使生物学领域内的节水技术的研究向前迈进了实质性的一步。水对植物 的影响是广泛而又深远的，它不仅影响到植物各阶段的生长发育， 如种子萌芽、 营养生长和生殖生长，直到开花结实；同时也影响植物各种生理代谢过程， 如细 胞生长、细胞壁合成、光和作用、呼吸代谢、

10、激素和酶代谢、矿物质元素及有机 物的吸收、运输、转化和积累等等。1 .调亏灌溉对作物产量及品质的影响我国于上世纪八十年代末从国外引入调亏灌溉理念， 并将其应用于果树种植 及生产上，结合国内气候环境及果树生长环境，提出适宜的调亏灌溉模式与节水 灌溉技术，对增加果树产量、提升果农收入和果实品质做出巨大贡献，调亏灌溉 的工作重心在于从不同角度来验证其在节水高产及改善果实品质等方面的功效， 并就其机理进行研究。武阳等在香梨树调亏试验中发现，将水分调亏生育期置于 果实细胞分裂期和果实缓漫膨大期对抑制梨树营养生长较为明显，达到了增加果实产量与提高灌溉水利用效率的目标，进而得出调亏灌溉时间对香梨树果实生长

11、具有一定程度的影响。黄兴法等通过比较在微喷灌条件下对苹果树采用不同灌溉 模式耗水量的变化差异，发现调亏灌溉模式下苹果树的灌水量及耗水量比充分灌 溉低18%和11%,且调亏灌溉对苹果产量未产生明显影响，董国锋等 （2006）研究了水分胁迫对首蓿水分利用效率及品质的影响，研究表明，土壤含水量60%-65%的田间持水量的轻度水分胁迫对首蓿的产量没有明显的影响，而且水分利用效率与蛋白质含量达到最大，即2.1 kg/m3和13406.7ug/g。调亏灌溉理念在果树种植 应用中取得成功后，越来越多的国内学者将其应用于大田作物，另其在更广阔的领域发挥巨大作用，并且推进了节水农业的发展进程。国内关于调亏灌溉的

12、探究始于90年代，研究学者首次将调亏灌溉作为小麦、 玉米、棉花等大田作物的灌溉模式，探讨了不同水分胁迫对光合速率、气孔导度、 蒸腾速率、产量和耗水量、水分利用率等方面的影响，以及复水后的补偿效应， 从亏水灌溉引起的气孔变化，以及亏水处理后，光合与蒸腾对气孔的反应差异方 面，揭示了调亏灌溉的节水增产机理。 指出从生物生理角度出发，适度的水分胁 迫对节水、作物的生长发育、改善作物品质等具有正效应。张步种等通过对河西 绿洲春小麦各生育期进行不同程度的水分调亏，结果表明，春小麦拔节期中度水分调亏对提高产量有促进作用。有学者通过研究大田棉花在不同生育期不同水分 调亏程度下作物生理生长特性、叶片光合生理特

13、性、干物质积累特性及产量构成 要素的差异状况，制定出节水增产、优质高效的灌溉制度。中孝军等通过研究膜 下滴灌条件下不同水分调亏处理对棉花水分利用效率及产量的影响，得出调亏灌溉结合膜下滴灌技术比使用传统灌溉方法进行灌溉的灌水量减少15%;蔡焕杰等的研究结果表明，在作物生长生长发育早期，将生长土层土壤含水率保持在中度 调亏水平（45%-55%田间持水量），作物产量并未受到较大影响；张喜英等在冬小麦 调亏灌溉试验中发现，在冬小麦返青之后进行水分调亏的几个生育期中，返青一 起身期小麦生长层土壤含水率不宜过高，拔节期为水分敏感期土壤含水率不宜过 低，应当保持适宜的土壤含水率，否则小麦减产情况较为严重。孟

14、兆江等（1998）的试验表明,玉米在三叶一心到七叶一心进行亏缺度为 45%-65%的田间持水率， 时长21天；或在拔节-抽穗期进行亏缺度为60%-65%的田间持水率，时长21天, 会比对照组增产25.24%,节水15.41%,水分禾J用效率（WUE）提高45.05%。房玉 林等以不同的灌水量进行调亏灌溉，对葡萄生长及果实品质进行比较分析，结果 表明在RDI条件下，酿酒葡萄的副梢发生率、枝条生长量显著降低；随着调亏程度的加大其叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs） 均呈下降趋势，但水分利用效率显著提高；调亏灌溉对葡萄果粒大小和产量无明 显影响。作物在经

15、历一定的水分亏缺条件后，给予改善所呈现出的生产量快速恢复的现象称为补偿效应,如产量显著提高则称为超补偿效应,Acevedo等认为作物在经受适度的干旱产生补偿效应是对环境变化的一种适应。郭相平、康绍忠 （2000）通过大田试验，研究了玉米苗期调亏灌溉的后效应，即在苗期进行不同程 度的水分胁迫，之后进行复水，结果表明玉米苗期的水分亏缺处理具有较长的后 效性，能够使作物在之后的生长阶段维持较高的光合速率、蒸腾速率、以及根系活力，并且能减少总的需水量。裴东、张喜英 （2000）通过棉花的盆栽试验得出合 理的棉花调亏灌溉制度。王密侠、康绍忠（2004）等研究表明玉米苗期适度水分胁 迫能够抑制叶面积的生长

16、，进而削弱植株体的蒸腾量，并且能够提高玉米的抗旱 性能。调亏灌溉的重要理论之一是认为作物具有一种有效缺水效应。作物在适度水分亏缺的逆境下，对于有限缺水具有一定的适应性和抵抗效应。 适度水分亏缺不 一定使产量显著降低，却使作物水分利用效率显著提高，禾谷类作物早期适度缺 水有利于增产，在适度亏水条件下，作物的生理机制发生了改变，如根冠比增大， 促进了后期根系吸收水分和养分的能力； 渗透调节、弹性调节能力的增强，可维 持一定膨压，使叶片光合作用正常进行；同化产物的代谢中心改变使生殖器官分 配到了更多的同化产物；李跃强等人认为脱落酸（ ABA）和细胞分裂素（CTK） 等内源激素可有效控制细胞的渗透调节

17、， 气孔开闭，维持光合作用，产生补偿效 应。其主要模式是引起作物体内营养物质分配模式的改变，同化物从营养器官向生殖器官分配增加。由于氮的重新分配，促进了根冠发育和根系下扎，这又增强 了作物的吸水能力。生长后期适度缺水，促进灌浆进程，灌浆速率加快，作物体 内物质运输不降低，经济产量增加。作物的光合速率及蒸腾速率变化通过对生长、 生理指标及产量的测定，都可发现作物具有明显的补偿生长效应。 如张喜英等人 研究冬小麦调亏复水后作物叶面积、主茎高度、光合蒸腾速率等都迅速恢复，达 到甚至超过对照。郭相平等在玉米的研究中发现，玉米调亏复水后虽然恢复较快， 仍不及对照，但补偿效应往往持续很长时间，因此最终玉米

18、的生长可达到对照的 水平。蔡焕杰等研究发现作物早期耗水量小，进行调亏可使作物提前经受干旱锻 炼，促使根系下扎，并对营养生长进行调控，为最终获得较高的经济产量打下基 础。如张喜英等对冬小麦的研究是：返青期亏水对产量无显著影响，其余时期则 有不同程度的下降。康绍忠、郭相平等对玉米的研究发现：苗期供水量的适当减 小有利于后期有机物质的合成，拔节期控水可优化同化产物分配结构， 提高经济 系数，但调亏时间不宜过长，应以适度为原则，还应避免调亏过早，形成弱苗， 控水时期选择不当对产量的影响很大。2 .调亏灌溉的节水增产效应研究表明，对作物生长早期进行适度水分亏缺可以提升作物持水能力，虽然 会在一定程度上抑

19、制营养器官生长， 但是作物复水之后，水分补偿效应明显，由 于亏水期作物代谢产物积累丰富，后期有利于细胞壁合成，加快生长；若水分调 亏程度过大、持续时间过长或在作物关键生长期进行水分调亏，复水补偿效应减 弱，作物生长速率降低，进而导致产量大幅下降。国外学者初期多将调亏灌溉理 念用于果树种植，通过研究桃树、苹果树等在调亏灌溉模式下的生理生化反应， 确定作物水分调亏生育期、各生育期水分调亏程度以及需水规律。研究表明，调 亏灌溉对果树枝干、叶片生长等营养器官有抑制作用，但对果实生长有一定促进 作用，在大幅降低果树生育期耗水量的基础上增加果实产量。随着对调亏灌溉的研究不断深入和探索，关注点从技术应用逐渐

20、转移至节水 增产效益机理研究及提升作物品质。相关研究表明，通过在桃树生长初期保持低 水平的土水势，在果实生长关键期增加灌水频率等措施，可明显提升果实品质， 并且可以降低桃树生育期总灌水量。Turner认为在作物生长早期进行适度水分调 亏，对某些作物有增产效果。于文颖等（2014）进行了玉米水分胁迫及复水试验， 结果表明适度的水分胁迫可以提高玉米叶片的水分利用效率，增强抗旱性；干旱后复水，光合作用依然受到抑制，且水分胁迫对叶片光合作用的抑制作用在拔节 -吐丝期较强，之后不易恢复。Ebe1,Yesim Erdem等以苹果和西瓜为试验对象进 行水分调亏，发现调亏灌溉对果实中可溶性物质含量有较明显的促

21、进作用，对苹果、西瓜品质有较大提升；Domingo等通过研究调亏灌溉条件下柠檬所含的化学 元素含量变化发现，调亏灌溉与充分灌溉相比，各元素含量差异并不显著。陈琳 认为在水稻营养生长的非需水敏感时期对水稻进行调亏灌溉，而在生殖生长的需水敏感期进行复水处理，可充分满足水稻生理需水和生态需水， 使作物加快生长， 调动植株的补偿效应，促进内部生化作用，增加水稻的产量，改善水稻的品质。 国外调亏试验研究大多集中于常年生作物，例如果树等，但针对大田作物和经济类农作物的研究并不多见，从节水和经济效益来看，调亏灌溉是更符合实际更适 宜现阶段农业发展状况的灌溉理念，因此国内对于此类作物的调亏灌溉研究具有 很大潜

22、力和发展前景。3 .调亏灌溉的适宜时期及调亏程度作物产量形成与作物耗水量间呈现一定的函数关系，并且受到多重因素的影响，其中一些大田作物如棉花、小麦、玉米、向日葵的最终产量与全生育期、各 生育阶段耗水量均呈抛物线关系。因此，作物产量最大值对应的耗水量即为确定 最佳灌水量的依据，若灌水量超过此标准，则多余的水分将被浪费。调亏灌溉就 是要在保证作物产量增加或不出现减产的基础上，将耗水量适度降低，并且达到提升水分利用效率的目的。孟兆江等在冬小麦调亏试验中提出，冬小麦最佳调亏 生育期为三叶一返青期，此阶段土壤含水率维持在田间持水量的 40%-60%之间； 康绍忠等通过在大田玉米各生育期进行调亏灌溉发现，

23、苗期、拔节期土壤含水率分别保持在田间持水量的50%-60%和60%-70%能够使大田玉米节水增产；刘战 东等认为，调亏马铃薯在苗期、块茎形成期、块茎膨大期及淀粉积累期分别以田 间持水量的65%, 75%, 80%?口 60%为土壤含水率调亏下限，是适宜马铃薯生长水 分需求和提高产量的灌溉方案；庄建元等对马铃薯各生育期进行了不同程度的水 分调亏，结果表明，苗期轻度水分调亏相较于全生育期充分灌水，二者产量差异并不明显；王俊国等通过研究东北地区马铃薯生长发育特点， 结合当地气候环境， 认为在马铃薯苗期、块茎形成期、块茎膨大期及淀粉积累期分别以田间持水量的 65%, 75%, 80%?口 65%为土壤

24、含水率调亏下限最符合当地马铃薯各生育期需水规 律，玉米苗期经受适度水分亏缺，可促使水分和营养供给向根系倾斜， 增强植株 后期的调节和补偿能力，节水效益显著且对产量影响不大；与充分供水处理相比， 苗期重度调亏、中度调亏和轻度调亏处理的根冠比分别增大了 11.5%, 23.14%和 6.36%;产量则分别相差5%, 5%和3%;拔节期重度调亏、中度调亏、中轻度调亏 和轻度调亏处理的根冠比分别增大了 6.25%, 24.20%, 40.29%口 43 .00 %产量 则分别相差18%, 9%, 3%和1%（梁宗锁等，1995）。魏虹等在对春小麦的研究 中发现，整个生育期持续受旱会使根总量增大， 且后

25、期衰亡比例高，地上部分得 到的光合产物有限，因而减产严重。作物水分敏感期是指作物在该生育阶段内对土壤水分状况最为敏感，缺水或者水分过量都会对产量造成影响，因此，在选择作物水分调亏生育期过程中需避 开水分敏感期，优先选择作物对水分敏感程度较小的生育阶段。研究发现，在作物早期生育阶段进行水分调亏有助于提升作物抗旱能力，而且早期作物耗水量 小，水分调亏对最终产量影响不大；在作物生长发育中期进行水分调亏会造成减 产，且调亏程度越大减产越严重，所以作物水分敏感期一般处于生长中期；而在作物生长末期，植株各器官生长发育基本完成，耗水量降低，在此阶段进行水分 调亏不会造成明显减产，同时还能降低无效水分的流失。

26、李洁等在春小麦调亏试验中发现，对水分最为敏感的小麦生育期为拔节期，其次为孕穗期、抽穗期及灌 浆期，而在分桑期作物对水分敏感程度最低； 王伟等在冬小麦的研究中发现，在 抽穗期进行水分调亏会降低作物的光合速率与蒸腾速率，进而引起小麦产量下 降。王俊国等、刘战东等研究认为早期适度的水分调亏有利于作物增产，马铃薯在块茎膨大期时，薯块生长最为旺盛，在该时期充足灌水可以增加单株产量， 但 调亏周期的延长和调亏程度的增加（田间持水量的45%-55%,将导致马铃薯根系、 葡旬茎及葡旬茎分枝数均减少，株高、茎粗、叶面积和干物质积累也将随之降低， 进而引起产量显著降低。研究表明：同一植株不同的组织和器官对水分亏缺

27、的敏感性也有不同体现， 细胞膨大即生长对于水分亏缺表现得最为敏感， 其次是光合作用和有机物由叶片 向果实运输过程的敏感性。这就使得在出现水分胁迫而使作物的营养生长受到 抑制时，果实可以继续积累有机物质，降低其在调亏期问所受到的水分供给不足 所带来的影响。在水分亏缺结束后的复水期，调亏期问累积的有机物质可用于细 胞壁的合成及与果实生长形成相关的其他过程，弥补因为光合作用产物减少带来 的损失。但胁迫过重或历时过长会使复水后的细胞壁失去弹性而无法扩张，导致产量下降。尽管调亏灌溉舍弃部分干物质产量而获得最大经济产量，或通过适度亏水提高产品品质，所以除关注作物产量外，还要注重调亏灌溉对作物品质的提 高。

28、必须将调亏灌溉与节水灌溉技术、 高产栽培技术相结合，找到最适宜的配套 灌溉栽培体系，才能是不断改善作物生长的环境，使作物品种适应多变的生态环 境，对节约水资源和提高作物产量有着重要作用。 调亏灌溉具有广阔的发展潜力。 4.调亏灌溉对作物生理生态指标的影响滴灌、喷灌虽然能够节约水资源，但是均需要精细严格的灌溉设备， 设备价 格较高且只能在地势平坦的农田中应用， 不利于在常规农田种植中推广应用，因 此调亏灌溉这种优化的灌溉方式在常规农业生产中得到了广泛推广。调亏灌溉是根据灌溉对象的生长发育规律及生产实际的需要， 通过土壤水的有效管理有目的 地不充分供给水分，使作物经受水分肋、迫，在特定时期限制作物

29、某些方面的生 长发育，从而影响光合产物在不同组织器官的重新分配，以达到控制营养生长， 促进生殖生长，从而提高经济产量而降低营养器官的生长量和光合产物的总量。探讨调亏灌溉对作物生长发育及最终产量的影响是综合作物各生理生态指 标的一项研究，其中包含了水分调亏对作物各生育期生长发育、叶片光合生理特 性、干物质积累与分配及根系吸水特性的影响，这也为增加作物产量和提升水分 利用效率提供了坚实的理论基础。细胞扩张是作物主要生理过程之一，而细胞膨 压对细胞生长具有一定的促进作用，水分调亏使作物根系吸水作用减弱，进而影 响细胞膨压，过高或者过低的膨压都不利于细胞扩张生长。山仑等的研究表明水 分调亏对作物生长发

30、育影响较大，其次为作物的蒸腾和光合作用，对作物体内水 分运输影响最小。作物在进入水分调亏生育期后，干物质在根系与冠层间的分配 比例与之前产生差异，根系生长过程中干物质积累较冠层明显， 因而抑制了地上 部分的生长发育，叶片蒸腾作用也随之减弱。止匕外，水分调亏对作物叶片光合作 用也有一定程度的影响，作物在缺水状态下，植株叶片的部分气孔会关闭，呼吸 作用减弱，光合作用原料 CO2的吸收量也会下降，进而使叶片光合速率降低；除 此之外，植株内部的细胞分裂、扩张等生理活动也会因水分调亏作用而减弱，叶 面积增长速率变小，光合产物积累量降低，进而对作物整体生长发育产生影响。水分在作物生长发育过程中发挥着关键性

31、作用，细胞分裂扩张、叶片光合作 用、养分运输等生理活动都需要水分的参与， 而适时适度的水分调亏可以提升作 物在生长后期的抗旱能力。杨磊等研究表明，在紫花首蓿返青期和分枝期进行轻 度水分调亏可以显著促进植株分枝， 并对根系干物质积累量有提升效果， 而对株 高与单株产量影响不大，但可明显增加紫花首蓿总产量；闰映宇等通过棉花膜下滴灌调亏试验发现，不同灌水量条件下棉花根系、冠层生长及最终产量形成都有 所不同，作物亏水时，根系深度与干物质积累量会明显提升；土壤水分状况充沛时，棉花株高、分枝数、叶宽及结蕾数增长明显，根冠比较亏水时差异显著。对早稻实施调亏灌溉，势必对其生理生化过程、光合产物的形成等产生影响

32、， 探讨以提高早稻光合产物向籽粒转化数量为目标，这对于科学地找到一条调控水一土一早稻一环境关系的最佳途径有着十分重要的意义。 早稻是在旱、干、湿地 直播，一生旱长，不需水层。田间栽培管理与其它旱田作物基本相同，但在浇水方面 有它自己的特点：在全生育期只需浇4 5次水，其一生单位面积灌水量仅占水 稻用水量的2 0 % 3 0 %。早稻以其抗旱性能优越的特性而受到重视， 又因单 产低、易倒伏等缺陷而限制了其发展（作为 小杂粮”早已在我国绝大部分省、区 淘汰或绝迹）。早稻籽粒产量大部分是抽穗后植株自身合成的，抽穗前积累的干 物质特别是茎、杆中的干物质向谷粒输出极少，干物质主要集中于叶、茎、鞘， 而作

33、为籽粒产量的载体穗”所占的比例不到40%,干物质的积累与同期的净同 化率和光合势间的发展不协调，故造成产量低下。根据调亏灌溉的理论和方法对 早稻进行控水灌溉，通过改善其生理生化过程，将有利于早稻产量和质量的提高。5 .调亏灌溉抗干旱机制的研究大量的文献资料表明：调亏灌溉可以有效地控制果树（主要指桃树、梨树、苹 果树）营养生长，而增加或不减少果实生长和产量。如 Chalmers等（1981和1986） 认为：无论是在果实的第一生长阶段（把果实生长划分为三个阶段，前一阶段果实 生长缓慢，第三阶段生长最快），或是在第三阶段之前进行调亏处理都可增加果实 的座果率和平均果实数量，使桃树茎杆横截面积下降3

34、5%左右，从整体效果来看， 调亏水量下降为30%的A级蒸发皿的蒸发量（简称标准水量），且调亏与密植相结 合增产效果更好，1982年的研究结果为：当采用小水量高频次灌水时，12.5%的 标准水量可以最大限度的控制营养生长而不减产。而梨树的理想调亏水量为23%的标准水量，说明对于不同种类作物的调亏水量不同。在干旱机制的研究方面，国内外许多学者用不同的植物，在不同的发育阶段， 采取不同的胁迫方式及胁迫程度对干旱引起的植物生理过程和生化变化进行了探 讨。一般说来，受旱植物叶片的细胞数量没有明显减少，即水分亏缺条件下细胞 分裂仍可继续进行，但细胞伸长确受到了极大的影响。例如干旱条件下玉米叶水 势降低；叶

35、片延伸生长受抑制（荆家海等1987年），王万里（1981年）报道，在 人工控水条件下，玉米和向日葵叶子在水势为-0.15-0.25MPa时叶片伸展生长最 快，当叶片水势下降到-0.4MPa时向日葵叶子已停止生长、玉米叶子的生长降低到 最大生长量的20%。干旱对植物地上部和地下部生长的影响是不同的，水分亏缺 时根系仍能生长，但苗/根和侧根/主根的比率降低，因此旱长根，反过来根深能抗 旱。6 .调亏灌溉对水分利用效率的效应所谓水分利用效率，是指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量，其实质 反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。是衡量作物经济价值的一项重要指 标，水分利用效率越高，则说明水分被作物

36、利用得越充分， 产生的经济价值也越 高。对作物用水而言，水分利用效率又可分为3种，一种是单位面积产量与作物 总耗水量的比值，这就是人们所指的群体层次水分效率； 二是单位面积产量与灌 溉用水量的比值，得到的是灌溉水利用效率，其对确定最佳灌溉定额是必不可少 的；三是单位面积产量与天然降雨量之比，即天然降水利用效率。通常，灌溉评 价中采用的是第一种和第二种水分利用效率。水分利用效率越高，则说明水分被作物利用得越充分，产生的经济价值也越高。调亏灌溉理论认为水分利用率的提高关键在于根系的活跃性。根冠功能平衡学说认为根和冠是既相互依赖又相互竞争，根冠比是由作物遗传因素决定的， 在生存环境一定的条件下，根冠

37、比是一个相当稳定的数值。而当环境条件发生变 化时，根和冠处于相互竞争的地位，作物能够白动的把所获得的营养物质分配给 最能缓解资源胁迫的组织器官。作物的这种功能会使作物受到的伤害程度降到最 低，以避免物种的灭绝。当作物根系处于水分亏缺状况时，作物会改变光合产物 在根与冠之问的分配比例，这时根系部位将得到更多的同化产物，生长相对旺盛。 相比之下冠则得到相对较少的同化产物，生长则受到抑制，叶面积减少，即使在同样蒸腾速率下，作物的蒸腾耗水量也会减少，引起作物需水量的下降。调亏灌 溉通过合理的控制土壤水分来调节植株根系的生长从而调节地上部分的营养生 长及其水势，进一步通过叶水势来调节气孔开度， 也就是说

38、水分亏缺通过根系问 接控制了植株的蒸腾作用。因而，Blackman认为在植株受旱时，可能由根系产 生一种物质并输送到叶片中用以控制气孔开度，使光合作用和蒸腾作用等生理过 程发生变化，影响作物对水分利用及其最终的产量。 调亏灌溉同时还可以减少作 物的棵间蒸发，由于土壤含水量较低，表层土壤蒸发和根系吸水使表层土壤的含 水量通常都在毛管断裂含水量以下，这样下层土壤水分仅能以水汽扩散的方式通 过上层的干燥土壤向大气中散失，水汽通量很少，减少了水分的浪费。调亏灌溉在大多数作物上能够达到亏水不减产或减产不多的效果。对沙性土壤中花生进行的大田调亏试验结果发现，开花期和结果期是水分敏感时期，在此 时期内需要有

39、充足的水分供给，不宜进行调亏 ；苗期和果实成熟期中度水分亏缺 处理有利于形成最佳的产量，同时提高了水分利用效率和水的经济效益(Reddy C R, 1993)。杜嘉认为膜下滴灌条件下马铃薯水分利用效率随着耗水量的增加有下 降的趋势，块茎膨大期中度水分调亏 WDS耗水量为338.8mm,水分利用效率最 高，为11.1,比块茎膨大期轻度水分调亏 WD2、块茎形成期中度水分调亏 WD4 以及对照CK显著(p<0.05提升13.6%,11.9咐口 12.3%,但产量显著低于 CK;WD2 耗水量为381.6mm 。调亏灌溉的研究结果进一步表明亏水不一定使作物的产量降低，根据作物生理生态需要主动地

40、控制灌水对产量的提高更为有效。根据灌溉对象的生长发育规 律及生产的实际需要，有目的的经受水分胁迫，在特定时期限制作物某些方面的 生长发育，达到节水增产的目标。这是因为作物对适度水分亏缺产生了补偿或超 补偿效应，常表现在作物受旱后复水若干生理功能超过一直充分供水的生理功 能。止匕外，适度干旱强化了能量代谢和一系列生物合成， 并增加了细胞持水能力。11这一新的节水技术的问世，使得人们开始注重于亏水所产生的正面效应的研究， 同时也使生物学领域内的节水技术的研究向前迈进了实质性的一步。水对植物 的影响是广泛而又深远的，它不仅影响到植物各阶段的生长发育，如种子萌芽、营养生长和生殖生长，直到开花结实；同时

41、也影响植物各种生理代谢过程，如细胞生长、细胞壁合成、光和作用、呼吸代谢、激素和酶代谢、矿物质元素及有机 物的吸收、运输、转化和积累等等。对早稻实施调亏灌溉，势必对其生理生化过程、光合产物的形成等产生影响， 探讨以提高早稻光合产物向籽粒转化数量为目标，这对于科学地找到一条调控水一土一早稻一环境关系的最佳途径有着十分重要的意义。早稻是在旱、干、湿地直播，一生旱长，不需水层。田间栽培管理与其它旱田作物基本相同，但在浇水方面 有它自己的特点：在全生育期只需浇4 5次水，其一生单位面积灌水量仅占水 稻用水量的2 0 % 3 0 %。早稻以其抗旱性能优越的特性而受到重视，又因单产低、易倒伏等缺陷而限制了其发展（作为小杂粮”早已在我国绝大部分省、区淘汰或绝迹）。早稻籽粒产量大部分是抽穗后植株自身合成的，抽穗前积累的干 物质特别是茎、杆中的干物质向谷粒输出极少，干物质主要集中于叶、茎、鞘， 而作为籽粒产量的载体穗”所占的比例不到40%,干物质的积累与同期的净同 化率和光合势间的发展不协调，故造成产量低下。根据调亏灌溉的理论和方法对 早稻进行控水灌溉，通过改善其生理生化过程，将有利于早稻产量和质量的提高。第四节试验设计1试验概况试验在湖南农业大学试验基地进行