整倍体及其遗传

1、整倍体及其遗传整倍体是具有多个一倍体染色体数的生物就称为整倍体。一、单倍体单倍体就是指体细胞染色体数等于配子染色体数的个体。植物的单倍体几乎不形成种子，单倍体在减数分裂时出现一价染色体，分向两极，也有全部一价染色体全部分向一极，保持完整的染色体组，这时能形成有功能的配子，可产生种子。但是在大多数情况下子细胞内含有的染色体组不完全，是高度不育的主要原因。单倍体是低等植物的主要阶段，如藻菌类植物的菌丝体时期。如蜜蜂中的蜂王和工蜂有32条染色体，雄蜂体细胞中只有16条染色体，雄蜂就属于单倍体。单倍体个体大部分是由未经受精作用的卵细胞直接发育形成的。如雄蜂、雄蚁的孤雌生殖，孤雄生殖等，自然界中主要是孤

2、雌生殖，人工获得单倍体多数通过花药的离体培养。由于单倍体含有该物种配子染色体数及全套染色体组，在适宜的条件下能够生长，但因所含的染色体是正常体细胞染色体数的一半，所以单倍体具有的特点是：体型弱小，根、茎、叶等器官都小；不能形成种子，高度不育。染色体一旦加倍就可得到纯合的二倍体。单倍体在遗传育种中有重要的作用：由于单倍体基因是成单的，不论显隐性都可以表现出来，因此是研究基因的重要材料；用于研究染色体组之间的同源和非同源关系。利用F1花粉培养获得单倍体，可以得到变异个体。单倍体加倍可得到纯合体，缩短育种年限。人工诱变单倍体植株，当代就能发现变异类型，提高诱变率。二、同源多倍体同源多倍体指增加的染色

3、体组来自同一物种,一般是由二倍体地染色体直接加倍产生的。如：同源三倍体香蕉；同源四倍体马铃薯；同源六倍体甘蔗。同源多倍体具有的特点：1、一般表现形态巨大 同源多倍体的气孔和保卫细胞比二倍体大，单位面积内气孔数目少。多倍体随着染色体数的增加，叶片大小、花朵大小、茎粗和叶厚都会有所增加。但是这种增加有一定限度的，超过一定倍数的限度，多倍体器官和组织不再增加。如玉米同源八倍体比同源四倍体矮而壮，但是不育。2、生长发育缓慢，开花成熟期较迟，但是适应性较强 多倍体细胞分裂速度下降，生长素含量低，营养生长旺盛，生理活性增强，糖类、蛋白质等代谢产物增多。3、会出现各种程度不育 以同源四倍体为例，减数分裂时，

4、每组同源染色体都是4条，但在任何同源区段只能有2条染色体联会，因而联会松散，在终变期和中期会出现各种不同的状态，发生提早解离。4条同源染色体可能结合成一个四价体，也可能形成一个三价体和一个单价体，还可能形成两个二价体以及一个二价体和两个单价体。到后期同源染色体分开时，便会出现2/2、3/1等方式，还会由于单价体常常在减数分裂过程中丢失而出现2/1式分离，最后使四分孢子中含有异常的染色体数，从而造成不同程度的不育性。4、遗传表现负责以同源三倍体为例，在同源四倍体中有5种不同的基因型：纯结合的AAAA和aaaa以及杂结合的AAAa、AAaa和Aaaa。AAaa在没有发生基因交换的前提下，并且A对a

5、是完全显性，那么在AAaa与aaaa的测交后代中便会得到5A比1a的表现型比例。AAaa后代中会出现35A：1a的表现型分离。三、异源多倍体异源多倍体是指加倍的染色体组来源于不同物种，有偶倍数的异源多倍体和奇倍数的异源多倍体。自然界中能够自繁的异源多倍体都是偶倍数的异源多倍体。对异源多倍体的研究，一方面分析植物进化的一个重要途径，同时也为人工合成新物种提供了理论基础。通过人工诱导多倍体的试验表明，使种间杂交然后染色体加倍是异源多倍体形成的主要途径。如普通小麦的起源进化模式：拟斯卑尔脱山羊草×一粒小麦2n=BB=14=72n=AA=14=7F1 2x=AB=14=7+7（不育）加倍拟二

6、粒小麦×方穗山羊草2n=4x=AABB=28=142n=2x=DD=14=7 F1 3x=ABD=21=7+7+7（不育） 加倍斯卑尔脱小麦(普通小麦的原始类型) 2n=6x=AABBDD=42=21 基因突变、长期演化普通小麦 2n=6x=AABBDD=42=21四多倍体的形成途径及应用1、多倍体形成的途径（1）染色体数未减半的配子结合。这是自然界产生多倍体的主要方式，因为生殖细胞对环境因素比较敏感，特别是在减数分裂期外界条件的变化会扰乱减数分裂的正常程序，形成染色体数没有减半的生殖细胞。染色体数没有减半的生殖细胞结合后既可产生同源多倍体，也可形成异源多倍体。（2）由体细胞染色体或

7、受精的合子加倍产生多倍性。有两种情况，一种是二倍体亲本正常的配子受精后加倍，另一种是原始亲本加倍后再进行交配。人工创造多倍体最常用的方法是用秋水仙素处理，秋水仙素具有抑制细胞分裂细胞纺锤丝的形成，使使染色体不分向两极而产生多倍体细胞，这些细胞继续正常分裂产生多倍体的组织或个体。2、多倍体的应用（1）克服远缘杂种的不育性。以八倍体小黑麦的选育为例普通小麦品种间杂种 × 黑麦(AABBDD 2n=6x=42) (RR 2n=2x=14) F1(ABDR 4x=28) 不育染色体加倍异源八倍体小黑麦（人工创造的新物种）（AABBDDRR 2n=8x=56）可育 品系间杂交选育八倍体小黑麦新品种（2）育成作物新类型。以无籽西瓜为例介绍下培育过程：除了无籽西瓜外在生产上还有