水产动物营养与饲料

1、宁波大学研究生2015-2016学年第2学期期末考试答题纸考试科目： 水产动物营养与饲料 课程编号： 姓名： 张鼎元 学号： 1511091839 阅卷教师： 周歧存 成绩： 精氨酸对鱼类生长的影响摘要：精氨酸是鱼类的必须氨基酸，可以由瓜氨酸和鸟氨酸在线粒体内合成。适量的精氨酸能够促进鱼体的日增长、提高饲料转化率。精氨酸也能促进肠道的发育，提高肠道酶活的活性和绒毛长度。不同鱼类的最适精氨酸需求量不同，同种鱼类不同饲料配方及生长阶段的精氨酸最适需求量也不同。适量的精氨酸可以促进生长激素，胰岛素样生长因子的表达，还可以激活mTOR增强蛋白质的合成。适量的精氨酸还能增强机体的抗氧化功能进而提高肌肉品

2、质。过多或过少的添加可能会使氨基酸不平衡导致氨基酸拮抗，进而抑制生长。关键词：精氨酸 生长 肠道 生长因子 TOR 需求量1.精氨酸的来源精氨酸的来源主要有四个途径：1.直接从饲料中摄取，日粮中的精氨酸主要通过CAT编码的钠离子依赖的y+转运系统在小肠中被吸收。2.饥饿时由蛋白质分解获取。3.精氨酸可由瓜氨在肝脏或者小肠的线粒体中合成中，小肠中含有调控瓜氨酸合成的3个关键酶（吡咯啉-5-羧酸合成酶，N-乙酰谷氨酸合成酶，和脯氨酸氧化酶）因此小肠是调节瓜氨酸和精氨酸平衡的场所，肝脏是精氨酸主要的合成场所。鱼类与哺乳动物一样自身也能合成精氨酸。J. A. Buentello等人给斑点叉尾鮰口服二氢

3、苯甲酸（鸟氨酸转移酶的抑制剂），发现瓜氨酸和精氨酸含量显著降低而谷氨酸盐和鸟氨酸的含量显著升高，揭示了鱼类和哺乳动物可能有相似的精氨酸合成机制1。2.精氨酸对体增重和饲料转化率的影响精氨酸缺乏会延缓鱼类生长和降低饲料转换率。过多的精氨酸也会对鱼类造成不良的影响，过对的精氨酸会使血液中一氧化氮和尿素的含量增多。一氧化氮能够与调节摄食基因的表达降低动物的食欲，不仅如此过多的一氧化氮还能引起炎症反应。Qi-Cun Zhou等人对青石斑鱼的研究表明在低精氨酸组的一氧化氮酶及一氧化氮都增多2。精氨酸过多的情况下，机体通过加强尿素循环来清楚多余的精氨酸，尿素循环加强意味着机体更多的能量被消耗。Biao W

4、ang3等人的研究发现在精氨酸不足时血液中的尿素含量增多，说明鱼类也是通过加强尿素循环的方式来清除机体多余的精氨酸。精氨酸与赖氨酸共用相同的转运载体，所以精氨酸与懒氨酸在机体内存在拮抗作用，过多或过少的精氨酸会导致精氨酸与赖氨酸失衡。Gvonnc N等人在虹鳟鱼上发现，精氨酸和赖氨酸失衡会导致鱼类的吸收能力下降，进而影响虹鳟的生长性能4。Emmanuel Mart ´nez-Montan 在体外实验也证实了赖氨酸和精氨酸失衡会降低太平洋蓝鳍金枪鱼肠道的吸收能力5。Fan Zhou等人对黑鲷的研究表明精氨酸和赖氨酸的不平衡会降低鱼类的采食量、降低蛋白合成、加强氨基酸代谢导致了生长受阻，

5、但是着种生长迟缓可以通过添加精氨酸建立新的平衡来缓和6。精氨酸过多或缺乏都或阻碍鱼类的生长，所以在生产应用中应该把精氨酸控制在科学的范围内。3.鱼类精氨酸的需求量精氨酸是鱼类的一种限制性氨基酸，过多过少的添加都会对生长产生不利的影响，适量的添加能提高鱼类的生长性。国内外对各种养殖品种的鱼类精氨酸需求量做了大量的科研工作，建立的较为完善的数据库。在研究精氨酸最适需求量时常用的实验方法为单因素添加精氨酸，以精氨酸为横坐标，体增重或饲料转化率为纵坐标绘制生长曲线，曲线一般为到U型，曲线最高点对应的精氨酸添加量即为最适添加量，由于所取的考查指标不同所求得的最适精氨酸添加量往往是一个区间很小的范围。但近

6、年来也出现了其他的处理方法A.F.DIOGENES7的斜率法和双折线法。表一所示几种国内外常见养殖品种的精氨酸需求量。表一水产动物精氨酸需求量Tab . 1 Dietary arginine requirements of different fish species种类需求量（g/kg）引文斑点叉尾鮰4.3Alejandro Buentello8日本比目鱼2.45Md. Shah Alam9青石斑鱼2.8Qi-Cun Zhou10团头鲂2.46Mingchun Ren11真鲷2.37Samad Rahimnejad12虹鳟3. 3Kaushik134. 7Cho145. 9Ketola15大

7、口黑鲈4.6Zhou16军曹鱼6.13Ren17黑鲷7.74Zhou18南亚野鲮3.05Abibi19由表一可以看出鱼类对精氨酸的需求量在2.37-7.74g/kg之间，存在很大的差异。造成这种差异可能有以下几点原因：1. 种间差异性 不同种鱼对精氨酸的吸收能力和利用其他生物分子合成精氨酸的能力不同。2. 生长阶段 鱼类在不同的生长阶段对营养物质的需求量有所变化。由表一中虹鳟鱼的三个精氨酸需求量的差异可以看出同种鱼由于其生长阶段不同对精氨酸需求不同13-15。3. 实验周期的长短 长期的实验条件下可能使鱼类适应了高或低含量的精氨酸添加。S.M.ANDERSEN20等人的研究的发现长期投喂精氨酸

8、不能促进成年大西洋鲑鱼的生长,其生长相关基因表达也没用变化。说明鱼类产生了对精氨酸的适应机制，通过增加尿素循环来消耗饲料中多余的精氨酸。4. 饲料中不同的蛋可以白源 鱼类可以自身可以合成精氨酸，饲料中不同的蛋白源提供的精氨酸合成前体物质的含量不同。5. 水体环境因素 鱼类可以从水体中获得很多的营养物质，水体中的各种理化因子都可能影响鱼类对精氨酸的需要。4.精氨酸对肠道的影响肠道是营养物质分解代谢和吸收的场所。肠道主要有两大功能1.肠道内有各种消化酶可以分解大分子营养物质，肠道的绒毛上还存在大量的营养物质转运载体吸收各类营养物质。2肠道还有物理屏障作用，把机体不需要的物质隔离。精氨酸及其前体物质

9、不仅可以改善肠道的结构提高消化吸收能力还能提高肠道的物理屏障作用。Zhenyan Cheng等人21对杂交条纹鲈研究发现无论是添加精氨酸还是精氨酸盐都能有效提高各段的肠道微观结构和肠上皮细胞的数目，在1%精氨酸添加组的肠道微观结构最好，2%精氨酸添加组的中肠褶邹高度最高，幽门盲囊的微绒毛最长。Zhenyan Cheng22在红鼓鱼上发现了类似的结果，1%精氨酸能有效增加褶邹和肠上皮细胞高度，在肠的近段和远段都高于其他组。证明了无论是鱼类精氨酸还是其生物合成的前体物质都能有效的改善肠道的结构提高肠道的对营养物质的吸收能力。Biao Wang等人23对精氨酸对鱼类的物理屏障功能的影响的研究表明，在

10、没有达到建鲤精氨酸最适需求量时肠道的物理屏障作用紊乱,表现为紧密连接蛋白数目减少和过氧化产物蛋白羰基和丙二醛含量增加，还导致了炎症因子白介素1和肿瘤坏死因子的增多和白介素10抗炎症因子的减少，缺乏精氨酸组出现的肠道的免疫屏障紊乱，在添加适量精氨酸后得到明显的改善。说明了日粮中缺乏精氨酸会导致肠道物理免疫屏障紊乱，适量的精氨酸可以保证肠道屏障功能的正常。鱼类和其他哺乳动物一样，日粮中添加精氨酸不仅可以改善肠道的微观结构提高肠道吸收功能，还能提高肠道的物理屏障功能。5.精氨酸对肉品质的调控肌肉发生过氧化反应会产生影响肌肉品质的过氧化产物和破坏胶原蛋白的结构影响肌肉的韧性。精氨酸对肉品质的调节作用主

11、要表现在其能提高肌肉中抗氧化物质的活性进而保护肌肉不被过氧化。Biao Wang3的研究表明饲料中添加精氨酸能够有效的调节抗氧化调节因子NF-E2的表达提高过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽表达从而保护了胶原蛋白和游离脂肪酸提高了肌肉的韧性和风味，胶原蛋白和鸟氨酸的含量测定结果与抗氧化结果相符；报告还显示精氨酸的添加还能减少乳酸的产生提高了肌肉PH和滴水损失。Biao Wang等人23对建鲤进一步研究发现在精氨酸缺乏增加了过氧化产物蛋白羰基和丙二醛的含量。精氨酸能提高机体的抗氧化能力可能是通过精氨酸-NO途径介导，在哺乳动物中有大量的研究表明NO能够增强机体的抗氧化功能，但在鱼类中精氨酸-N

12、O途径的还很有限。6.精氨酸对生长因子的调节精氨酸在机体存在多条分解代谢途径，是多种生物小分子合成的前体物质。精氨酸及其代谢产生的生物小分子都可以介导细胞信号传导，调节激素的分泌进而控制营养物质的吸收和机体的生长。Naisong Chen等人24的长期给加州鲈投喂含精氨酸的饲料，发现肝脏的胰岛素样生长因子和脑垂体生长激素的mRNA的表达显著升高，但各组织的胰岛素却没有变化。Yongqin Tu25等在异育银鲫的研究发现了与Naisong Chen相似的结果，肌肉中生长激素和胰岛素样生长因子的含量随精氨酸的增加而升高。Camilo Pohlenz等人26发现在0.5%精氨酸添加试验中各实验组的生

13、长激素，胰岛素样生长因子和肾上腺素都没有变化；在4%精氨酸添加实验中，肾上腺素和生长激素在肌肉和肝脏中的表达才升高，揭示了机可能存在精氨酸的缓冲体系，少量的精氨酸并不能刺激激素的释放。这些实验结果表明精氨酸可由刺激鱼类各种生长因子的释放。7.精氨酸对mTOR的影响动物的生长很大程度上取决于蛋白的合成，mTOR信号通路是控制蛋白质合成的主要通路，TOR信号通路的激活能促进蛋白质的合成进而提高动物的生长速度。大量的研究表明精氨酸可以激活TOR通路。Gangfu Chen22等首次在建鲤鱼上发现了适量的精氨酸能够通过增强TOR通路上关键调控因子4E-BP的基因表达激活TOR通路。且精氨酸对TOR通路

14、的激活存在明显的组织差异性，肠道中的4E-BP蛋白显著高于其他组织（鲤鱼）。但是Yongqin Tu25的在异育银鲫的研究显示各精氨酸添加组的4E-BP的基因表达没有显著差异，但是mTOR通路的另一个重要调节因子S6K1的表达增加（银鲫）。这些研究表明鱼类和哺乳动物一样，适量的精氨酸能激活TOR从而增强蛋白质的合成。TOR通路不单单只受氨基酸的调节还受其他因子的调节。不同鱼类在受到精氨酸诱导时，选择激活TOM通路的途径不同；同种鱼在不同的组织器官中激活TOR的程度也有所差异。结论： 适量的精氨酸添加对鱼类生长有促进作用，但是过多或过少的精氨酸反而会阻碍生长。精氨酸对鱼类的生长作用主要是通过改善

15、肠道结构、刺激生长因子的释放和激活TOR通路在实现的。在鱼类上精氨酸的研究大都停留在需求量上，精氨酸的作用机制研究相对较少。参考文献：1 Buentello J A, Gatlin D M . Plasma citrulline and arginine kinetics in juvenile channel catfish, Ichalurus punctatus ,given oral gabaculing J . Fish Physiol Biochem, 2001, 24: 105-1122Zhou Q C, Zeng W P, Wang H L, et al. Dietary ar

16、ginine requirement of juvenile yellow grouper Epinephelus awoaraJ. Aquaculture, 2012, s 350353(3):175-182.3 Jiang J, Wang B, Yang L, et al. Effects of dietary arginine supplementation on growth performance, flesh quality, muscle antioxidant capacity and antioxidant-related signalling molecule expres

17、sion in young grass carp (Ctenopharyngodon idella).J. Food Chemistry, 2015, 167c:91-99.4gvonnc N. chiu I, Richard E. Austic: and cary L. Rumscy . Interactions among dietar). minerals, arginine and lysine in rainbow trout(Salm o gairdneri).J. U.S. Fish and flildlfe Senice5 Martínez-Montaño

18、E, Peña E, Viana M T. Intestinal absorption of amino acids in the Pacific bluefin tuna (Thunnus orientalis): In vitro lysine-arginine interaction using the everted intestine systemJ. Fish Physiology & Biochemistry, 2013, 39(2):325-334.6 Zhou F, Shao Q J, Xiao J X, et al. Effects of dietary

19、arginine and lysine levels on growth performance, nutrient utilization and tissue biochemical profile of black sea bream, Acanthopagrus schlegelii , fingerlingsJ. Aquaculture, 2011, 319(s 12):72-80.7 Diógenes A F, Fernandes J B K, Dorigam J C P, et al. Establishing the optimal essential amino a

20、cid ratios in juveniles of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by the deletion methodJ. Aquaculture Nutrition, 2015, 22(n/a).8 Buentello J A, Iii D M G. The dietary arginine requirement of channel catfish (Ictalurus punctatus) is influenced by endogenous synthesis of arginine from glutamic acidJ. A

21、quaculture, 2000, 188(s 34):311321.9 Alam M S, Teshima S I, Koshio S, et al. Arginine requirement of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus estimated by growth and biochemical parametersJ. Aquaculture, 2002, 205(s 12):127-140.10 Zhou Q C, Zeng W P, Wang H L, et al. Dietary arginine requir

22、ement of juvenile yellow grouper Epinephelus awoaraJ. Aquaculture, 2012, s 350353(3):175-182.11 Ren M, Liao Y, Xie J, et al. Dietary arginine requirement of juvenile blunt snout bream, Megalobrama amblycephalaJ. Aquaculture, 2013, s 414415(2):229-234.12 Rahimnejad S, Lee K J. Dietary arginine requir

23、ement of juvenile red sea bream Pagrus majorJ. Aquaculture, 2014, 416(2):418424.13 Kaushik S. Application of a biochemical method for the estimation of amino acid needs in fish: quantitative arginine requirements of rainbow trout in different salinities M . Halver JE,Tiews K ( eds) . Finfish Nutriti

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26、2012, 18(1):107116.17 Ren M, Ai Q, Mai K. Dietary arginine requirement of juvenile cobia ( Rachycentron canadum )J. Aquaculture Research, 2014, 45(2):225233.18 Zhang J, Zhou F, Wang L L, et al. Dietary protein requirement of juvenile black sea bream, Sparus macrocephalus.J. Journal of the World Aqua

27、culture Society, 2010, 41(Supplement s2):151-164.19 Zehra S, Khan M A. Dietary Arginine Requirement of Fingerling Indian Major Carp, Catla catla (Hamilton)J. Journal of the World Aquaculture Society, 2013, 44(3):363-373.20 Andersen S M, Holen E, Aksnes A, et al. Adult Atlantic salmon (Salmo salar L.

28、) adapts to long term surplus dietary arginine supplementationJ. Aquaculture Nutrition, 2014, 21(3):355-363.21 Cheng Z, Iii D M G, Buentello A. Dietary supplementation of arginine and/or glutamine influences growth performance, immune responses and intestinal morphology of hybrid striped bass ( Moro

29、ne chrysops  ×  Morone saxatilis )J. Aquaculture, 2012, s 362363:39-43.22 Cheng Z. Effects of dietary arginine and glutamine on growth performance, immune responses and intestinal structure of red drum, Sciaenops ocellatusJ. Aquaculture, 2011, 319(1):247-252.23 Wang B, Feng L, Chen G

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31、ts of dietary arginine levels and carbohydrate-to-lipid ratios on mRNA expression of growth-related hormones in largemouth bass, Micropterus salmoides.J. General & Comparative Endocrinology, 2012, 179(1):121127.25 Tu Y, Xie S, Han D, et al. Dietary arginine requirement for gibel carp ( Carassis auratus gibelio var. CAS III) reduces with fish size from 50 g to 150 g associated with modulation of genes involved in TOR signaling pathwayJ. Aquaculture, 2015, 449:37-47.26 Pohlenz C, Buentello A, Miller T, et al. Effects of dietary arginine on endocrin