植物生理第六章激素

1、第六章第六章 植物生长物质植物生长物质本章说明本章说明 1.1.教学目的教学目的：了解五大类激素在植物体内的了解五大类激素在植物体内的分布、合成、运输、作用机理、生理作用以分布、合成、运输、作用机理、生理作用以及实践应用；了解植物激素间的相互关系。及实践应用；了解植物激素间的相互关系。 2.2.教学重点教学重点：五大类激素在植物体内的分：五大类激素在植物体内的分布、合成、运输、作用机理、生理作用以布、合成、运输、作用机理、生理作用以及实践应用及实践应用 3.3.教学难点教学难点：五大类激素的作用机理；植：五大类激素的作用机理；植物激素间的相互关系。物激素间的相互关系。本章内容本章内容 前言前言

2、 6.1 6.1 生长素类生长素类 6.2 6.2 赤霉素类赤霉素类 6.3 6.3 细胞分裂素类细胞分裂素类 6.4 6.4 乙烯乙烯 6.5 6.5 脱落酸脱落酸 6.6 6.6 植物激素间的相互关系植物激素间的相互关系 6.7 6.7 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质 6.8 6.8 植物生长调节剂及其应用植物生长调节剂及其应用前言前言植物生长物质的概念和研究方法植物生长物质的概念和研究方法 (1).相关概念相关概念 (2). 五大类植物激素五大类植物激素 (3).研究植物生长物质的方法研究植物生长物质的方法 (4).其他植物生长调节物质其他植物生长调节物质 (5).植物生长

3、调节剂植物生长调节剂(1).相关概念相关概念植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。植物生长调节剂(plant growth egulators)。指人工合成的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物。植物激素特点 1)1)内生的；内生的； 2) 2)能从合成部位运往作用部位；能从合成部位运往作用部位； 3) 3)在极低浓

4、度在极低浓度( (1 1mol/kgmol/kg) )下可调节植物的下可调节植物的生理过程生理过程(2). 五大类植物激素五大类植物激素 有五大类植物激素得到大家公认，它们有五大类植物激素得到大家公认，它们是：是：生长素类生长素类(auxin)、赤霉素类赤霉素类(GAs)、细胞分裂素类细胞分裂素类(CTK)、脱落酸脱落酸(ABA)和乙和乙烯烯(ETH)。(3).研究植物生长物质的方法研究植物生长物质的方法 步骤：步骤： 通常首先用合适的有机溶剂来提取，既要避免许多干扰物质，又要防止破坏激素本身。其次采用各种萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯。然后再用生物的、物理的或化学的方法测定其含量。(3)

5、.研究植物生长物质的方法研究植物生长物质的方法 分析方法：分析方法： (一一)生物测定法生物测定法生物测定法是通过测定激素作用于植株或生物测定法是通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的方法而推算植物激素含量的方法。 早期激素的鉴定几乎全靠生物测定法，但因其早期激素的鉴定几乎全靠生物测定法，但因其灵敏度及专一性均不够高，近已逐渐少用。但灵敏度及专一性均不够高，近已逐渐少用。但对于从大量人工合成的化合物中筛选植物生长对于从大量人工合成的化合物中筛选植物生长调节剂，生物鉴定法仍不失为行之有效的手段调节剂，生物鉴定法

6、仍不失为行之有效的手段。(二二)物理和化学方法物理和化学方法 采用薄层层析(TLC)、气相色谱(GC)、高效液相层析(HPLC)和质谱分析(MS)等，其原理是基于不同物质在不同介质中有不同的分配系数。 色质联谱(GC-MS)可以更为精确地检测多种激素 可分析激素含量与分布，速度快，比较准确。但操作繁琐，试剂消耗量大。(三三)免疫分析法免疫分析法 被用来定性、定量测定各种植物激素，被用来定性、定量测定各种植物激素，它是基于动物体对进入其血液的外来物它是基于动物体对进入其血液的外来物质所发生的免疫反应而建立的分析方法。质所发生的免疫反应而建立的分析方法。 免疫技术除用于激素纯化、定量与定位免疫技术

7、除用于激素纯化、定量与定位分析外，对激素作用机理、合成、代谢、分析外，对激素作用机理、合成、代谢、结合态的形成与水解等研究也是有用的结合态的形成与水解等研究也是有用的工具。工具。免疫分析的方法流程免疫分析的方法流程 通常植物激素不是抗原，但只要把它们结合通常植物激素不是抗原，但只要把它们结合到蛋白质上到蛋白质上( (如人血清蛋白如人血清蛋白) )，就可转化成抗，就可转化成抗原分子，将此抗原注射到兔子体内，几十天原分子，将此抗原注射到兔子体内，几十天后便会形成后便会形成针对生长素的专一抗体针对生长素的专一抗体。把血液。把血液进行离心，即可得到抗体部分。当抗体和抗进行离心，即可得到抗体部分。当抗体

8、和抗原相互接触就会产生原相互接触就会产生沉淀反应沉淀反应，根据不同的，根据不同的已知浓度的抗原与沉淀量的关系式，便可计已知浓度的抗原与沉淀量的关系式，便可计算样品中的激素含量。算样品中的激素含量。6.1 6.1 生长素类生长素类 6.1.1 生长素类的发现生长素类的发现 6.1.2 生长素的种类及其化学结构生长素的种类及其化学结构 6.1.3 生长素的分布、存在形式和运输生长素的分布、存在形式和运输 6.1.4 生长素的生物合成和降解生长素的生物合成和降解 6.1.5 生长索的生理作用生长索的生理作用 6.1.6 生长素的作用机理生长素的作用机理6.1.1 生长素类的发现生长素类的发现 1.追

9、溯到追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与对根尖的伸长与向地弯曲向地弯曲的研的研究。究。他发现，置于水平方向的根因重力他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在在根尖根尖，而弯曲主要发生在，而弯曲主要发生在伸长区伸长区。他。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。不均匀的生长。（参见下一页图）（参见下一页图） 2.1880年，年，达尔文达尔文( (C.Darwin)C.

10、Darwin)和他的孙子和他的孙子( (F.Darwin)F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发在研究草属植物的向光性运动时发现，现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲向光弯曲，其感受光的部位是，其感受光的部位是胚芽鞘尖胚芽鞘尖，而引，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区伸长区。因为如将。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认为胚芽鞘尖所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸在单侧光照射下产生了一种

11、物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。（参见下一页图）（参见下一页图） 19131913年，丹麦的博伊森年，丹麦的博伊森詹森詹森( (Boysen-Jensen)Boysen-Jensen)发现，发现，胚芽鞘尖端产生胚芽鞘尖端产生的物质能穿透的物质能穿透 明胶薄片明胶薄片，但不能穿过不，但不能穿过不透水的透水的云母片云母片。但如云母片只嵌入。但如云母片只嵌入向光向光的半侧的半侧，则单侧光仍能引起胚芽鞘向光，则单侧光仍能引起胚芽鞘向光弯曲，而嵌入弯曲，而嵌入背光半侧背光半侧时，则尖端所产时，则尖端所产生的与向光性有关的物质不能下传生的与向光性有

12、关的物质不能下传 （参见下一页图）（参见下一页图）明胶片明胶片云母片云母片云母片云母片照光照光19191919年，帕尔年，帕尔( (A.Paal)A.Paal)把把切除的胚芽鞘尖切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是尖帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发生。了弯曲的发生。 （参见下一页图）（参见下一页图） 19281928年，荷兰人温特年，荷兰人温特( (F.W.Went)F.

13、W.Went)将燕麦胚芽鞘尖将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上切下放于琼脂上1 1小时，然后移去胚芽鞘尖，把小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。如放于去顶胚芽鞘的一侧，可胚芽鞘的生长。如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长，并将这种物质叫做生长素生长素。 （参见下一页图）（参见下一页图）燕麦试法燕麦试法 根据实验原理，温特创立了植物激素的根据实验

14、原理，温特创立了植物激素的一种生物测定法一种生物测定法燕麦试法燕麦试法( (avena avena test)test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比长素浓度在一定范围内成正比，以此定，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。研究。 （参见下一页图）（参见下一页图） =k*c(c:生长素浓度，生长素浓度，k:系数，系数， ：胚芽鞘弯曲度：胚芽鞘弯曲度) 1934年

15、，荷兰人柯葛(F.Kogl)等从人尿中分离出这种化合物，将其混入琼脂中，也能引起去尖胚芽鞘的弯曲，并经化学鉴定为吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)生长素发现过程中的重要实验6.1.2 生长素的种类及其化学结构生长素的种类及其化学结构 1.天然生长素类天然生长素类（1）IAA最普遍；最普遍；（2）其他如：苯乙酸）其他如：苯乙酸(PAA)、4-氯吲哚乙氯吲哚乙酸酸(4-Cl-IAA)及吲哚丁酸及吲哚丁酸(IBA)等天然化等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。长素的生理活性。2.人工合成生长素类人工合成生长素类 如：如：吲哚

16、丙酸（吲哚丙酸（IPA）；）；吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBA）；）； -萘乙酸（萘乙酸（NAA）；）；萘氧乙酸（萘氧乙酸（NOA）；）；2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2,4-D）；）；6.1.3 生长素的分布、存在形式和运输生长素的分布、存在形式和运输 1.分布（1）植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器官中都有。生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。（2）IAA含量还与植物种类和生长发育阶段有关。2.生长素的存在形式生长素的存在形式 （1）.游离态生长素+其他分子

17、 结合态生长素（活化）（活化）（失活）（失活）自由态自由态束缚态束缚态(2)束缚型生长素在植物体内的作用束缚型生长素在植物体内的作用 作为贮藏形式。作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖吲哚乙酰葡萄糖，在适当时释放出游离型生长素。在适当时释放出游离型生长素。 作为作为 运输形式。运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇，发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部。发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部。 解毒作用。解毒作用。游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害。游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天门冬氨酸

18、结合成的吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸通常是在生长通常是在生长素积累过多时形成，它具有解毒功能。素积累过多时形成，它具有解毒功能。 防止氧化。防止氧化。游离型生长素易被游离型生长素易被吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶等氧化，等氧化，而束缚型生长素较稳定，不易被氧化。而束缚型生长素较稳定，不易被氧化。 调节游离型生长素含量。调节游离型生长素含量。根据植物体对游离型生长根据植物体对游离型生长素的需要程度，束缚型生长素与束缚物素的需要程度，束缚型生长素与束缚物分解或结合分解或结合，使植物体内，使植物体内游离生长素呈游离生长素呈稳态稳态，调节到一个适合生长的水平。，调节到一个

19、适合生长的水平。3.生长素的运输生长素的运输生长素生长素的运输的运输极性运输极性运输非极性运输非极性运输速度慢、形态学速度慢、形态学方向、短距离方向、短距离速度快、无形态速度快、无形态学方向、长距离学方向、长距离（1）极性运输 1)生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。 2)除了生长素，其它植物激素则无此特点除了生长素，其它植物激素则无此特点 3)地上部表现为：地上部表现为：从形态学上端向下端的方向运输 地下部表现为：地下部表现为：从形态学下端向上端的方向运输 4)生长素的极性运输与植物的发育有密切的生长素的极

20、性运输与植物的发育有密切的关系关系，如扦插枝条的不定根形成时的极性和顶芽如扦插枝条的不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基部运输所形成的产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势顶端优势等。等。 5)通常生长素的极性运输是通常生长素的极性运输是需能的主动过程需能的主动过程。 6)极性运输的方向极性运输的方向由运输蛋白的分布所决定。由运输蛋白的分布所决定。 7）生长调节剂生长调节剂在植物体内也表现出极性运输。活性在植物体内也表现出极性运输。活性越强，极性运输也越强。越强，极性运输也越强。 8）在）在缺氧缺氧等抑制植物呼吸的情况下会严重地等抑制植物呼吸的情况下会严重地阻碍生长素的运输。阻碍生长素的运

21、输。 9）抗生长素类化合物抗生长素类化合物如如2，3，5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)等能抑制等能抑制生长素的极性运输。生长素的极性运输。IAA琼脂快琼脂快琼脂快琼脂快IAA琼脂快琼脂快（2）非极性运输非极性运输被动运输被动运输在韧皮部中（无极性）在韧皮部中（无极性）距离远距离远速度快速度快运输方向取决于输导系统两端有机物的运输方向取决于输导系统两端有机物的浓度差浓度差。6.1.4 生长素的生物合成和降解生长素的生物合成和降解1.1.生长素的生物合成生长素的生物合成（1 1）合成前体）合成前体: :生长素生物合成的前体是生长素生物合成的前体

22、是色氨酸色氨酸。 吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径( (大多数植物大多数植物) ) 吲哚乙醛途径（色胺途径）吲哚乙醛途径（色胺途径） （2 2）合成途径合成途径: : 吲哚乙酰胺途径（根瘤植物）吲哚乙酰胺途径（根瘤植物） 吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径( (十字花科植物十字花科植物) ) （3 3）合成部位）合成部位: :植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合的主要合 成部位。用离体根的组织培养证明根尖也成部位。用离体根的组织培养证明根尖也 能合成能合成IAA。 （4）锌锌是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的组

23、分，缺锌时，的组分，缺锌时，导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，使色氨酸含量下降，从而的过程受阻，使色氨酸含量下降，从而影响影响IAA的合成。的合成。 （5）IAA的合成不一定要经过色氨酸。的合成不一定要经过色氨酸。 IAA可以由吲哚直接转化而来。可以由吲哚直接转化而来。 （6）适当适当照光利于照光利于IAA合成合成，强光强光反而反而活化活化IAA氧化酶导致氧化酶导致IAA水解水解。2.生长素的降解生长素的降解IAA降解降解酶氧化酶氧化降解降解光氧化光氧化降解降解非脱羧非脱羧降解降解脱羧脱羧降解降解IAA氧化酶氧化酶过氧化物酶过氧化物酶3-羟甲基羟吲

24、哚羟甲基羟吲哚3-亚甲基羟吲哚亚甲基羟吲哚羟吲哚羟吲哚-3-乙酸乙酸二羟吲哚二羟吲哚-3-乙酸乙酸3-亚甲基羟吲哚亚甲基羟吲哚吲哚醛吲哚醛光、酸、电离辐射光、酸、电离辐射6.1.5 生长素的生理作用生长素的生理作用 生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。 1.促进生长促进生长生长素对生长的作用有三个特点：生长素对生长的作用有三个特点：1).双重作用双重作用 生长素在较低浓度下可生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。促进生长，而高浓度时则抑制生长。 2).不同器官对生长素的敏感性不同不同器官对生长素的敏感性不同 根对

25、生长素的最适浓度大约为10-10molL-1，茎的最适浓度为210-5molL-1，而芽则处于根与茎之间，最适浓度约为10-8molL-1。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。 不同年龄的细胞对生长素的反应也不同不同年龄的细胞对生长素的反应也不同。幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。 3).对离体器官和整株植物效应有别对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。2.促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成

26、生长素可以有效促进插条不定根的形成生长素可以有效促进插条不定根的形成，1).这主要是剌激了插条基部切口处细胞这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。的分裂与分化，诱导了根原基的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。2).2).生长素促进细胞分裂的原因是由于促进生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素( (促进胞质分裂促进胞质分裂) )的参

27、与，否则，如只有的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。生长素，形成的则为多核细胞。IBA促进生根3.3.对调运养分的效应对调运养分的效应 生长素具有很强的调运养分的效生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造应，因而可作为创造“库库”的工具。的工具。 利用这一特性，用利用这一特性，用IAAIAA处理，可处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。无籽果实。4.4.生长素的其它效应生长素的其它效应 生长素还与植物向光性和向重力生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起性有关，引起单性结实单性结实、促进菠萝、促进菠萝( (凤梨凤梨) )开花开花、引起、

28、引起顶端优势顶端优势、诱导、诱导雌花分化雌花分化和促进形成层细胞向木质和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素还与部细胞分化。此外，生长素还与抑抑制制器官的脱落器官的脱落和衰老和衰老有一定的关系。有一定的关系。6.1.6 生长素的作用机理生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。含了细胞壁的松驰和新物质的合成。 1.1.激素受体激素受体 2.2.酸生长学说酸生长学说 3.3.基因活化学说基因活化学说1.

29、激素受体 激素受体激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应 生长素受体是激素受体的一种。生长素所产生的各生长素受体是激素受体的一种。生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的而实现的 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但

30、主生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于要有两种：一种存在于质膜质膜上；另一种存在于上；另一种存在于细胞细胞质质(或细胞核或细胞核)中，前者促进中，前者促进细胞壁松驰细胞壁松驰，是酸生长，是酸生长理论的基础，后者促进理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合成核酸和蛋白质的合成，是基，是基因活化学说的基础。因活化学说的基础。2.酸生长学说酸生长学说19701970年，雷利和克莱兰年，雷利和克莱兰( (RayleRayle和和Cleland) Cleland) 提出酸生长理提出酸生长理论。其要点如下：论。其要点如下：1.1.原生质膜上存在着非活化的质子原生质膜上存在着非活化的

31、质子( (H H+ +) )泵泵( (H H+ +-ATP-ATP酶酶) )，生长素作为泵，生长素作为泵的的变构效应剂变构效应剂，与泵蛋白结合后使其，与泵蛋白结合后使其活化活化；2.2.活化了的质子泵消耗能量活化了的质子泵消耗能量( (ATP)ATP)将细胞内的氢离子将细胞内的氢离子( (H H+ +) )泵到细胞壁泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的中，导致细胞壁基质溶液的pHpH下降；下降；3.3.在酸性条件下，在酸性条件下，H H+ +一方面使细胞壁中对酸不稳定的一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂键断裂，另一，另一方面使细胞壁中的某些方面使细胞壁中的某些多糖水解酶多糖水解酶被被活化活化或或

32、增加增加，从而使连接木，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。 由于生长素与由于生长素与H+-ATPH+-ATP酶的结合和酶的结合和H H+ +的分泌都需要一定的时间，的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期所以生长素所引起伸长的滞后期(10(101515分钟分钟) )比酸所引起伸长的比酸所引起伸长的滞后期滞后期(1(1分钟分钟

33、) )长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对能过程，只有对活活细胞才有效细胞才有效。3.基因活化学说基因活化学说 1）由核酸合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(环几酰亚胺)的实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明，新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。 2）基因活化学说对生长素所诱导生长的长期效应解释：在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生

34、长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。IAA的快速反应与长期反应IAA质膜质膜受体受体胞内胞内受体受体H+分泌分泌到胞壁到胞壁胞壁胞壁酸化酸化细胞膨细胞膨压下降压下降细胞细胞吸水吸水第二信第二信使入核使入核活化活化基因基因蛋白质蛋白质合成合成细胞细胞生长生长快速反应长期反应6.2 6.2 赤霉素类赤霉

35、素类 6.2.1 赤霉索的发现和化学结构赤霉索的发现和化学结构 6.2.2 赤霉素的分布和运输赤霉素的分布和运输 6.2.3 亦霉素的生物合成亦霉素的生物合成 6.2.4 赤霉素的生理作用及应用赤霉素的生理作用及应用 6.2.5 赤霉素的作用机理赤霉素的作用机理6.2.1 赤霉索的发现和化学结构赤霉索的发现和化学结构一、赤霉素的发现一、赤霉素的发现 赤霉素赤霉素( (gibberellin,GA)gibberellin,GA)是在研究是在研究水稻恶苗病水稻恶苗病时时发现的，它是对具有发现的，它是对具有赤霉烷骨架赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总

36、称。分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。 二十世纪初日本学者研究发现，引起水稻恶苗病二十世纪初日本学者研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。的是一种真菌（赤霉菌）。19351935年日本科学家薮田从年日本科学家薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。晶纯固体，并称之为赤霉素。 1954 1954年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称之为了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸赤霉酸或赤霉素或赤霉素X X。 赤霉素是植物激素中赤霉素是植物

37、激素中种类最多种类最多的一种激素。的一种激素。 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四个碳环，四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再变化了 二、赤霉素的化学结构与活性20-C赤霉素和19-C赤霉素 根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。 19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。游离态GA与结合态GA 游离态游离态GA合成以后在体内的降解很慢，却很合成以后在体内的降解很慢，却很容易转变成无生物活性的束缚型容易转变成无生物活性的束缚型GA

38、。 植物体内的束缚型植物体内的束缚型GA主要有主要有GA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。葡萄糖苷等。束缚型束缚型GA是是GA的贮藏和运的贮藏和运输形式。输形式。 在植物的不同发育时期，游离型与束缚型在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可可相互转化相互转化。如在种子成熟时，游离型的如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；而在种而贮藏起来；而在种子萌发时，束缚型的子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变又通过酶促水解转变成游离型的成游离型的GA而发挥其生理调节作用。而发挥其生理调节作用。6.2.2 赤霉素的分布和运输赤霉素的分布和运输 GA的分布

39、：植物生长旺盛部位（茎尖、嫩叶间、果实、种子） GA的运输：非极性运输，可以双向进行。（如：根尖合成的GA可沿导管上运；嫩叶合成的GA可沿筛管下运）6.2.3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成 一、合成前体合成前体: :GAGA的生物合成前体为的生物合成前体为甲瓦龙甲瓦龙酸酸( (mevalonic acid ,MVA)mevalonic acid ,MVA)，也叫也叫甲羟戊酸甲羟戊酸。 二、合成部位 植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，也包括生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高三、GA合成途径 途径一:甲羟戊酸

40、途径乙酰乙酰CoA MVA IPPDMAPP GPP FPPGGPP 贝壳杉烯贝壳杉烯GA-7-醛醛GA 途径二：非甲羟戊酸途径GAP+Pyr IPPDMAPP GPP FPPGGPP 贝壳杉烯贝壳杉烯GA-7-醛醛GAMVAMVA甲羟戊酸甲羟戊酸( (甲瓦龙酸甲瓦龙酸) )； IPPIPP异戊二烯焦磷酸；异戊二烯焦磷酸；DMAPPDMAPP二甲丙烯焦磷酸；二甲丙烯焦磷酸；GPPGPP莽牛儿焦磷酸；莽牛儿焦磷酸； FPPFPP法尼焦磷酸；法尼焦磷酸；GGPPGGPP莽牛儿莽牛儿焦磷酸；莽牛儿莽牛儿焦磷酸；6.2.4 赤霉素的生理作用及应用赤霉素的生理作用及应用 （一）促进茎的伸长生长（一）促进

41、茎的伸长生长赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：1.促进整株植物生长促进整株植物生长 用GA处理，显著促进植株茎的生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。 但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。 GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源种内源GA的生物合成受阻，使得体内的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。含量比正常品种低的缘故。 2.促进节间的伸长促进节间的伸长 GA主要作用于己有的节间伸主要作用于己有的节

42、间伸长，而不是促进节数的增加。长，而不是促进节数的增加。3.不存在超过最适浓度的抑制作用不存在超过最适浓度的抑制作用 即使即使GA浓度浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。4.不同植物种和品种对不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异的反应有很大的差异 在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作物上使用等作物上使用GA，可获得高产。可获得高产。GA促进矮生植株伸长促进矮生植株伸长GA促进节间的伸长促进节间的伸长（二）诱导

43、开花（二）诱导开花 某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。 若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。 此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花。但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。 对于花芽已经分化的植物，GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花。GA诱导诱导开花开花GA代替长日照诱导某些长日植物开花（三）打破休眠（三）打破休眠 用用23gg-1的的GA处理休眠状态的马铃薯能处理休眠状态的马铃薯能

44、使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。薯的需要。 对于对于需光和需低温才能萌发需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替可代替光照和低温打破休眠，这是因为光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。（四）促进雄花分化（四）促进雄花分化 对于雌雄异花同株的植物，用对于雌雄异花同株的植物，用GA处处理后，

45、理后，雄花雄花的比例增加；对于雌雄异株的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄处理，也会开出雄花。花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯在这方面的效应与生长素和乙烯相反。相反。（乙烯和生长素促进（乙烯和生长素促进雌花雌花分化，）分化，）(五)诱导水解酶合成 GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性。 在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解 ，水解产物供胚生长需要。GA不但诱导-淀粉酶从头合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶等

46、)的形成。 在啤酒制造业中，用在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。呼吸消耗，从而降低成本。其它生理效应其它生理效应 GA还可加强还可加强IAA对养分的对养分的动员效应动员效应，促，促进某些植物进某些植物坐果坐果和单性结实、延缓叶片和单性结实、延缓叶片衰老和果实成熟等。此外，衰老和果实成熟等。此外，GA也可也可促进促进细胞的分裂和分化，细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是促进细胞分裂是由于缩短了由于缩短了G1期和期和S期。

47、但期。但GA对不定根对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。所不同。附：真核细胞细胞周期的主要变化附：真核细胞细胞周期的主要变化 1、G1期期(DNA合成前期合成前期)： 2、S期期(DNA合成期合成期) 3、G2期期(DNA合成后期合成后期) 4、M期期(D期，分裂期期，分裂期) M G2 G1 SGA促进植物坐果6.2.5 赤霉素的作用机理赤霉素的作用机理 1. GAGA诱导酶的合成诱导酶的合成 GA GA诱导酶的合成是由于它促进了诱导酶的合成是由于它促进了mRNAmRNA的形成，即的形成，即GAGA是编码是编码这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些

48、基因得以转录，并翻这些酶的基因的去阻抑物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质译成蛋白质( (酶酶) )。 2. GA调节调节IAA水平水平 GA可使可使内源内源IAA的水平增高的水平增高。这是因为。这是因为（1）GA降低了降低了IAA氧化酶的活性，（氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，水解，IAA的合成前体的合成前体(色氨酸色氨酸)增多。（增多。（3）GA还促进束缚型还促进束缚型IAA释放出游离型释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内以上三个方面都增加了细胞内IAA的的水平，从而促进生长。所以，水平，从而促进生长。所以，GA和和IAA在

49、促进生长、诱导单在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应 3.GA促进细胞分裂与分化，扩大细胞壁的伸展性促进细胞分裂与分化，扩大细胞壁的伸展性 GA促进细胞分裂是由于缩短了促进细胞分裂是由于缩短了G1期和期和S期。期。GA与与IAA形成的关系形成的关系 6.3 6.3 细胞分裂素类细胞分裂素类 6.3.1 细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现 6.3.2 细胞分裂素的种类及其化学结构细胞分裂素的种类及其化学结构 6.3.3 细胞分裂素的生物合成、运输和代谢细胞分裂素的生物合成、运输和代谢 6.3.4 细胞分裂素的生理作用细胞分裂素的

50、生理作用 6.3.5 细胞分裂素的作用机理细胞分裂素的作用机理6.3.1 6.3.1 细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现细胞分裂素细胞分裂素( (cytokinin,cytokinin,CTKCTK) )是一类促进细胞是一类促进细胞分裂的植物激素。细胞分裂素的发现是人们分裂的植物激素。细胞分裂素的发现是人们在组织培养中寻找促进细胞分裂物质的研究在组织培养中寻找促进细胞分裂物质的研究成果。成果。（内容自学）（内容自学）6.3.2 细胞分裂素的种类及其化学结构 细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物天然细胞分裂素可分为两类一类为一类为游离态细胞分裂素

51、游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷外，还有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氢玉二氢玉米素米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。等。另一类为另一类为结合态细胞分裂素结合态细胞分裂素。结合态细胞分裂。结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在它们结合在tRNA上，构成上，构成tRNA的组成成分。的组成成分。常见的人工合成的细胞分

52、裂素常见的人工合成的细胞分裂素 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA) 和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。 有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。6.3.3 细胞分裂素的生物合成、运输和代谢细胞分裂素的生物合成、运输和代谢 一、分布、合成场所和运输 1.在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子

53、和生长着的果实等。 2.一般认为，细胞分裂素的合成部位是主要在根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。在植物的伤流液中含有细胞分裂素。 茎顶端也能合成细胞分裂素。 萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的合成部位。3.CTK的植物体内运输无极性。二、二、CYK的生物合成的生物合成 途径一：tRNA 水解产生 途径二：乙酰乙酰CoA MVA IPP+5-AMP 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤三、三、CTK的代谢的代谢 1.降解反应 在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂

54、素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。 2.结合反应(1) CTK+核糖核糖核糖苷核糖苷CTK复合物复合物(2) CTK+葡萄糖葡萄糖葡萄糖苷葡萄糖苷CTK复合物复合物(3) CTK+氨基酸氨基酸氨基酰氨基酰CTK复合物复合物 细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。6.3.4 细胞分裂素的生理作用细胞分裂素的生理作用 （一）促进细胞分裂（一）促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。 生长素促进核的分裂生长素促进核的

55、分裂, ,细胞分裂素主要细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用是对细胞质的分裂起作用, ,而赤霉素促进细而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1G1期和期和S S期的时间，从而加速了细胞的分裂期的时间，从而加速了细胞的分裂。CTK促进促进细胞分裂细胞分裂（二）促进芽的分化（二）促进芽的分化 1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素细胞分裂素(激动素激动素)和生长素的相互作用控制着愈和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。伤组织根、芽的形成。 当培养基中当培养基中CTK/IAA的比值的比值高高

56、时，愈伤组时，愈伤组织形成织形成芽芽； 当当CTK/IAA的比值的比值低低时，愈伤组织形成时，愈伤组织形成根根； 如二者的浓度如二者的浓度相等相等，则愈伤组织保持生长而，则愈伤组织保持生长而不分化不分化； 所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。完整的植株。CTK促进芽、根的分化促进芽、根的分化（三）促进细胞扩大（三）促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些细胞分裂素可促进一些双子叶双子叶植物如菜植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大。豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大。 这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。

57、 由于生长素只促进细胞的由于生长素只促进细胞的纵向纵向伸长，而赤霉伸长，而赤霉素对子叶的扩大素对子叶的扩大没有没有显著效应，所以显著效应，所以CTK这这种对子叶扩大的效应可作为种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种的一种生物生物测定测定方法。方法。 对叶子对叶子扩大的扩大的效应效应（四）促进侧芽发育，消除顶端优势（四）促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。如豌豆苗第优势，促进侧芽生长发育。如豌豆苗第一真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状一真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态，但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，态，但若以激动素溶液滴加

58、于叶腋部分，腋芽则可生长发育。腋芽则可生长发育。（五）延缓叶片衰老（五）延缓叶片衰老 如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿保持鲜绿(图图7-18A、B)。这不仅说明了激动素这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。一般组织中是不易移动的。 由于由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果

59、。(六六)打破种子休眠打破种子休眠 需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。照打破这类种子的休眠，促进其萌发。6.3.5 细胞分裂素的作用机理细胞分裂素的作用机理 一、细胞分裂素结合蛋白的多样性。结合蛋白核糖体核糖体线粒体线粒体叶绿体叶绿体可能与可能与RNA翻译作用有关翻译作用有关可能与能量产生有关可能与能量产生有关可能与能量转换有关可能与能量转换有关二、细胞分裂素对转录和翻译的控制二、细胞分裂素对转录和翻译的控制 多种细胞分裂素是植物多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分

60、，的组成成分， 细胞分裂素有促进转录的作用。细胞分裂素有促进转录的作用。 细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的蛋白质。加快翻译速度，形成新的蛋白质。（三）细胞分裂素与钙信使的关系（三）细胞分裂素与钙信使的关系 细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验中，钙与细胞分裂素表现相似的或相互中，钙与细胞分裂素表现相似的或