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1、第十二章第十二章 群体遗传与进化群体遗传与进化 第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡第二节第二节 影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素第三节第三节 生物进化学说及其开展生物进化学说及其开展第四节第四节 物种的形成物种的形成4/23/20221第一页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/20222第二页,编辑于星期日:点 五十五分。遗传学遗传学研究生物遗传和变异的规律和机理;研究生物遗传和变异的规律和机理;进化论进化论 研究生物物种的起源和演变过程。研究生物物种的起源和演变过程。每个物种具有相当稳定的遗传特性每个物种具有相当稳定的遗传特性,而新种形成而新种形成和开展那么有赖于可遗
2、传的变异。和开展那么有赖于可遗传的变异。群体遗传学:群体遗传学:研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。科。4/23/20223第三页,编辑于星期日:点 五十五分。 群体遗传学是研究一个群体内的遗传结构、基因群体遗传学是研究一个群体内的遗传结构、基因传递情况及其频率改变的科学。传递情况及其频率改变的科学。 群体遗传学是研究进化论的必要根底。群体遗传学是研究进化论的必要根底。群体遗传学的研究:群体遗传学的研究:为生物进化的研究提供更多的证据;为生物进化的研究提供更多的证据;解释生物进化根本原因和历史过程。解释生物进化根本原因和历史过程。4/23
3、/20224第四页,编辑于星期日:点 五十五分。第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡 一、孟德尔群体一、孟德尔群体 二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率 三、哈迪三、哈迪-魏伯格定律魏伯格定律 (1908) (Hardy与与Weinberg) 4/23/20225第五页,编辑于星期日:点 五十五分。群体群体 (population):相互有交配关系的个体所构成的有:相互有交配关系的个体所构成的有机集合体机集合体 ,又叫孟德尔群体。又叫孟德尔群体。基因库基因库(gene pool):一个群体中全体个体所共有的全部:一个群体中全体个体所共有的全部基因。基因。群体遗传学群体遗传学(
4、population genetics): 研究群体的遗传结构研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。及其变化规律的遗传学分支学科。一、孟德尔群体一、孟德尔群体4/23/20226第六页,编辑于星期日:点 五十五分。 基因型频率基因型频率(genotype frequency:一个群体内某特定基因:一个群体内某特定基因型所占的比例。型所占的比例。如:某一基因位点有如:某一基因位点有2个等位基因个等位基因A和和a基因型基因型: AA, Aa, aa个体数个体数: ND, NH, NR N=ND+NH+NR频频 率率: D, H, R ND NH NR D = H = R = N N N二
5、、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率4/23/20227第七页,编辑于星期日:点 五十五分。u基因频率基因频率(gene frequency):一个群体内某特定基因位点一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率。的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率。如:某一基因位点有如:某一基因位点有2个等位基因个等位基因A和和aA的数目的数目: 2ND+NHa 的数目的数目: 2NR+NH 2ND+NH 2NR+NH p= =D+1/2H q= =R+ 1/2H 2N 2N4/23/20228第八页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/20229第九页,编辑于星
6、期日:点 五十五分。当环境条件或遗传结构不变时当环境条件或遗传结构不变时,基因频率在各世代不基因频率在各世代不变变,这是孟德尔群体的基因特征。这是孟德尔群体的基因特征。4/23/202210第十页,编辑于星期日:点 五十五分。一个群体一个群体,在没有其他因素干扰的情况下在没有其他因素干扰的情况下,随机交配下随机交配下去去,即将到达一种平衡状态即将到达一种平衡状态,这样的平衡群体具有什么这样的平衡群体具有什么特征呢?特征呢?4/23/202211第十一页,编辑于星期日:点 五十五分。Godfrey H. Hardy, Mathematician (1877 - 1947). Born in En
7、gland. Wilhelm Weinberg, Physician (1862 1937). Born in German. 三、哈迪一魏伯格定律三、哈迪一魏伯格定律19084/23/202212第十二页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202213第十三页,编辑于星期日:点 五十五分。 AA Aa aa p2 2pq q2基因型:基因型:频频 率:率:4/23/202214第十四页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202215第十五页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202216第十六页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202217第十七页,编辑于星期日:点 五十五
8、分。处于处于Hardy-Weinberg平衡状态的群体还具有以下重要特征:平衡状态的群体还具有以下重要特征:1、在二倍体群体中、在二倍体群体中,基因型频率与基因频率之间及基因型频率与基因频率之间及基因型频率与基因型频率之间有特定的数学关系:基因型频率与基因型频率之间有特定的数学关系: 4/23/202218第十八页,编辑于星期日:点 五十五分。H2pq,H=2 于是:于是: 式子反映了群体的三种基因型间的关系式子反映了群体的三种基因型间的关系,与群与群体的基因频率无关体的基因频率无关,该式可作为检验群体是否到达平衡状态该式可作为检验群体是否到达平衡状态的一个尺度。上式还可写成:的一个尺度。上式
9、还可写成:4DR=H24/23/202219第十九页,编辑于星期日:点 五十五分。举例:设一群体举例:设一群体,经多代随机交配开白花的经多代随机交配开白花的25株株,开红花的开红花的9,975株。红花对白花为显性株。红花对白花为显性,计算该计算该群体的基因频率与基因型频率。群体的基因频率与基因型频率。4/23/202220第二十页,编辑于星期日:点 五十五分。2在平衡的二倍体群体中在平衡的二倍体群体中,杂合体频率杂合体频率H的最大值的最大值为为0.5,只有只有pq0.5时时,H才取得最大值。才取得最大值。由于由于H=2pq=2(1q)q=2q-2q2,对函数对函数H=2q2q2求求导得:导得:
10、 令导数等于零令导数等于零,此时此时q的取值得的取值得H的最大值:的最大值:24q0 4/23/202221第二十一页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202222第二十二页,编辑于星期日:点 五十五分。如人类血型如人类血型血型血型 基因型基因型 频率频率 A IAIA, IAIO pA2+2pApO B IBIB, IBIO pB2+2pBpO AB IAIB 2pApB O IOIO pO2 4/23/202223第二十三页,编辑于星期日:点 五十五分。某某基因的频率基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因是其纯合体的频率与含有该基因全部杂合体频率一半之和。全部杂合体频率一半之和。4/
11、23/202224第二十四页,编辑于星期日:点 五十五分。遗传平衡定律主要条件有:遗传平衡定律主要条件有:随机交配;随机交配;大群体;大群体;无突变;无突变;无选择;无选择;无其它基因掺入形式无其它基因掺入形式 ( (最主要的迁移最主要的迁移) );对一个基因座位而言。对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件群体遗传学正是研究当上述条件不满足时不满足时群体群体遗传结遗传结构的变化构的变化及其对及其对生物进化生物进化的作用。的作用。遗传平衡定律遗传平衡定律4/23/202225第二十五页,编辑于星期日:点 五十五分。第二节第二节 影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素一、突变一、突
12、变二、选择二、选择三、遗传漂变三、遗传漂变 (又称遗传漂移又称遗传漂移)四、迁移四、迁移4/23/202226第二十六页,编辑于星期日:点 五十五分。 一、突变一、突变 u A a p v q 如果某一世代如果某一世代 a = q, 那么那么A = p = 1-q那么那么,每代有每代有1-qu的的A基基因突变为因突变为a;有;有qv的的a基因突变为基因突变为A。4/23/202227第二十七页,编辑于星期日:点 五十五分。一、突变一、突变假设:假设: 1-qu qv,那么那么a基因频率增加;基因频率增加;假设:假设:1-qu qv,那么那么A基因频率增加。基因频率增加。于是每代于是每代a基因频
13、率的净改变量为:基因频率的净改变量为: q = 1-qu - qv4/23/202228第二十八页,编辑于星期日:点 五十五分。如果如果q=0,基因频率保持不变基因频率保持不变,群体处于平衡状态群体处于平衡状态,那么有:那么有:1平衡时平衡时,qv = (1-q)u, 或或 pu = qv;2未平衡时未平衡时, q = qv pu; 3假设假设A a的突变不受其他因素的阻碍的突变不受其他因素的阻碍, 那么该群体最后将到达纯合性的那么该群体最后将到达纯合性的a。4/23/202229第二十九页,编辑于星期日:点 五十五分。设设A在某一世代为在某一世代为p0,那么那么n代后的代后的pn: pn =
14、 p0(1-u)n4/23/202230第三十页,编辑于星期日:点 五十五分。也就是说也就是说,当当Aa,并且不计反突变时并且不计反突变时,使显性基因频率降使显性基因频率降低到某一数值所经历的代数与突变后和突变前基因频率之比低到某一数值所经历的代数与突变后和突变前基因频率之比的对数成正比的对数成正比,与其突变频率成反比。在自然条件下与其突变频率成反比。在自然条件下,突变突变速率很小速率很小,一般都在一般都在10-410-7。因此。因此,要想明显改变群体的要想明显改变群体的基因频率基因频率,一定要经过许多世代。例如一定要经过许多世代。例如,u=110-5,p由由0.6降到降到0.5,需要近需要近
15、2万代。但某些生物如微生物中的细菌万代。但某些生物如微生物中的细菌的世代很短的世代很短,突变就可能成为改变群体基因频率的重要因素。突变就可能成为改变群体基因频率的重要因素。 4/23/202231第三十一页,编辑于星期日:点 五十五分。二、选择二、选择1、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率设一随机交配群体中设一随机交配群体中,红花植株占红花植株占84%,白花植株占白花植株占16%那么:白花基因频率那么:白花基因频率q = 0.16 = 0.4 红花基因频率红花基因频率p = 1-0.4 = 0.6例如:在一个包含开红和白花的豌豆群体中选留白花例如:在一个包含开红
16、和白花的豌豆群体中选留白花,只需只需经过一代选择就能把红花植株从该群体中消灭。假设将红经过一代选择就能把红花植株从该群体中消灭。假设将红花全部淘汰花全部淘汰,那么那么 p=0 q=14/23/202232第三十二页,编辑于星期日:点 五十五分。2、淘汰隐性性状、淘汰隐性性状,改变等位基因频率的速度变慢改变等位基因频率的速度变慢连续连续n代淘汰代淘汰, 那么隐性等位基因频率为:那么隐性等位基因频率为: q0 1 1 qn = n = - 1+nq0 qn q0一般地一般地,基因频率接近基因频率接近0.5时时,选择最有效;隐性基因很少时选择最有效;隐性基因很少时,选选择或淘汰隐性基因效率就很低。择
17、或淘汰隐性基因效率就很低。 当当qn1/2q0时时,n1/q0,这意味着隐性基因频率减至初始频这意味着隐性基因频率减至初始频率一半时所需的世代数是初始频率的倒数。率一半时所需的世代数是初始频率的倒数。 4/23/202233第三十三页,编辑于星期日:点 五十五分。举例:一个开白花和开红花的随机交配群体举例:一个开白花和开红花的随机交配群体,在选在选择前群体中白花个体择前群体中白花个体625株株,红花个体红花个体9375株。经株。经过假设干代淘汰白花个体之后过假设干代淘汰白花个体之后,群体内开白花植株只群体内开白花植株只有有25株株,开红花的开红花的9975株株,试分析经历的选择代数试分析经历的
18、选择代数 。4/23/202234第三十四页,编辑于星期日:点 五十五分。三、遗传漂变三、遗传漂变 在一个小群体中在一个小群体中,由于个体间不能充分随机交配由于个体间不能充分随机交配,因而基因而基因不能到达完全自由别离和组合因不能到达完全自由别离和组合,使等位基因频率产生偏使等位基因频率产生偏差差,即导致抽样误差即导致抽样误差,叫做随机遗传漂变叫做随机遗传漂变(random genetic drift),或叫遗传漂变或叫遗传漂变(genetic drift)。 一个群体愈小一个群体愈小,遗传漂变作用愈大;当群体很大时遗传漂变作用愈大;当群体很大时, 个个体间容易到达充分随机交配体间容易到达充分
19、随机交配, 遗传漂变的作用就消失了。遗传漂变的作用就消失了。4/23/202235第三十五页,编辑于星期日:点 五十五分。用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述遗用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述遗传漂变作用传漂变作用如果在等位基因如果在等位基因A与与a的频率分别为的频率分别为p和和q的群体中每次的群体中每次取取N个个体作为繁殖下一代的样本亲本个个体作为繁殖下一代的样本亲本,那么样本基因那么样本基因频率的标准差为:频率的标准差为:如果设如果设p=q=0.5,那么:那么:4/23/202236第三十六页,编辑于星期日:点 五十五分。 即如果样本仅包含即如果样本仅包含5个个体个
20、个体,下一代群体基因频下一代群体基因频率变化幅度为率变化幅度为0.5 0.158,0.5+0.158 ;假设样;假设样本容量增加到本容量增加到100,那么基因频率的变幅为那么基因频率的变幅为0.5 0.035,0.5+0.035 。可见样本越小。可见样本越小,抽样误差越大抽样误差越大 4/23/202237第三十七页,编辑于星期日:点 五十五分。图图 16-1 群体大小与遗传漂变群体大小与遗传漂变 4/23/202238第三十八页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202239第三十九页,编辑于星期日:点 五十五分。第三节第三节 生物进化学说及其开展生物进化学说及其开展 一、生物进化学说自
21、学一、生物进化学说自学 二、分子水平的进化二、分子水平的进化查尔斯查尔斯达尔文达尔文Charles R. Darwin,1809.2.121882.4.19 4/23/202240第四十页,编辑于星期日:点 五十五分。达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作 4/23/202241第四十一页,编辑于星期日:点 五十五分。地球生命的起源是一个长达约地球生命的起源是一个长达约35亿年的历史亿年的历史,经历了以下历程:经历了以下历程:有机物质与非细胞生命形式形成;有机物质与非细胞生命形式形成;非细胞生物非细胞生物细胞生物;细胞生物;原核细胞原核细胞真核细胞
22、、单细胞生物真核细胞、单细胞生物多细胞生物;多细胞生物;水生生物水生生物陆生生物;陆生生物;高等生物的形成与动植物分化。高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最根本的特征:生命现象有四个最根本的特征:生长、生殖、新陈代谢与适应性生长、生殖、新陈代谢与适应性4/23/202242第四十二页,编辑于星期日:点 五十五分。生物进化树生物进化树变形虫变形虫古细菌古细菌真细菌真细菌鞭毛虫鞭毛虫草履虫草履虫粘液菌粘液菌接合菌接合菌担子菌担子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻红藻红藻绿藻绿藻裸子植物裸子植物苔藓苔藓双子叶植物双子叶植物海绵体海绵体棘皮动物棘皮动物线虫线虫环节动物环节动物节肢动物节肢动物脊椎动物脊椎动
23、物软体动物软体动物扁形动物扁形动物原口动物原口动物单子叶植物单子叶植物真菌真菌植物植物动物动物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索动物原始脊索动物生物的进化图示生物的进化图示4/23/202243第四十三页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202244第四十四页,编辑于星期日:点 五十五分。人猿分手人猿分手,屈指仅数百万年!屈指仅数百万年!4/23/202245第四十五页,编辑于星期日:点 五十五分。一、生物进化学说自学一、生物进化学说自学二、分子水平的进化二、分子水平的进化 在核酸和蛋白质分子组成的序列中在核酸和蛋白质分子组成的序列中,蕴藏着大量生物进化蕴藏着大量生物进化的遗传信息
24、。的遗传信息。 在不同物种间在不同物种间,从相应的核酸和蛋白质组成成分的从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上差异上,可以估测它们相互之间的亲缘关系。可以估测它们相互之间的亲缘关系。 凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似,那么表示那么表示其亲缘关系愈接近;反之其亲缘关系愈接近;反之,其亲缘关系就愈疏远。其亲缘关系就愈疏远。 4/23/202246第四十六页,编辑于星期日:点 五十五分。一核酸的进化一核酸的进化1、DNA含量:不同物种含量差异很大。高等生物比低含量:不同物种含量差异很大。高等生物比低等生物的含量高等生物的含量高,基因组大。基因组大。、DNA序列:
25、不同基因和同一基因中的不同序列序列:不同基因和同一基因中的不同序列,其进其进化的模式和速率是不同的。例如:比较同一基因在不同生化的模式和速率是不同的。例如:比较同一基因在不同生物进化中的变化等。物进化中的变化等。4/23/202247第四十七页,编辑于星期日:点 五十五分。3、进化速率:每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取、进化速率:每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取代的比例代的比例,即将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除即将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除以进化的年数即两种物种分开的时间以进化的年数即两种物种分开的时间.4/23/202248第四十八页,编辑于星期日:点 五十五分。4、DNA长度的多态性
26、:通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列而长度的多态性:通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列而产生的变异成为产生的变异成为DNA长度的多态性长度的多态性DNA length polymorphism。例如:缺失和插入常发生于内含子区。例如:缺失和插入常发生于内含子区。5、多基因家族、多基因家族multigene family:在真核生物中常会发现:在真核生物中常会发现基因的多拷贝基因的多拷贝,这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基因这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基因称为多基因或称多基因家族。如:人类的珠蛋白基因家族。称为多基因或称多基因家族。如:人类的珠蛋白基因家族。 这样的一组基因是
27、由同一个祖先基因通过重复进化而来这样的一组基因是由同一个祖先基因通过重复进化而来,基因家基因家族的成员可以彼此形成基因簇或分居于不同的染色体上。族的成员可以彼此形成基因簇或分居于不同的染色体上。 4/23/202249第四十九页,编辑于星期日:点 五十五分。二蛋白质的进化二蛋白质的进化 例如:细胞色素例如:细胞色素c4/23/202250第五十页,编辑于星期日:点 五十五分。图图 16-2 基于细胞色素基于细胞色素c构建的进化树构建的进化树 4/23/202251第五十一页,编辑于星期日:点 五十五分。以氨基酸为例以氨基酸为例,计算分子进化速率的方法:计算分子进化速率的方法: 式中式中k是每年
28、每个位点上的氨基酸置换率是每年每个位点上的氨基酸置换率, 是自然对数是自然对数,d是氨是氨基酸置换数基酸置换数(最小突变距离最小突变距离),n是所比较的氨基酸总数。是所比较的氨基酸总数。T是不同物是不同物种进化分歧的时间。种进化分歧的时间。 对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果说明对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果说明,k值一般值一般都在都在109。因此。因此,日本学者木村建议将日本学者木村建议将109定为生物分子进化钟定为生物分子进化钟的速率的速率.Tndk2)/1ln( ln4/23/202252第五十二页,编辑于星期日:点 五十五分。如果进化速率如果进化速率(k),便可以估
29、算不同物种进化分歧的时间:便可以估算不同物种进化分歧的时间:kndT2)/1ln( 4/23/202253第五十三页,编辑于星期日:点 五十五分。4/23/202254第五十四页,编辑于星期日:点 五十五分。第四节第四节 物种的形成物种的形成一、物种的概念一、物种的概念二、隔离与物种形成二、隔离与物种形成三、物种形成的方式三、物种形成的方式4/23/202255第五十五页,编辑于星期日:点 五十五分。一、物种的概念一、物种的概念物种:是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域物种:是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群内的生物类群,是生物分类的根本单元是生物分类的根本单元,也是生物
30、繁殖和也是生物繁殖和进化的根本单元。进化的根本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种,也即也即界定物种的主要标准是:是否存在生殖隔离、能否进行界定物种的主要标准是:是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。相互杂交。4/23/202256第五十六页,编辑于星期日:点 五十五分。这一标准最初是由林奈这一标准最初是由林奈(Carl von Linne, 1707-1778)所确立的;所确立的; 同种的个体间可以交配产生后代同种的个体间可以交配产生后代,进行基因交流从而消进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异;除群体间的遗传结构差异; 不同物种的个体那
31、么不能交配或交配后不能产生有生殖不同物种的个体那么不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代力的后代,因此不能进行基因交流。因此不能进行基因交流。4/23/202257第五十七页,编辑于星期日:点 五十五分。二、隔离与物种形成二、隔离与物种形成遗传、变异和选择是物种形成和新品种选育的三大要素。遗传、变异和选择是物种形成和新品种选育的三大要素。隔离:生殖隔离隔离:生殖隔离 地理隔离地理隔离 生态隔离生态隔离隔离是保障物种形成的最后阶段隔离是保障物种形成的最后阶段,是物种形成的必是物种形成的必不可少的条件。不可少的条件。4/23/202258第五十八页,编辑于星期日:点 五十五分。表表1611 生殖隔
32、离机制的分类生殖隔离机制的分类(1) 合子前生殖隔离生态隔离:群体占据同一地区,但生活在不同的栖息地时间隔离:群体占据同一地区,但交配期或开花期不同行为隔离:动物群体雌雄间不存在性吸引机械隔离:生殖结构的不同阻止了交配或受精(2) 合子后生殖隔离杂种无生活力:F1杂种不能存活或不能达到性成熟杂种不育:杂种不能产生有功能的配子杂种衰败:F1杂种有活力并可育,但F1世代表现活力减弱或不育4/23/202259第五十九页,编辑于星期日:点 五十五分。三、物种形成的方式三、物种形成的方式渐变式:渐变式:在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种,是物种是物种形
33、成的主要形式。形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式:爆发式:短期内以飞跃形式形成新的物种短期内以飞跃形式形成新的物种,往往没有复杂的中间亚往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。种阶段。主要在高等植物普遍存在。4/23/202260第六十页,编辑于星期日:点 五十五分。渐变式渐变式继承式继承式一个物种在各种改变基因一个物种在各种改变基因频率因素频率因素 (突变、选择等突变、选择等) 作作用下用下,变异累积导致群体遗传变异累积导致群体遗传结构改变结构改变,经过一系列中间类经过一系列中间类型过渡为新物种。型过渡为新物种。
34、(无需隔离无需隔离作用作用) (e.g. horse)4/23/202261第六十一页,编辑于星期日:点 五十五分。分化式分化式一个物种在变异累积和隔离一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离地理隔离与生态隔离)共同作共同作用下用下,先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种;先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种;亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离,从而分化形成从而分化形成两个或两个以上的新物种。两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用需要隔离作用) (e.g. cotton)4/23/202262第六十二页,编辑于星期日:点 五十五分。爆发式爆发式新物种的爆发形成机制:新物种的爆发形成机制:突变突变:一系列大突变相继产生。一系列大突变相继产生。染色体结构变异染色体结构变异:倒位
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