不同肥料类型对土壤酶活性与微生物数量时空变化的影响

1、第22卷第1期2008年2月水土保持学报Journal of Soil and W ater Conservati onFeb.,2008不同肥料类型对土壤酶活性与微生物数量时空变化的影响姬兴杰1,2,熊淑萍1,李春明1,张伟3,马新明1,3(1.河南农业大学农学院,郑州450002;2.中国科学院大气物理研究所,北京100029;3.河南商丘农学院,商丘476000摘要:采用等氮技术进行原状土柱法试验,研究了不同肥料类型对土壤酶活性和微生物数量时空变化的影响。结果表明,柱栽条件下,不同肥料类型对土壤酶活性和微生物数量的时空变化有明显影响。不同土壤深度脲酶和蛋白酶总活性均表现为肥料配施>

2、有机肥>尿素;土壤脲酶活性均随土壤深度的增加而下降,020c m土层的土壤脲酶活性占全生育期112m土层总活性的50%以上,040c m土层占79%左右,在020c m和20120c m的土层所占比例大致相当;不同土层的脲酶活性均在拔节期达到最高;在小麦生育后期,脲酶活性在不同土壤深度表现为升高的趋势。3种肥料类型处理不同土层的蛋白酶活性均在成熟期达到最大值,其次为拔节期,在拔节期和扬花期出现峰值,在抽穗期和灌浆盛期出现低谷,其最小值出现在灌浆盛期;土壤蛋白酶在2040c m和80100c m时出现峰值,并在2040c m土层时活性最高。3种肥料类型处理间比较,微生物数量均表现为肥料配施

3、>有机肥>尿素。在同一土层中的细菌数量以苗期最大;真菌数量以抽穗期最大;放线菌随着小麦生育期的推进数量逐渐增加,成熟期达最大值。在小麦不同生育时期,以2040c m土层中的细菌、真菌和放线菌数量最大,020c m土层次之,40120c m土层随土层深度加深数量逐渐减少。关键词:肥料类型;土壤酶;土壤微生物;时空变化中图分类号:S51211;S15412文献标识码:A文章编号:100922242(20080120123205Studi es on Spa ti a l-Te m pora l Var i a ti on s of So il Enzy m e Acti v iti e

4、s and M i croorgan is ms Nu m ber under D i fferen t Fertil i zer TypesJ I X ing2jie1,2,X I O N G Shu2p ing1,L I Chun2m ing1,ZHAN G W ei3,M A X in2m ing1,3 (11Colleg e of A g rono m y,H enan A g ricultural U niversity,Z heng zhou450002;21Institute of A t m osp heric P hy sics,Chinese A cad e m y of

5、S ciences,B eij ing100029;3.Colleg e of A g rono m y in H enan S hang qiu,S hang qiu476000 Abstract:T he experi m ent of using s o il colum n m ethods w h ich studied the effects of different fertilizers types on the te mpo ral2s patial variati ons of s oil enzym e activities and m icroo rganis ms n

6、um ber w as conducted under the con2 diti on of equal nitrogen and th ree treatm entsw ere in stalled w h ich included carba m ide treatm ent,organic fertilizer treatm ent and m ixed fertilizer treatm ent1T he results show ed that the effects of different fertilizers types on the te mporal2s patial

7、variati ons of s o il enzym e activities and m icroorgan is ms num ber w ere obvi ous under the conditi on of s o il colum n m ethods1T he to tal urease and p rotease activities in different s oil dep th show ed m ixed fertilizer treatm ent>o rgan ic fertilizer treatm ent>carba m ide treatm en

8、t w ithout excep ti on;the total urease activities de2 creased w ith the increasing s oil dep th w ithout excep ti on,the urease activities in the s oil layers of020c m and0 40c m res pectively took po ssessi on of the total urease activities in the to tal s oil of112m w ith50%upw ards and 79%during

9、 the w hole grow th stages of w heat,the p roporti on of020c m and20120c m w as app roxi m ately e2 qual;the m ax value of urease activities in differen t s oil layers occurred during j ointing stage;the urease activities increase during latter grow th stage in differen t s oil dep th1T he m ax valu

10、e of p rotease activities occurred during m ature stage,in the next p lace during j ointing stage,the peak value occurred during j ointing and fl ow ering stages,the off2peak value occurred during boo ting and active grain filling stages,the m in value occurred during active grain filling stage in d

11、ifferen t s o il layers under th ree differen t fertilizers types treatm ent;the peak value of s oil p rotease activities occurred in the s o il layer of2040c m and80100c m,p rotease activities in the s oil layer of2040c m w ere h igher than80100c m1T he num ber of m icroorganis m s show ed m ixed f

12、ertilizer treatm ent> o rganic fertilizer treatm ent>carba m ide treatm ent w ithout excep ti on1T he m ax num ber of bacteria occurred during over2w inter stage,the m ax num ber of fungi occurred during boo ting stage in the sa m e s oil layer1T he num ber of收稿日期:20072072183通讯作者E-m ail:xinm i

13、ngm a1261com基金项目:国家粮食丰产工程(2006BAD02A07-4;国家“863”计划(2006AA10Z224作者简介:姬兴杰,男,生于1982年,在读博士。主要从事农业信息技术研究。E-m ail:jixingjiem ail1iap1ac1cnactinom yces increased w ith the advance of grow th stages,the m ax value occurred during m ature stage in the sa m e s oil layer1T he m ax num ber of bacteria,fungi an

14、d actinom ycets occurred in the s oil layer of2040c m,in the nex t p lace in the s o il layer of020c m,the num ber decreased w ith the increasing dep th of40120c m s oil layer during the different grow th stages of w in ter w heat1Key words:differen t fertilizers types;s o il enzym e;s oil m icroo r

15、gan is m;s patial2te mporal variati ons 土壤微生物与土壤酶一起作用于土壤物质转化和能量流动,并参于许多重要的生物化学反应过程1-2。土壤中酶活性高低和微生物数量多少可以代表土壤中物质代谢的旺盛程度,在一定程度上反映作物对氮素的吸收利用与生长发育状况等,是土壤肥力的一个重要指标1-2。提高土壤酶和土壤微生物活性,能够促进植物生长,防治和减轻病虫危害,增加作物产量1-2。近年来,许多学者从不同角度对土壤酶进行了研究,对不同耕作方式、不同水肥处理条件下不同作物的土壤酶活性及根际微生物的数量和组成进行了较多的研究3-6,对施肥与土壤微生物及土壤酶关系的研究工作中

16、,多数集中于大田土壤和森林土壤,而且局限于土壤微生物和土壤酶的静态研究7-10。截至目前为止,对小麦农田土壤酶活性和微生物数量时空分布的研究尚未见报道。因此,采用“土柱法”试验研究了3种肥料类型下冬小麦土壤酶与微生物的时空变化,旨在探讨不同施肥类型对小麦生产的土壤生物化学环境的影响,为我国华北平原冬小麦种植区合理施肥提供科学依据。1材料与方法111试验处理与设计20052006年试验采用“土柱法”在河南农业大学科教园区进行。土柱管为PCR材料,管长112m,直径15c m。在小麦播种前,挖好土坯除去耕层土20c m,采用“削土法”把土柱套进PCR管子中,保证土层的原始性,而后用过筛后的20c

17、m耕层土填满柱子,以备播种,共设36个土柱。供试小麦品种为豫麦34,柱内小麦密度按15万基本苗计算,播期为10月19号。在每次取样后,即对小麦灌2000m l等量的水,遇旱时视情况再灌等量水,保证不同处理间水分处理一致性,小麦生长期间其他管理按高产田要求进行。试验土壤为潮土,试验前土层基础养分状况见表1。试验共设3个肥料处理,分别为尿素(N、有机肥(OM鸡粪和二者配施(N+OM,其中配施处理有机肥与无机肥的比例为11,3种处理在等氮条件下施肥,按每667m2施纯氮15kg计算,磷肥为过磷酸钙,钾肥为硫酸钾,磷、钾肥按NPK=211的肥料配比进行施用,氮、磷、钾肥在处理间一致,所有肥料一次性施入

18、20c m耕层。表1播种前土壤基础养分状况土壤指标土壤深度(c m02020404060608080100100120脲酶(U g蛋白酶(U g细菌(×106个 g干土真菌(×103个 g干土放线菌(×105个 g干土全氮(g kg有机质(g kg速效氮(m g kg速效磷(m g kg速效钾(m g kg硝态氮(m g kg铵态氮(m g kg280181341002151706613788149115014129571171619119195914271381091374115022711290185122108110811132391841164881459

19、13241034310440100191193381948314501968143251321162861658136412225153351001611773410670195018651523011611516511151524103221243615010018921181651440182313519173113954134218821692011541150831482011531167017721772917911314714321644169112测定项目与方法11211土样采集分别于播种前、越冬期、拔节期、抽穗期、扬花期、灌浆盛期和成熟期晴天的上午10:00左右,挖出土柱对02

20、0c m,2040c m,4060c m,6080c m,80100c m和100120c m等6个土层取样,每个土层土壤样品取2次重复。11212土壤含水量将盛有约20g新鲜土样的铝盒在分析天平上称重,准确至0101g,揭开盒盖后置于已经预热至(105±2左右的烘箱中12h后取出,盖好盒盖,在干燥器中冷却至室温(约需30m in称重,重复3次11。11213土壤酶活性与微生物土壤脲酶用苯酚钠比色法12测定,土壤蛋白酶用茚三酮比色法12测定;微生物数量分析采用常规稀释平板法13。2结果与分析211不同肥料类型对土壤酶活性时空变化的影响土壤酶是表征土壤中物质、能量代谢旺盛程度和土壤质量

21、水平的一个重要生物指标11。21111不同肥料类型对土壤脲酶时空变化的影响土壤脲酶主要来源于植物和微生物,是决定土壤中氮转化的关键酶,其活性高低反映了各种生化过程的方向和强度。脲酶是一种酰胺酶,直接参与尿素形态转化,能酶促有机质分子中肽键的水解,是尿素分解必不可少的一种酶14。421水土保持学报第22卷表2土壤脲酶活性的时空变化U g生育时期处理土壤深度(c m02020404060608080100100120越冬期NOMN+OM59814618105231335715360152861510813911911315571949174515351227103813341228103312拔节

22、期NOMN+OM633148361389710367193621943618112121181612318661168128316601341145318441539145117抽穗期NOMN+OM377113051032918127192111310111531880154315171747162911241924192610241916172119扬花期NOMN+OM316132981418014154171141513310491735125117291123192911231912162419111613161216灌浆盛期NOMN+OM248142131424212144142311

23、914915411482164214271037133111191817171918161715171818成熟期NOMN+OM3811224011346122211624613288156511531868123713421450173713283011261027101818(1不同肥料类型下土壤脲酶的时间变化。试验结果表明(如表2:不同的生育时期3种处理不同土层的脲酶活性均在拔节期达到最高。020c m土层,随着生育时期的推进,在灌浆盛期又降低,出现低谷,在成熟期其活性升高。从越冬期到成熟期各处理在各个土层上土壤脲酶活性表现为在拔节期出现最高值,在成熟期又升高的趋势。在小麦生育后期,脲酶

24、活性在不同土壤深度表现为升高的趋势。(2不同肥料类型下土壤脲酶的空间变化。结果表明(如表2,无论何种处理,在小麦生长的各个生育时期土壤脲酶活性均随土壤深度的增加而下降,并以020c m的土层活性最高,其次为2040c m,较高的脲酶活性主要集中在040c m的土层中。因为取020c m土样并不是根际土壤,因此在020c m土层中,3种处理的顺序,并不是严格的配施大于尿素和有机肥,本研究发现,020c m土层脲酶活性在越冬期表现为有机肥处理最大,在拔节期表现为配施处理最大,而在以后的时期中均以尿素处理最大,其余土层表现规律不明显。但3种肥料类型处理下,土壤脲酶总活性表现为配施>有机肥>

25、;尿素。表3不同土壤深度脲酶活性的变化U g土壤深度(c mN OM N+OM020 2040 4060 6080 80100 10012044019±1921524719±120107618±35144119±24124011±20132810±161552418±3111525215±138107619±41174610±22112710±14142615±121956916±3271426910±167188311±40175613

26、7;27133618±17103211±1916(3小麦全生育期不同深度土壤脲酶活性变化。表3的结果表明,在小麦的全生育期,3种处理下,020c m土层土壤脲酶活性占所有土层的50%以上,与20120c m土层脲酶活性所占比例大致相当,040c m土层脲酶活性占79%左右,40120c m土层的脲酶活性只占20%左右,活性相比之下很低。土壤脲酶主要集中在土壤040c m的耕层中。在020c m和2040c m土层脲酶活性的变幅顺序为配施>有机肥>尿素;4060c m土层脲酶活性的变幅顺序为有机肥>配施>尿素;6080c m和100120 c m土层脲

27、酶活性的变幅顺序为配施>尿素>有机肥;80100c m土层脲酶活性的变幅顺序为尿素>配施>有机肥。脲酶活性总的变幅为配施>有机肥>尿素。不同土壤深度脲酶活性均表现为配施>有机肥>尿素。表4土壤蛋白酶活性的时空变化U g生育时期处理土壤深度(c m02020404060608080100100120越冬期NOMN+OM421054314044105441504514546155411954216043175391504018042135401104312043125381354014541130拔节期NOMN+OM47125471854914548

28、1054819551110451504613047160441404511546135451754613047120441604511046170抽穗期NOMN+OM411854216543115421654315545145411104115542170381754014541135391604110542145371303810539115扬花期NOMN+OM421804412045165451254711548120421704514546155391954314044135411154415045105401454118542195灌浆盛期NOMN+OM3916540170411654

29、01554116044100401904111041155361453713040115381253817541125351753711038130成熟期NOMN+OM52195551906014558110621106316546170471904815545155461304715051130541605516048105481954915021112不同肥料类型对土壤蛋白酶时空变化的影响土壤蛋白酶可以水解蛋白质为短肽,短肽进一步水解为氨基酸,这些水解产物是植物的氮源之一,土壤蛋白酶活性高低在一定程度上反映土壤氮素营养状况15。(1不同肥料类型下土壤蛋白酶的时间变化。试验结果表明(表4,不

30、论在何种处理下,不同生育时期不同土层的蛋白酶活性均在成熟期达到最大值,其次为拔节期,在拔节和扬花期出现峰值,在抽穗期和灌浆盛期出现低谷,其最小值出现在灌浆盛期。(2不同肥料类型下土壤蛋白酶的空间变化。试验结果表明(表4,不论在何种处理下,土壤蛋白酶活性随着深度的增加521第1期姬兴杰等:不同肥料类型对土壤酶活性与微生物数量时空变化的影响在2040c m和80100c m土层中出现峰值,并以2040c m土层蛋白酶活性最高。在小麦整个生育期过程中,3种处理的规律是配施>有机肥>尿素。表5小麦全生育期不同深度土壤蛋白酶活性变化U g土壤深度(c mN OM N+OM020 2040 4

31、060 6080 80100 10012046132±1312949131±1715743182±518040199±910844176±1310541189±1213148131±1512351184±2014844150±618141181±910046167±1518343102±1118451106±1818053184±1916345104±619843182±713948141±1413543188±11

32、119(3小麦全生育期不同深度土壤蛋白酶活性变化。试验结果表明(表5,在小麦的全生育期,3种处理下,不同深度土壤蛋白酶活性变化在020c m和4060c m土层变幅顺序为配施>有机肥>尿素;2040c m和80100c m土层变幅顺序为有机肥>配施>尿素;6080c m土层变幅顺序为配施>尿素>有机肥;100120c m土层变幅顺序为尿素>有机肥>配施。土壤蛋白酶活性总变幅顺序为有机肥>配施>尿素。不同土壤深度蛋白酶活性均表现为配施>有机肥>尿素。表6土壤细菌数量的时空变化(×106个 g干土生育时期处理土壤深度

33、(c m02020404060608080100100120越冬期NOMN+OM221002311724196231062516426183121911313513149101081011510163618871998134414461366170拔节期NOMN+OM131062212924143131882410825120618210107111075109915410119411371698182311331804114抽穗期NOMN+OM915220156211581011521182231695167718781224161514061083164510051832177219931

34、57扬花期NOMN+OM8182151811615591881711819186417141186137317031516103217921894134210121312184灌浆盛期NOMN+OM5157121001317661771413817135410241035114214821903176212521482162115611832128成熟期NOMN+OM5143101631313261331218915145310731884130118721903171118621202143114011481189表7土壤真菌数量的时空变化(×103个 g干土生育时期处理土壤深度(

35、c m02020404060608080100100120越冬期NOMN+OM301253618643136521144712952180161841517023180131991610222178111011218813145101451115711165拔节期NOMN+OM361274012045139631635219260166171951816529152141541512721184111271115314170111731114011128抽穗期NOMN+OM4312744170541678012563147711072413125128301121414118101241851

36、21141417020139121291119614187扬花期NOMN+OM28121351124913036194501735819918111201912417614180171572112711194141451811081041115414120灌浆盛期NOMN+OM25133341654815829108431535217216106181802210213176151812010811124131791517171801014312165成熟期NOMN+OM18110301784613321136361934915713133181102010912195141481518810

37、1621212313153516091858111212不同肥料类型对土壤微生物数量时空变化的影响土壤微生物数量直接影响土壤的生物化学活性及土壤养分的组成与转化,是土壤肥力的重要指标之一。细菌是土壤微生物的主体,在数量上和种类上超过所有其他的土壤有机体;真菌可以分解纤维素、淀粉、树胶、木质素以及较易分解的蛋白质和糖类;在腐殖质的形成过程中和土壤团粒的稳定作用中,真菌的作用比细菌更重要;放线菌对于土壤有机质的分解和养分的释放占有很重要的地位,即使相当稳定的化合物如纤维素、几丁质和磷脂类等,也都能被它们降解为较简单的形式14。21211不同肥料类型下土壤中细菌数量的时空变化土壤细菌是土壤微生物的重

38、要组成部分,能分解各种有机物质。从表6可知:无论何种处理,在同一土层土壤中的细菌数量以越冬期最大,随着小麦生育期的推进,数量逐渐减少。不同生育期,细菌数量均以2040c m土层最多,其次为020c m,40120c m土层中随着土壤深度的加深,数量逐渐减少。3种处理间比较,细菌数量均表现为配施>有机肥>尿素。在小麦全生育期,尿素处理下,040c m和40120c m土层中的细菌数量分别为13415×106个 g干土和10119×106个 g干土,040c m是40120c m土层细菌数量的1132倍;有机肥处理下,040c m和40120c m土层中的细菌数量分

39、别为22014×106个 g干土和12418×106个 g干土,040c m是40120c m土层细菌数量的1177倍;配施处理下,040c m和40120c m土层中的细菌数量分别为24310×106个 g干土和14218×106个 g干土,040c m是40120c m土层细菌数量的1170倍。21212不同肥料类型下土壤中真菌数量的时空变化真菌是常见的土壤微生物之一,从数量上看,它们明显621水土保持学报第22卷低于其它种类微生物,但从生物量上看,却占有极其重要的地位。从表7可知:无论何种处理,在同一土层土壤中的真菌数量在越冬期和拔节期逐渐升高,抽

40、穗期达最大值,以后随着小麦生育期的推进,数量逐渐减少。不同生育期,真菌数量以2040c m 最多,020c m 次之,40120c m 土层中随着土壤深度的加深,数量逐渐减少。3种处理间比较,无论何种时期何种土层,均表现为配施>有机肥>尿素。在小麦全生育期,尿素处理下,040c m 和40120c m 土层中的真菌数量分别为46418×103个 g 干土和31512×103个 g 干土,040c m 是40120c m 土层真菌数量的1147倍;有机肥处理下,040c m 和40120c m 土层中的真菌数量分别为51712×103个 g 干土和360

41、19×103个 g 干土,040c m 是40120c m 土层真菌数量的1143倍;配施处理下,040c m 和40120c m 土层中的真菌数量分别为63314×103个 g 干土和44517×103个 g 干土,040c m 是40120c m 土层真菌数量的1142倍。表8土壤放线菌数量的时空变化(×105个 g 干土生育时期处理土壤深度(c m 02020404060608080100100120越冬期NN OM N +OM21213不同肥料类型下土壤中放线菌数量的时空变化放线菌是细菌的一类,在数量方面仅次于细菌,它们对土壤中的有机化合物的分解

42、及土壤腐殖质合成起着重要作用。从表8可知:无论何种处理,在同一土层土壤中的放线菌数量随着小麦生育期的推进,成熟期达最大值。不同生育期,放线菌数量以2040c m 土层最多,020c m 土层次之,40120c m 土层中随着土壤深度的加深,数量逐渐减少。3种处理间比较,无论何种时期何种土层,均表现为配施>有机肥>尿素。在小麦全生育期,尿素处理下,040c m 和40120c m 土层中的放线菌数量分别为63218×105个 g 干土和48118×105个 g 干土,040c m 是40120c m土层放线菌数量的1131倍;有机肥处理下,040c m 和4012

43、0c m 土层中的放线菌数量分别为71415×105个 g 干土和51414×105个 g 干土,040c m 是40120c m 土层放线菌数量的1138倍;配施处理下,040c m 和40120c m 土层中的放线菌数量分别为77614×105个 g 干土和55312×105个 g 干土,040c m 是40120c m 土层放线菌数量的1140倍。3结论与讨论试验表明,3种处理下不同土壤深度脲酶、蛋白酶和微生物数量均表现为配施>有机肥>尿素,说明配施措施下有利于提高土壤的酶活性和微生物数量。这与以往的研究一致。在小麦生育后期,脲酶活性在

44、不同土壤深度表现为升高的趋势。土壤蛋白酶活性在成熟期达到最大值,其次为拔节期,在拔节和扬花期出现峰值,在抽穗期和灌浆盛期出现低谷,其最小值出现在灌浆盛期,这主要与蛋白酶的性质有关15;土壤蛋白酶随着深度的增加在2040c m 和80100c m 土层出现峰值,并以2040c m 土层活性最高。在同一耕层土壤中的细菌数量以苗期最大;真菌数量在苗期和拔节期逐渐升高,抽穗期达最大值,二者在达到最大值后随着小麦生育期的推进,数量逐渐减少。在同一耕层土壤中的放线菌数量随着小麦生育期的推进,数量逐渐增加,成熟期达最大值。在不同小麦生育时期,以2040c m 土层中的细菌、真菌和放线菌数量最大,020c m

45、 土层次之,40120c m 土层随着土壤深度的加深,数量逐渐减少。土壤微生物参与土壤的物质循环和能量转化,而土壤酶参与土壤的许多重要的生物化学过程和物质循环,二者一起推动着土壤的代谢过程。小麦生长过程中微生物数量和土壤酶活性的变化14,反映了小麦生长促使了微生物的形成及酶活性的高低,反过来,微生物的大量繁殖和旺盛活动以及土壤酶活性的高低又必将对小麦的生长发育产生影响,因此,在生产实践中有机肥与无机肥配施时的肥料配比将是进一步的研究课题,以使土壤微生物及酶活性有利于小麦的生长发育和产量的提高。下转第133页721第1期姬兴杰等:不同肥料类型对土壤酶活性与微生物数量时空变化的影响第1期 曹帮华等

46、: 滨海盐碱地刺槐白蜡混交林土壤酶与养分相关性研究 133 01999 9 ; 有机质与全氮、 全磷、 速效磷和全氮与全磷、 速效磷以及全磷与速效磷、 水解氮与速效钾均呈极显 著正相关关系 ( 相关系数 01974 51 01999 9 。 3结论 ( 1 刺蜡混交, 刺槐和绒毛白蜡平均胸径增长显著, 绒毛白蜡平均树高较纯林有大幅度提高, 混交林中绒 毛白蜡生长效果好于刺槐。 ( 2 混交林中各种养分指标的含量都略高于纯林, 并随着季节变化而逐渐升高, 10 月份养分含量达最高 值; 各林分中土壤养分含量在土层中的分布规律是随着土层深度的加深逐渐降低, 根际土大于林地土, 这与其 他学者的研究

47、结果一致 10, 12- 13 。 ( 3 混交林及纯林中土壤酶活性均随着土层深度的增加而降低, 这与许多研究者结论一致 14- 16 , 但土壤 酶的变化规律并不一致, 季节变化也有所不同。 ( 4 土壤酶活性和土壤养分含量在土层中的分布呈现一定的规律性, 土壤酶活性和土壤养分含量在不同 季节呈不同的相关关系。 参考文献: 1 关松荫 1 土壤酶及其研究法 M 1 北京: 农业出版社, 19861 2 陈峻, 李传涵 1 杉木幼林地土壤酶活性与土壤肥力 J 1 林业科学研究, 1993, 6 ( 3 : 321- 3261 3 许景伟, 王卫东, 李成 1 不同类型黑松混交林土壤微生物、 酶

48、及其与土壤养分关系研究 J 1 北京林业大学学报, 2000, 22 ( 1 : 51- 551 4 严昶升 1 土壤肥力研究方法 M 1 北京: 农业出版社, 1988: 234- 2761 5 焦如珍, 杨承栋, 屠星南, 等 1 杉木人工林不同发育阶段林下植被、 土壤微生物、 酶活性及养分的变化 J 1 林业科学研究, 1997, 10 ( 4 : 373- 3791 6 杨涛, 徐慧, 李慧, 等 1 樟子松人工林土壤养分、 微生物及酶活性的研究 J 1 水土保持学报, 2005, 19 ( 3 : 50- 531 7 张鼎华, 陈由强 1 森林土壤酶与土壤肥力 J 1 林业科技通讯, 1987 ( 4 : 1- 31 8 张咏梅, 周国逸, 吴宁, 等 1 土壤酶学的研究进展 J 1 热带亚热带植物学报, 2004, 12 ( 1 : 83- 901 9 郑文教, 王良睦, 林鹏 1 福建和溪亚热带雨林土壤活性的研究 J 1 生态学杂志, 1995 , 14 ( 2 : 16- 201 10 王健, 刘作新 1 油松刺槐混交林土壤生物学特性研究 J 1 干旱区研究, 2004, 21 ( 4 : 348- 35