生物入侵与生物多样性对草地农业生态系统的影响

1、生物入侵与生物多样性对草地农业生态系统的影响王海波 孙娟（西南大学 动物科技学院 重庆 400716）摘要：本文从生物入侵的原理、生物多样性的概念以及草地农业生态系统的健康评价等方面对三者的内在生态关系进行了分析和探讨，以期达到合理引入外来物种、保持生物多样性和稳定草地农业生态系统的三重效应。并在此基础之上提出，如何保持生态平衡，使草地农业生态系统能够达到经济、社会和生态三盈，作到可持续的发展。关键词：生物入侵；草地退化；生物多样性；草地农业生态系统 1 生物入侵和草地农业生态系统的生物多样性一种生物从原产地迁入到另一地，这种生物被称为外来物种。生物入侵(biological invasion

2、)是指当任何一种生物体进入以往未曾分布过的地区，并能繁殖延续自己的种群，给当地生态系统带来一定正面或负面影响的生物迁移活动2。生物入侵是一种普遍存在的现象。在一定意义上说，每个地区的农业发展史可以说是农业生产类型、农业品种在不断地吸收外来种、不断地更新换代的过程，近代的大部分生物入侵源于人类的活动，特别是今天科技的发展和交通的便利使得人为影响而造成的生物入侵在数量上与范围上更为空前。虽然生物入侵能产生巨大的正面效应，20世纪80年代以来，生物入侵带来的负面影响日益突显，像危害生物多样性，摧毁生态系统，传播疾病等。而且国际生物多样性会议的主题也定位在了“生物多样性与外来入侵物种管理”上来，这就充

3、分证明人类已经开始广泛关注外来入侵物种及其对生物物种多样性和生态系统的影响。我国作为一个生物多样性很高的国家，受生物入侵的影响非常广泛，危害也非常严重，特别是对我们的理论基础相对薄弱、投入相对稀少、政策倾斜不够的草地农业生态系统，更是处于表面阶段，因此，研究生物入侵对保护好我国的生物多样性和维护国家生态安全具有重要的现实意义。但外来物种的入侵，并不是单单的对草地生物多样性的直接影响。入侵后，生物多样性的变化，只是草地生态系统物种各种属性变化的最后反映，即受生物入侵的影响，各种更初级的因素的多样性或性质改变达到一定临界值，最后导致整个系统中生物多样性的改变，这些因素包括自然因素多样性破坏，能量、

4、物质和信息流多样性破坏，独特地域多样性破坏，基因多样性破坏等。1.1 入侵生物的传入途径和扩散机制 生物入侵不外乎以下几种传入方式1，3，5：一是人为主动引入，为了发展经济和保护生态环境，我国目前所知道的有害外来植物，其中50%是人为引入，包括各种草地牧草或饲料、观赏植物、药用植物、蔬菜、草坪植物、环保植物等。二是人为被动引入，很多外来物种是随着人们的活动无意间传入的，特别是近几十年，我国经济、贸易、旅游等的不断发展，像毒麦传入我国是随小麦引种带入的，琢草最初是随火车从朝鲜传入的等。三是自然传入，即随着全球的大气循环，水循环以及生物的迁徙等途径传入，薇甘菊可能是通过气流从东南亚传入广东的，稻水

5、象甲可能是借助气流迁徙飞到中国大陆的等。1.1.2 生物的入侵机制生物入侵的机制是生态学界一直在探讨但还没有确切结论的话题，一般认为外来生物的传入扩散包括传入期、定植期、扩散期三个阶段2（如图1），但也有很多学者把它详细的分为多个阶段，如传入期、归化期、促进期、停滞期、扩张期、与本地生物互动期和稳定期，又如Williamson(1996)把生物人侵作为一个复杂的链式过程，分为引人、定居、建群、扩散和爆发等环节和三次转移过程（如图2）。笔者认为，每一种生物入侵都有本生物的入侵特性，以及扩散定居习性，不可能有统一的模式去遵循，所以，每一次生物入侵带来灾难，都应该在遵循基本规律基础之上，从各自的角度

6、出发，依具体的情况去考虑，进行全面分析。作者简介：王海波（1980-），男，山西长治人，西南农业大学动物科技学院·草业科学专业在读研究生，主要从事草地生态和环境工程、牧草育种等方面的研究。 区域A区域A本地种区域B引 入定 植停 滞 *扩 散爆 发图2 Williamson生物人侵链式图(引) 图1 传统生物入侵阶段分析图 * 有待商榷的阶段1.2 生物入侵和草地农业生态系统生物多样性 生物入侵带来的生物多样性的变化，是草地农业生态系统中许多非生物（水流循环、能量流动、元素循环、水热交叉、生物活动地域等）和生物（微生物、小草食物动物、大草食动物、肉食动物、物种基因组）等亚因素破坏所导

7、致的2。 在自然界长期的进化过程中，生物与生物之间相互制约、相互协调，将各自的种群限制在一定的栖境内和数量上，形成了稳定的生态平衡系统。当一种生物传入新的栖境后，如果脱离了人为控制逸为野生，在适宜的气候、土壤、水分及传播条件下，极易大肆扩散蔓延，形成大面积单优群落，破坏本地动植物相，危及本地濒危动植物的生存，造成生物多样性的丧失。众所周知，一个生态系统中，它的食物链、食物网、物质的循环、能量的流动、信息的交流都是基本固定的，这样才能保证本地的生物多样性的稳定和生态系统持续发展，外来种直接插入其中某个环节，由于没有天敌，会直接改变各个因素的流动方向和传递效率。一、外来种直接杀死本地物种，获的本地

8、种所在生态位的物质和能量，从而改变生态系统的结构和功能，这是最直接的影响因素。二、外来物种所分泌和释放的化学信号物质（酚酸类、聚乙炔、倍半萜、内脂及甾醇类等化感物质），一方面改变了本地种群的信息流动方向，使本地物种生活失去规律，另一方面，就是直接的对本地种的毒性作用，导致本地种直接死亡。如果一个外来物种在新的生存环境中不受食物竞争以及天敌伤害等因素制约，那么它很可能无节制地繁衍，种群快速扩大，发展成为当地新的优势种，对入侵地的其他物种的多样性构成极大的威胁7。最直接的结果导致本地中的生境发生变化。一、占据本地物种生态位，使本地种失去生存空间7，本地种赖以生存的地域空间和食物受到威胁，为了生存，

9、本地种迁移到其他的地域中，改变了生态位，脱离了或改变了原来的食物网和食物链的地位，由于缺乏了长期的地域适应能力，很可能导致种群的减少，竞争力下降。如滇池水葫芦的大肆“疯长”，使大多数本地水生植物如海菜花失去生存空间而死亡等。二、外来种入侵，会使原来分布很平衡的群落格局改变，在一定水平上，导致了物种迁移率增加，最后形成许多大面积的单一的物种群落，降低了本地食物链的复杂性，从而使本地的生态系统多样性受到破坏。三、外来种入侵，本地的非生物地理因素的影响也不容忽视，外来种对本地的资源消耗，是导致本地种各种属性改变的直接原因，包括土壤资源、水分资源、能量资源以及本地自然景观的完整性等。外来物种的迁移到本

10、地，由于缺少了天敌的互相抵制作用，造成入侵种会大量的扩繁，在其大肆的繁殖过程中，消耗大量的物质、能量、空间、生态位等，这无意中对本地的其他物种的生存空间受到极大挑战，本地种由于缺乏充足的食物来源，种群丰富度开始下降，事物链开始脆弱，生态位进一步缩小，进而，本地种群为了生存，只能迁移到新的生境或改变自己生活习性或遗传特性，在很大程度上影响了本地物种的基因多样性和平衡性。另外，随着本地生境的不断片段化，或被分割，残存的次生植被常被入侵种分割、包围和渗透，使本土生物种群进一步破碎化，扩散进一步加大，基因进一步流失，造成一些植被的近亲繁殖，最终导致遗传的漂变。而且，有些入侵种可与本地同居的近缘种杂交，

11、甚至不同属的种杂交，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)可与假害紫荧(Aster ptarmicoides)杂交。入侵种与本地种的基因交流可能导致后者的遗传侵蚀，因为在杂交后，本地种的许多染色体片段会被丢失或易位，甚至全部流失，这样，本地种渐渐的失去了自己的遗传多样性，进而失去基因多样性，最终导致本地物种的灭绝。另外一种现象就是，在植被恢复中,将外来种与近缘本地种混植，如在华北和东北国产落叶松届(Larix)产区种植日本落叶松(Lkaempferi)，在海南国产海桑后(Sonneratia)产区栽培从孟加拉国引进的无瓣海桑(Sapetala)7，都存在相关问题，很可能导致

12、本地种的遗传侵蚀或遗传漂变，从而使本地种失去本来的竞争力，这些现象已有一些报道。2. 生物多样性和草地农业生态系统值得注意的是，与人类对环境的破坏不同，外来入侵物种对环境的破坏及对生态系统的威胁是长期的、持久的。就环境污染来说，当人类停止对某一环境的污染后，该环境会较快开始并逐渐恢复，然而当一种外来物种停止传入一个生态系统后，已传入的该物种个体并不会自动消失，而大多会利用其逃脱了原有的天敌控制的优势在新的环境中大肆繁殖和扩散，对其控制或清除往往十分困难。而由于外来物种的排斥、竞争导致灭绝的本地特有物种则是不可恢复的。即生物入侵对生物多样性和草地农业生态系统的影响是长期的。 草地农业生态系统作为

13、一个人为干预很强的生态系统，在很大程度上，许多生产活动都是人为完成的，另一方面，人们又不断的为系统中输入能量和信息，从系统中收获产品，取得经济效益，这是与其他天然生态系统本质的区别，这就使的它的生物种群的结构和数量按人为的干预变化了，使得生态系统自身的调节能力受到一定的影响，但同样有其自身的生物多样性特征。一、草地农业生物多样性中，人为的引入新物种，是改变生态系统的重要方面，直接影响它的多样性格局，物质的循环、能量流动和信息的交流；二、草地农业生态系统的多样性，也应该包括人类活动的过程和人类健康等方面，其关系（见图3）；三、受人为因素干扰，草地农业生态系统的生物多样性又是最脆弱的。当然这也是相

14、对的概念，当人类与其和谐相处，各生产层系统之间耦合度很高时，人类便可从中受益；当人类对其控制失调，同样会使系统相悖，生态环境破坏，反过来又威胁人类的健康。草地农业生态系统生物多样性人类活动敢于1 物质能量输入2 新物种输入3 改变系统流系统结构和功能改变1 种群结构变化2 食物链结构变化3 抵抗能力变化系统生产力下降1 产投比下降2 生态功能丢失人类活动和社会效应1 人类管理2 生态效益人类健康1 物质效益2 健康效益图3 人类活动、生物多样性和草地生态系统的关系3. 生物入侵与草地农业生态系统自身的健康评价草地农业生态系统有4个生产层，即前植物、植物、动物和外生物生产层，系统耦合与系统相悖是

15、这个生产层之间互作的主要过程。不同生产层之间的系统耦合，可产生系统进化，多方面释放系统潜势。生态系统健康水平是其结构和功能的反映，健康评价是对其有序度和服务价值的度量（任继周等，1995）。 系统相悖是生态系统各部分间不相协调的现象，如牧草与地境之间、草食动物与草地之间存在的系统性不协调等。在自然生态系统内部，可以通过自组织过程使之和谐、协调，但在人类活动不合理的干预之下，系统相悖住往愈演愈烈，成为阻碍系统耦合、解放生产潜力的关键8。对于草地农业生态系统而言，系统相悖主要指植物生产系统和动物生产系统的结构性缺陷以及由此导致的功能不协调。根据任继周，草地农业生态系统由3个界面连接而成：草丛-地境

16、界面(界面A)、草地-动物界面(界面B)和草畜-经营管理界面(界面C)，草地农业生态系统的界面就是各子系统之间发生联系、相互作用的区域，是系统最活跃、最敏感、功能最密集的部分（任继周等,2000）, 草地、动物通过界面B而发生一系列生态过程。界面B存在的时间、种间和空间的系统相悖是草地退化的根本原因14。而生物多样性是其生态系统健康，各生产层耦合度高的集中外在表现，生物多样性也正是通过界面B中发挥其作用，多样性高的草地生态系统，其界面B中的草地植物生产层和动物生产层的食物链耦合程度高，种间在时间和空间上过度性很强，即生物多样性高，这样会使系统更加稳定；系统稳定，又使界面B两侧的生产层得以合理；

17、生产层合理，又使整个生态系统得以有序的持续发展和提供更高的社会服务价值。 生物入侵作为生态系统健康的隐患，从草地生态系统的各个界面进行干预，在界面A，外来种通过草地对全球的变化的影响进入系统；在界面B，外来种通过人为无意或有意引种而进入系统，在界面C，外来种通过经营管理的疏忽进入系统，所以，欲使系统健康，就应该从外来种能够入侵的各个界面和生产层出发，进行全面预防，才能达到系统的健康发展。4. 结语草地农业生态系统的健康是各生产层健康与系统整体健康的综合。不同生态系统功能之间比较的前提应是保持生态系统的良好健康状态。草地农业生态系统有4个生产层，相互之间可以发生系统耦合，从而表现出一定的结构有序

18、性，也可以发生系统相悖，从而表现出结构紊乱性。众所周知，系统结构的健康是系统功能健全的基础，草地农业生态系统受外界因素干扰性很强，结构和功能都很脆弱，鉴于此，我们只有，防止外来物种入侵，干扰系统的各个生产层和各个界面，保持草地生态系统的生物多样性，使其达到合理和高度协调，才能解决系统相悖，从而建立和完善草地农业生态系统的结构和功能，促使各系统之间的耦合。最后作到在适宜的地区，在适宜的时间里，进行适宜的动植物生产，产生系统进化，多方面释放系统的催化潜势、位差潜势、多稳定潜势和管理潜势8，最终达到草地生态系统的可持续发展。参考文献:1 严作良, 周华坤. 江河源区草地退化状况的成因中国草地,200

19、3,25(1).73782 白卫国, 李增元. 中国西部草地生态系统可持续发展的探讨, 中国草地.2004,26(3).53583 彭少麟，周厚诚生物入侵及其影响J生态科学，2001，20(4)：68724 徐承远，张文驹生物入侵机制研究进展J生物多样性，2001，9(4)：4304385 宋红敏，徐汝梅. 生物入侵J.生物学通报，2004，39（4）6 胡淑恒，王家权，聂 磊，何琼. 生物学杂志J.生物学杂志,2003,(5)7 王绍维,警惕生物入侵现象.外来物种可能引发生态失衡N光明日报，20032208 梁晓东，叶万辉美国入侵物种的管理对策J生物多样，2001，9(1)：90949 钱

20、芳. 生物入侵及其危害.生物学教育，2003，28（11）.10刘黎明,郑建宗等.草地利用系统可持续性评价方法研究，中国草地.2002,24(6).1611任继周，李向林，侯扶江. 草地农业生态学研究进展与趋势.应用生态学报，2002，13（8）12章家思，骆世明, 经济全球化背景下中国农业生态学面临的新问题与新任务.农业生态环境.13李 珞，陈立杰，农业生态系统健康研究进展.中国生态农业学报，2003，11（2）14骆世明，农业生态学今年研究动向.可持续发展与生态学研究新进展J15王小艺，沈左锐农业生态系统健康评估方法研究概况.中国农业大学学报，2001，6(1)：849016梁文举，武志杰

21、等21世纪初农业生态系统健康研究方向应用生态学报，2002,13(8)：1022102617任继周，高级草地农业生态学，中国农业出版社,1998.18沈景林, 谭刚.草地改良对高寒退化草地植被影响的研究中国草地.2000(5).495419Yan Huigang,Tang Jianchu, Current status of agricultural ecological environment(AEE)in Hunan Special Topic,2003,4(2)The impact of Biological invasion and Biodiversity to Grassland agroecosystemWANG Hai-bo SUN Juan(College of Animal