第十二章核酸的生物合成

1、2022-5-112022-5-12核苷酸核苷酸磷酸磷酸戊糖戊糖( (核糖、脱氧核糖核糖、脱氧核糖) )碱基（碱基（A、G、C、T / U） 核酸（核酸（DNA和和RNA）是一种线性多聚核）是一种线性多聚核苷酸，它的基本结构单元是核苷酸。苷酸，它的基本结构单元是核苷酸。2022-5-13 DNA是基因遗传与表达的载体，是生物的主是基因遗传与表达的载体，是生物的主要遗传物质。要遗传物质。 DNA的一级结构的一级结构是指脱氧核苷酸之间的连接方是指脱氧核苷酸之间的连接方式和排列顺序。连接方式：式和排列顺序。连接方式： 3，5-磷酸二酯键。磷酸二酯键。2022-5-141953年，年，Watson和和

2、 Crick 提出了提出了著名的著名的DNA双螺双螺旋结构模型旋结构模型。2022-5-15 RNA是是DNA的局部转录产物，的局部转录产物，RNA为单链分子，为单链分子，以以3，5-磷酸二酯键相连。磷酸二酯键相连。 根据根据RNA的功能，可以分为的功能，可以分为mRNA 、tRNA 和和 rRNA 三种。三种。 mRNA: 编码氨基酸编码氨基酸 t RNA: 转运氨基酸转运氨基酸 r RNA: 构成蛋白质合成场所（核糖体）构成蛋白质合成场所（核糖体）2022-5-16复制复制转录转录翻译翻译逆转录逆转录复制复制 1958年年Crick提出提出中心法则中心法则(central dogma)，1

3、971年完善。年完善。中心法则揭示了生物体内遗传信息的传递方向。中心法则揭示了生物体内遗传信息的传递方向。2022-5-17vDNADNA复制复制（ replicationreplication）v是指以亲代是指以亲代DNADNA分子的双链为模板，按照分子的双链为模板，按照碱基配对的原则，合成出与亲代碱基配对的原则，合成出与亲代DNADNA分子分子相同的两个双链相同的两个双链DNADNA分子的过程。分子的过程。2022-5-18v转录转录（transcriptiontranscription）v则是以则是以DNADNA分子中的一条链为模板，按碱基配分子中的一条链为模板，按碱基配对原则，合成出一

4、条与模板对原则，合成出一条与模板DNADNA链互补的链互补的RNA RNA 分子的过程。分子的过程。2022-5-19v翻译翻译（translationtranslation）或称转译，）或称转译，v是以是以mRNAmRNA为模板，按照三个核苷酸（碱基三为模板，按照三个核苷酸（碱基三联体密码子）决定一个氨基酸的原则，把联体密码子）决定一个氨基酸的原则，把mRNAmRNA上的遗传信息转换成蛋白质分子中特定上的遗传信息转换成蛋白质分子中特定的氨基酸序列的过程的氨基酸序列的过程. .2022-5-110v 7070年代人们发现，年代人们发现，RNARNA病毒能以自己的病毒能以自己的RNARNA为为模

5、板复制出新的病毒模板复制出新的病毒RNARNA；v其中，逆病毒（其中，逆病毒（retrovirusretrovirus）在宿主细胞中）在宿主细胞中能以其能以其RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA，称为，称为逆转录逆转录（reverse transcriptionreverse transcription）。）。 2022-5-1112022-5-112 核酸的生物合成包括：核酸的生物合成包括： DNA的生物合成：的生物合成：DNA复制和逆转录复制和逆转录 RNA的生物合成：转录和的生物合成：转录和RNA复制复制2022-5-113第一节第一节 DNA的生物合成的生物合成 1953年，年

6、，Watson和和Crick在提出在提出DNA双螺双螺旋结构模型时就推测旋结构模型时就推测DNA可能按照半保留可能按照半保留机制进行自我复制。机制进行自我复制。一、一、DNA的复制的复制 、DNA的半保留复制的半保留复制2022-5-114半保留复制半保留复制（semiconservative replication） 在复制过程中，首先亲代双链解开，然后每条链在复制过程中，首先亲代双链解开，然后每条链作为模板，在其上合成互补的子代链，结果新形成作为模板，在其上合成互补的子代链，结果新形成的两个子代的两个子代DNA与亲代与亲代DNA分子的碱基顺序完全分子的碱基顺序完全一样，而且每个子代一样，而

7、且每个子代DNA分子中有分子中有一条链完全来一条链完全来自亲代自亲代DNA，另一条是新合成的，另一条是新合成的。2022-5-115 1958年，年，Meselson和和Stahl用用15N标记标记E.coli. DNA，用密度梯，用密度梯度离心试验证明度离心试验证明了了DNA的复制是的复制是半保留复制。半保留复制。2022-5-116 半保留复制具有重要的生物学意义半保留复制具有重要的生物学意义，DNA分子分子以半保留方式进行复制，亲代以半保留方式进行复制，亲代DNA分子中的一条分子中的一条链保留在子代链保留在子代DNA分子中，可使遗传信息准确的分子中，可使遗传信息准确的传递给子代细胞，保持

8、其相对稳定性而不致发生传递给子代细胞，保持其相对稳定性而不致发生进化上不能忍受的变化进化上不能忍受的变化。2022-5-117 DNA聚合酶聚合酶 DNA模板（反转录时用模板（反转录时用RNA模板）模板） 引物（引物（DNA或或RNA，提供游离，提供游离3-OH） 4种种dNTP Mg2+ 、大肠杆菌、大肠杆菌DNA聚合酶及其它复制相关的蛋白聚合酶及其它复制相关的蛋白 1. DNA聚合发生的条件聚合发生的条件 目前已发现目前已发现30多种酶及蛋白质因子参与多种酶及蛋白质因子参与DNA复复制，制，DNA生物合成方向为生物合成方向为53 。2022-5-118n1dATP + n2dGTP + n

9、3dCTP + n4dTTPDNA +（n1+n2+n3+n4）PPi模板模板DNAMg2+DNA聚合酶聚合酶2022-5-119 2. 原核生物原核生物DNA聚合酶的种类聚合酶的种类 DNA聚合酶聚合酶 5， 3， 聚合酶活性聚合酶活性：只能将脱氧核苷酸加于已存只能将脱氧核苷酸加于已存在的在的DNA或或RNA链的链的3 -OH 上，不是主要的聚合酶。上，不是主要的聚合酶。 3， 5， 外切酶活性外切酶活性：只对单链，起校对功能。只对单链，起校对功能。 5， 3， 外切酶活性外切酶活性：对双链，损伤修复作用，及对双链，损伤修复作用，及切除切除RNA引物并填补其留下的缺口。引物并填补其留下的缺口

10、。 单体酶，分子量单体酶，分子量109Kd，含一个，含一个Zn2+ ，催化活性：，催化活性：2022-5-120 5 3 聚合酶聚合酶模板链模板链新生链新生链2022-5-121C (unable to pair with A)C removed 3 5 外切酶活性外切酶活性2022-5-122 5， 3， 外切酶活性外切酶活性2022-5-123Arthur Kornberg won the 1959 Nobel Prize in Medicine for his discovery of the mechanism in the biological synthesis of deoxyr

11、ibonucleic acid (before Watson and Crick won theirs!)2022-5-124 DNA聚合酶聚合酶 单体酶，分子量单体酶，分子量120Kd。催化活性：。催化活性： 53聚聚合合(活性很低活性很低) ； 3 5 外切。作用不详。外切。作用不详。 寡聚酶，全酶由寡聚酶，全酶由10种共种共22个亚基组成，个亚基组成，、和和三种亚基组成核心酶。催化活性：三种亚基组成核心酶。催化活性： 5 3 聚合酶活性聚合酶活性：是主要的聚合酶是主要的聚合酶 3 5 外切酶活性外切酶活性 5 3 外切酶活性外切酶活性 DNA聚合酶聚合酶2022-5-125原核生物原核生

12、物DNA-pol DNA-pol DNA-pol 功能功能 5 3 聚合活性聚合活性+ 3 5 外切酶活性外切酶活性+ 5 3 外切酶活性外切酶活性+-+分子量分子量109 000120 000140 000每个菌体中所含每个菌体中所含的酶分子数的酶分子数4004020聚合速率（核苷酸数聚合速率（核苷酸数/分分/酶）酶）100060 0002022-5-1263. 其它主要酶蛋白其它主要酶蛋白 DNA旋转酶（旋转酶（gyrase） 又称拓扑异构酶，有内切酶和连接酶活力，使又称拓扑异构酶，有内切酶和连接酶活力，使DNA正超螺旋的紧张状态变为松弛状态。正超螺旋的紧张状态变为松弛状态。 解链酶（解链

13、酶（helicase）(DnaA, DnaB, DnaC) 使使DNA双螺旋结构变成单链双螺旋结构变成单链 单链结合蛋白（单链结合蛋白（SSB） 结合在单链上，防止解开的单链结合在单链上，防止解开的单链DNA重新形成重新形成双链。双链。 2022-5-1272022-5-128 引物酶（引物酶（primerase） 以以DNA为模板，以为模板，以4种核糖核苷酸（种核糖核苷酸（NTP）为底物，合成一小段为底物，合成一小段RNA作为作为DNA复制的复制的引物。引物。引物的引物的3-OH端端是是DNA聚合酶发挥活聚合酶发挥活性所必需的。性所必需的。2022-5-129 催化催化DNA双链双链中的一条

14、单链切中的一条单链切口处游离的口处游离的3-OH末端和末端和5磷酸基末磷酸基末端形成端形成 3,5 - 磷酸磷酸二酯键。二酯键。 DNA连接酶（连接酶（ligase）2022-5-1302022-5-1314. 原核生物原核生物DNA复制过程复制过程 DNA复制的起始复制的起始 大肠杆菌复制原点起始复制所需蛋白质：大肠杆菌复制原点起始复制所需蛋白质： dnaA 在原点处打开双螺旋在原点处打开双螺旋 dnaB 使使DNA解旋解旋 引物酶引物酶 合成合成RNA引物引物 SSB 结合单链结合单链DNA 旋转酶旋转酶 松驰松驰DNA扭曲应力扭曲应力2022-5-132 20个个DnaA结合在结合在四组

15、四组9bp重复区，形重复区，形成起始复合物，成起始复合物，DNA环绕此复合物。三组环绕此复合物。三组13bp重复区（富含重复区（富含AT）依次变性，产生）依次变性，产生开放型复合物。开放型复合物。DnaB（在（在DnaC协助协助下）与开放复合物结下）与开放复合物结合，进一步解链。合，进一步解链。2022-5-133 DNA的复制只能从一个特定位点开始，称为的复制只能从一个特定位点开始，称为原原点（点（origin），从原点开始同时向从原点开始同时向DNA链的两个方链的两个方向进行，在复制的部分同时进行解链与合成，结果向进行，在复制的部分同时进行解链与合成，结果形成一个分叉，称为形成一个分叉，称

16、为复制叉（复制叉（replication fork），又称又称复制眼（复制眼（replication eye）。2022-5-1342022-5-1352022-5-136 DNA复制的延长复制的延长2022-5-137 滞后链合成的模板形成环，复制叉上的二聚滞后链合成的模板形成环，复制叉上的二聚体体DNA聚合酶聚合酶全酶同时合成两条子链。全酶同时合成两条子链。2022-5-138前导链前导链 (leading strand): 以亲代以亲代3 5 链为模板，子代能链为模板，子代能 连续合成。连续合成。滞后链滞后链 (lagging strand): 以以5 3为模板，不能连续合成。为模板，不

17、能连续合成。冈崎片段冈崎片段 (Okazaki fragment): 滞后链上的小片段。滞后链上的小片段。 半不连续复制半不连续复制（semidiscontinuous replication）：）：DNA复制过程中，新生的复制过程中，新生的DNA链一条按链一条按5 3 方向（与复方向（与复制叉移动方向一致）制叉移动方向一致）连续连续合成，另一条按合成，另一条按5 3 方向方向（与复制叉移动方向相反）（与复制叉移动方向相反）不连续不连续合成。合成。2022-5-1394. DNA聚合酶聚合酶1. 解链酶解链酶2. 单链结合蛋白单链结合蛋白前导链前导链冈崎片段冈崎片段3. 引物酶引物酶5. 聚合

18、酶聚合酶6. 连接酶连接酶复制叉复制叉引物引物2022-5-140 DNA DNA复制的终止复制的终止v大肠杆菌为环形大肠杆菌为环形DNADNA。v复制叉遇到多重拷贝复制叉遇到多重拷贝TerTer（20bp20bp）后，）后，TusTus与与TerTer结合，复制叉停止前进。结合，复制叉停止前进。v由由DNADNA聚合酶聚合酶填补空白，由连接酶封口。填补空白，由连接酶封口。2022-5-1412022-5-1422022-5-143 DNA旋转酶旋转酶引入负超螺旋，消除复制叉前进时带引入负超螺旋，消除复制叉前进时带来的扭曲张力。来的扭曲张力。 DNA解链酶解链酶解开双链解开双链DNA。 SSB

19、结合于结合于DNA单链。单链。 DNA引物酶引物酶(在引发体中在引发体中)合成合成RNA引物。引物。 DNA 聚合酶聚合酶在两条新生链上合成在两条新生链上合成DNA。 DNA 聚合酶聚合酶切除切除RNA引物，并补上引物，并补上DNA。 DNA ligase连接一个冈崎片段。连接一个冈崎片段。小小 结结2022-5-1442022-5-145 逆转录逆转录（reverse transcription）：以）：以RNA为模板为模板合成合成DNA的过程，与通常转录过程中遗传信息流从的过程，与通常转录过程中遗传信息流从DNA到到RNA的方向相反。的方向相反。二、逆转录作用二、逆转录作用 逆转录酶逆转录

20、酶（reverse transcriptase）：催化逆转）：催化逆转录反应的酶。录反应的酶。 许多具有许多具有RNA基因组的病毒含有这种酶，故这类基因组的病毒含有这种酶，故这类病毒又称为逆转录病毒（病毒又称为逆转录病毒（retrovirus）。它们多是致）。它们多是致癌病毒。癌病毒。2022-5-146逆转录酶具有逆转录酶具有3种活性：种活性： 依赖依赖RNA的的DNA聚合酶活性聚合酶活性 RNase H（核糖核酸酶（核糖核酸酶H）活性）活性 依赖依赖DNA的的DNA聚合酶活性聚合酶活性2022-5-147 反转录酶存在于所有致癌反转录酶存在于所有致癌RNA病毒中，它的存病毒中，它的存在与在

21、与RNA病毒引起细胞恶性转化有关。某些病毒引起细胞恶性转化有关。某些逆转逆转录病毒上带有致癌基因。录病毒上带有致癌基因。 艾滋病毒（艾滋病毒（AIDS） 人类免疫缺陷病毒（人类免疫缺陷病毒（HIV），也是一种反转录），也是一种反转录病毒，主要感染病毒，主要感染T4淋巴细胞和淋巴细胞和B淋巴细胞。淋巴细胞。2022-5-148 一些物理化学因子如紫外线、电离辐射和化学诱一些物理化学因子如紫外线、电离辐射和化学诱变剂均可引起变剂均可引起DNA损伤，破坏其结构与功能。然而损伤，破坏其结构与功能。然而在一定条件下，生物机体能使这种损伤得到修复。在一定条件下，生物机体能使这种损伤得到修复。 三、三、DN

22、A的损伤、修复和突变的损伤、修复和突变 紫外线紫外线可使可使DNA分子中同一条链上两个相邻的分子中同一条链上两个相邻的胸腺嘧啶碱基之间形成胸腺嘧啶碱基之间形成二聚体（二聚体（TT），两个，两个T以共以共价键形成环丁烷结构。价键形成环丁烷结构。CT、CC间也可形成少量二间也可形成少量二聚体（聚体（CT、CC），使复制、转录受阻。），使复制、转录受阻。、DNA损伤损伤2022-5-149、DNA修复系统修复系统 细胞内具有一系列起修复作用的酶系统，可以细胞内具有一系列起修复作用的酶系统，可以除去除去DNA上的损伤，恢复上的损伤，恢复DNA的双螺旋结构。目的双螺旋结构。目前已知有前已知有4种酶修复系

23、统：种酶修复系统：光复活、切除修复、光复活、切除修复、重组修复、重组修复、SOS 修复修复，后三种不需要光，又称为，后三种不需要光，又称为暗修复。暗修复。2022-5-1501. 光复活光复活 可见光可见光（400500 nm）可激活）可激活光裂合酶，光裂合酶，此酶能分解此酶能分解由于紫外线由于紫外线形成的嘧啶形成的嘧啶二聚体。二聚体。2022-5-1512. 切除修复切除修复切开切开切除切除修复修复连接连接2022-5-1523. 重组修复重组修复 切除修复发生在切除修复发生在DNA复制之前，而复制之前，而当当DNA发动复制时发动复制时尚未修复的损伤部尚未修复的损伤部位，可以先复制，位，可以

24、先复制，再重组修复。再重组修复。2022-5-1534. SOS 修复修复 避免差错的修复（避免差错的修复（error free repair）：光复合、）：光复合、切除修复及重组修复对切除修复及重组修复对DNA损伤的修复都不导致损伤的修复都不导致DNA突变。突变。 倾向差错的修复（倾向差错的修复（error prone repair）：）：SOS修复。在修复。在DNA损伤后，损伤后，DNA复制过程以脱氧核苷复制过程以脱氧核苷酸的聚合发生差错为代价，强行合成完整子代链酸的聚合发生差错为代价，强行合成完整子代链的一种挽救性修复。的一种挽救性修复。2022-5-154 光复合是利用光能，其余均利用

25、光复合是利用光能，其余均利用ATP水解所释水解所释放的能量。放的能量。 光复合和切除修复是修复模板链；重组修复不光复合和切除修复是修复模板链；重组修复不是对损伤链直接修复，而是形成一条新的正常模是对损伤链直接修复，而是形成一条新的正常模板链。板链。 SOS修复是导致突变的修复。修复是导致突变的修复。2022-5-155、DNA突变突变 不能修复的损伤或修复过程带来的差错，将不能修复的损伤或修复过程带来的差错，将引起引起DNA序列的永久性改变。序列的永久性改变。 突变有三种形式：置换、插入、缺失突变有三种形式：置换、插入、缺失2022-5-156 转换转换v颠换颠换2022-5-157v 少了或

26、多了一对或几对碱基，例如：少了或多了一对或几对碱基，例如：v5 ATGGCTATGC 3 5 ATGGCTATGC 3 变成变成 5 5 ATGGTATGC 3ATGGTATGC 3 3 TACCGATACG 5 3 3 TACCGATACG 5 3 TACCATACG 5TACCATACG 52022-5-158DNA复制的真实性？复制的真实性？ 生物体生物体DNA复制具有高度真实性，复制复制具有高度真实性，复制108-1010碱基对，只有一个错误碱基。碱基对，只有一个错误碱基。 聚合酶反应本身具有超常的忠实性聚合酶反应本身具有超常的忠实性 聚合酶聚合酶、的的3 5外切酶功能外切酶功能 dN

27、TP的平衡的平衡 DNA的损伤修复系统的损伤修复系统 RNA引物的使用引物的使用2022-5-159第二节第二节 RNA的生物合成的生物合成 RNA的生物合成包括的生物合成包括转录转录和和RNA的复制的复制转录转录复制复制2022-5-160 细胞内的各类细胞内的各类RNA，包括，包括mRNA、rRNA和和tRNA，都是以，都是以DNA为模板，在为模板，在RNA聚合聚合酶的催化下合成的。酶的催化下合成的。 此外，除逆转录病毒，其它的此外，除逆转录病毒，其它的RNA病毒病毒均以均以RNA为模板进行复制。为模板进行复制。2022-5-161一、转录一、转录 转录转录（transcription）：

28、以一段：以一段DNA的遗的遗传信息为模板，在传信息为模板，在RNA聚合酶作用下，合聚合酶作用下，合成出对应的成出对应的RNA的过程，或在的过程，或在DNA指导下指导下合成合成RNA。2022-5-162转录单位转录单位：RNA的转录是从的转录是从DNA反义链上的一个反义链上的一个特定位点开始，延伸到另一个位点处终止，此转录特定位点开始，延伸到另一个位点处终止，此转录区域称为转录单位。区域称为转录单位。 一个转录单位可以是一个基因（真核），也可一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以是多个基因（原核）。以是多个基因（原核）。 转录单位的起点核苷酸为转录单位的起点核苷酸为+1，起点右边为下游，起

29、点右边为下游（转录区）；转录起点左侧为上游，用负数表示：（转录区）；转录起点左侧为上游，用负数表示：-1，-2，-32022-5-163反义链反义链（antisense strand）：转录的模板链，转录的模板链， 也可也可表示为负（表示为负（- -）链。）链。 正义链正义链（sense strand）：编码链编码链 ，也可表示也可表示 为正（为正（+ +）链）链（- -）（+ +）2022-5-164 RNA的转录只涉及的转录只涉及DNA一条链的某一区段，一条链的某一区段，故又叫故又叫不对称转录。不对称转录。2022-5-165RNA合成的反应基本特征：合成的反应基本特征： RNA聚合酶聚合

30、酶 底物：底物：NTP（ATP、GTP、CTP、UTP） DNA模板模板 不需要引物不需要引物 RNA链生长方向：链生长方向：532022-5-166 转录与转录与DNA复制的异同：复制的异同：相异：相异： 复制需要引物，转录不需引物。复制需要引物，转录不需引物。 转录时，模板转录时，模板DNA的信息全保留，复的信息全保留，复制时模板信息是半保留。制时模板信息是半保留。 转录时，转录时，RNA聚合酶只有聚合酶只有53聚合聚合作用，无作用，无53及及35外切活性。外切活性。相同：相同：新链延伸方向新链延伸方向53；延长时；延长时3,5-磷酸二磷酸二酯键相连；焦磷酸水解放出能量推动合成反应。酯键相

31、连；焦磷酸水解放出能量推动合成反应。2022-5-167、原核生物、原核生物RNA聚合酶的结构与特性聚合酶的结构与特性 大肠杆菌大肠杆菌 RNA聚合酶全酶（聚合酶全酶（holoenzyme）分子）分子量量50万万Da，由五个亚基组成，由五个亚基组成， a a2bbbb s s ，另有两个，另有两个Zn2+。 无无亚基的酶叫亚基的酶叫核心酶核心酶，核心酶只能使已开始合，核心酶只能使已开始合成的成的RNA链延长，而不具备起始合成活性，加入链延长，而不具备起始合成活性，加入亚基后，全酶才具有起始合成亚基后，全酶才具有起始合成RNA的能力，因此，的能力，因此，亚基称为起始因子亚基称为起始因子。2022

32、-5-1682022-5-169与与DNA上启动子结合上启动子结合催化中心催化中心起始识别因子起始识别因子；一个细胞的一个细胞的因子的因子的匹配决定着哪些基匹配决定着哪些基因被转录因被转录2022-5-170 RNA聚合酶没有校对功能，即没有聚合酶没有校对功能，即没有53及及35外切活性，因此，转录产物的序列忠实性外切活性，因此，转录产物的序列忠实性大大低于复制（大大低于复制（104）。）。 但由于基因的重复转录，且遗传密码的简并性。但由于基因的重复转录，且遗传密码的简并性。所以所以RNA合成的低忠实性是可以容忍的。合成的低忠实性是可以容忍的。基因的重复转录基因的重复转录2022-5-171、

33、原核生物、原核生物RNA的合成过程的合成过程 转录的起始由转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的上的启动子区控制，转录的终止由终止由DNA上的终止子控制，转录是通过上的终止子控制，转录是通过DNA指指导的导的RNA聚合酶来实现的。聚合酶来实现的。启动子启动子（promoter）：RNA聚合酶识别、结合并开聚合酶识别、结合并开始转录所必需的一段始转录所必需的一段DNA序列。序列。2022-5-172-35序列序列-10序列序列(Pribnow box)1. 亚基使亚基使RNA聚合酶识别启动子聚合酶识别启动子2022-5-173-35序列提供序列提供RNA聚合酶识别信号聚合酶识别信号-10序列

34、有助于序列有助于DNA局部双链解开局部双链解开2022-5-174 起始过程中，起始过程中，因子起关键作因子起关键作用，它能使聚合用，它能使聚合酶迅速地与酶迅速地与DNA的启动子结合。的启动子结合。开放复合物开放复合物2022-5-1752. 转录的起始转录的起始 转录起始后，转录起始后，亚亚基释放，离开核心酶，基释放，离开核心酶，使核心酶的使核心酶的亚基构亚基构象变化，与象变化，与DNA模板模板亲和力下降，在亲和力下降，在DNA上移动速度加快，使上移动速度加快，使RNA链不断延长。链不断延长。2022-5-1762022-5-1773. 转录链的延长转录链的延长转录泡转录泡模板链模板链编码链

35、编码链2022-5-178正超螺旋正超螺旋负超螺旋负超螺旋2022-5-1794. 转录链的终止转录链的终止 许多转录过程可被基因末端的一段特异的碱基许多转录过程可被基因末端的一段特异的碱基序列所终止。序列所终止。提供转录停止信号的提供转录停止信号的DNA序列称为序列称为终止子（终止子（terminator）。 所有原核生物的终止子在终止点之前都有一个所有原核生物的终止子在终止点之前都有一个回文结构回文结构，它转录出来的，它转录出来的RNA可以形成一个颈环可以形成一个颈环式的发夹结构。式的发夹结构。2022-5-180发夹结构发夹结构十字形结构十字形结构2022-5-181 不依赖于不依赖于的终止子的终止子（简单终止子）（简单终止子） 简单终止子除具有发夹结构外，在终止点前有简单终止子除具有发夹结构外，在终止点前有一寡聚一