第五章 糖代谢

1、第四章糖代谢教学要求：教学要求： 了解新陈代谢概念和特点；了解糖的重要了解新陈代谢概念和特点；了解糖的重要生理功能；了解多糖的降解。掌握糖酵解的生理功能；了解多糖的降解。掌握糖酵解的基本反应过程、的生成、生理意义。基本反应过程、的生成、生理意义。掌握糖有氧氧化的基本反应过程、的掌握糖有氧氧化的基本反应过程、的生成、生理意义。掌握磷酸戊糖途径的反应生成、生理意义。掌握磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、生理意义。了解蔗糖、淀粉特点、关键酶、生理意义。了解蔗糖、淀粉的合成过程。熟悉糖原合成的基本反应过程的合成过程。熟悉糖原合成的基本反应过程和生理意义。掌握糖异生途径反应过程、限和生理意义。掌握糖异生途

2、径反应过程、限速步骤、限速酶。速步骤、限速酶。新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用（同化作用） 分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢 一、新城代谢概念 二、分解代谢与合成代谢 三、能量代谢 四、代谢过程中的一些高能磷酸化合物 第一节第一节 新陈代谢总论新陈代谢总论一、新陈代谢（一、新陈代谢（metabolism）简称代谢简称代谢,指营养物质在生命体内所经历的一指营养物质在生命体内所经历的一切化学变化总称。切化学变化总

3、称。生物体内的代谢是在酶的催化下完成的，酶生物体内的代谢是在酶的催化下完成的，酶所催化的化学反应是连续的，前一种酶的作所催化的化学反应是连续的，前一种酶的作用产物往往是后一种酶作用底物，这种在代用产物往往是后一种酶作用底物，这种在代谢过程中连续转变的酶促产物统称为中间产谢过程中连续转变的酶促产物统称为中间产物（物（metabolic intermediates），代谢途），代谢途径中个别环节、个别步骤称为中间代谢径中个别环节、个别步骤称为中间代谢（intermediary metabolism）。）。新陈代谢的共同特点新陈代谢的共同特点：1. 由酶催化，反应条件温和。由酶催化，反应条件温和。2

4、. 诸多反应有严格的顺序，彼此协调。诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3. 对周围环境高度适应。对周围环境高度适应。4.每一代谢都有各自的代谢途径。每一代谢都有各自的代谢途径。5.物质代谢和能量代谢都是逐步进行的。物质代谢和能量代谢都是逐步进行的。新陈代谢的功能可以概括为以下五方面：新陈代谢的功能可以概括为以下五方面：1、从周围环境中获取营养物质；、从周围环境中获取营养物质；2、将外界营养物质转变为自身的结构元件；、将外界营养物质转变为自身的结构元件；即大分子物质的组成前体：即大分子物质的组成前体：3、将结构元件装配成自身需要的结构元件；、将结构元件装配成自身需要的结构元件；4、形成和分解生物体

5、特殊功能的生物分子；、形成和分解生物体特殊功能的生物分子；5、提供生物体生命活动所需的一切能量；、提供生物体生命活动所需的一切能量；二、分解代谢和合成代谢二、分解代谢和合成代谢新陈代谢包含物质的合成和分解两个方面，既分解新陈代谢包含物质的合成和分解两个方面，既分解代谢和合成代谢。分解代谢是生命体将外界摄取的代谢和合成代谢。分解代谢是生命体将外界摄取的营养物质通过一系列反应转变为较小的、较简单的营养物质通过一系列反应转变为较小的、较简单的物质的过程。与分解代谢相伴随的是蕴藏在有机大物质的过程。与分解代谢相伴随的是蕴藏在有机大分子中的能量逐步释放。合成代谢是生物体利用小分子中的能量逐步释放。合成代

6、谢是生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自身大分子物质的过分子或大分子的结构元件合成自身大分子物质的过程程 。这个过程都是需要提供能量的。应当注意的。这个过程都是需要提供能量的。应当注意的是，同一种物质其合成代谢和分解代谢途径一般是是，同一种物质其合成代谢和分解代谢途径一般是不一样的，它们不是简单的可逆反应，而往往是通不一样的，它们不是简单的可逆反应，而往往是通过不同的中间反应来实现的。过不同的中间反应来实现的。三、能量代谢三、能量代谢前面所述的合成代谢和分解代谢都包含了物质的转前面所述的合成代谢和分解代谢都包含了物质的转化，属于物质代谢。与物质代谢相伴随的是蕴藏在化化，属于物质代谢。与物质

7、代谢相伴随的是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为能量代谢（学物质中的能量转化，统称为能量代谢（energetic metabolism）。在能量代谢中起捕获和存储和传）。在能量代谢中起捕获和存储和传递能量的主要分子是腺苷三磷酸（递能量的主要分子是腺苷三磷酸（ATP），），ATP水解水解后可释放出能量和无机磷。后可释放出能量和无机磷。ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1Q0070101生物系统中的能流生物系统中的能流ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” ATPATP是细胞

8、内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油四、代谢过程中的一些高能磷酸化合物四、代谢过程中的一些高能磷酸化合物机体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解机体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解时可释放大量的自由能，这类化合物称为高时可释放大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物。能磷酸化合物。ATP就是这类化合物的代就是这类化合物的代表。这些分子中的酸酐键在水解是

9、能释放出表。这些分子中的酸酐键在水解是能释放出大量能量，称之为高能键，用符号大量能量，称之为高能键，用符号 表示。表示。一般将水解时能释放出能量一般将水解时能释放出能量30.kJ/mol以上视以上视为高能键。为高能键。高高能能化化合合物物类类型型五、生物氧化中的自由能可以还原型辅酶的五、生物氧化中的自由能可以还原型辅酶的形式储存形式储存烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ）又称辅酶）又称辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（ NADP+ ）称辅酶）称辅酶NAD+ +2e+2H+2e+2H+ + NADH+H NADH+H+ + O O2 2 NADP+ +

10、2e+2H+2e+2H+ + NADPH+H NADPH+H+ + 进入呼吸链进入呼吸链产生产生3分子分子ATP黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMN）FAD+ 2e+2H2e+2H+ + FADH FADH2 2 有有O2O2FMN+ 2e+2HFMN+ 2e+2H+ + FMNH FMNH2 2 进入呼吸链进入呼吸链产生产生2 2分子分子ATPATP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 1 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：33ATP兑换率兑换率 1：22ATP12ATP一、一、糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一

11、类有机化合物，主要的生物学糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作用如下： 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子第二节第二节 糖的概述糖的概述二、生物体内的糖内类二、生物体内的糖内类糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羟基即碳水化合物，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下根据其水

12、解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。四大类。n 单糖单糖 (monosacchride)n 寡糖寡糖 (oligosacchride)n 多糖多糖 (polysacchride)结合糖结合糖 (glycoconjugate)葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OHOHOHOHOHHHOHHOHOOHOHHOH2CHHOHHCH2OH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOH

13、HOH2COHOHOHOHHOHHHOHOHHOHHOHOHOH麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)淀粉的分子结构淀粉的分子结构 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒-1,4- -糖苷键糖苷键-1,6- -糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键糖原的分子结构糖原的分子结构-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分

14、子结构 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。 糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物是糖与蛋白质的结合物(P106)。 三、双糖的酶促降解三、双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶四、多糖的分解四、多糖的分解 1、淀粉的酶促水淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉在淀粉分子内部任意水解分子内部任意水解-1.4-1.4糖苷键。（内切酶）糖

15、苷键。（内切酶） 淀粉酶淀粉酶: :从非还原从非还原端开始，水解端开始，水解.4.4糖糖苷键，依次水解下一个苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（脱支酶（R R酶）酶）: :水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的极限糊精中作用后留下的极限糊精中的的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜上肠

16、粘膜上皮细胞刷皮细胞刷状缘状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 2、淀粉的磷酸解 淀粉+nH3PO4 nG-1-P 3、纤维素的降解 纤维素 葡萄糖淀粉磷酸化酶纤维素酶(1)(1)淀粉淀粉磷酸解为磷酸解为1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(p391)磷酸化酶磷酸化酶糖原分解的限速酶糖原分解的限速酶糖糖 原原G Gn n糖糖 原原G Gn-1n-1H H3 3POPO4 4OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)G Gn n+ H+ H3 3POPO4 4 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + G Gn n-1-1G

17、 GG-1-PG-1-PPiPi脱支酶脱支酶: :专门水解专门水解 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G3转移酶转移酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2

18、OPO3H2H H3 3POPO4 4H H2 2O O葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶（肝）（肝）肌肉中缺乏此酶肌肉中缺乏此酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ H H2 2O O 葡萄糖葡萄糖 + H H3 3POPO4 4 糖原分解图1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiPiG Gn n磷酸化酶磷酸化酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖（血糖）葡萄糖（血糖）H H2 2O OPiPi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶糖分解代谢糖分解代谢糖糖 原原 Gn+1肌肉肌肉肝脏肝脏五、糖代谢概况五、糖代谢概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO

19、2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 核糖核糖 + + NADPH+H+磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解第三节第三节 糖酵解糖酵解机体的生存需要能量机体的生存需要能量

20、,机体内主要提供能量的物质是机体内主要提供能量的物质是ATP。ATP的形成主要有两条途径：一条是由葡萄的形成主要有两条途径：一条是由葡萄糖彻底氧化为糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能和水，从中释放出大量的自由能形成形成ATP，此条途径称为糖的有氧氧化；另一条是，此条途径称为糖的有氧氧化；另一条是在无氧条件下，葡萄糖降解为丙酮酸，此途径称为在无氧条件下，葡萄糖降解为丙酮酸，此途径称为酵解。酵解。1、多糖、多糖酶消化酶消化单糖单糖进入细胞进入细胞酵解酵解产生产生丙酮酸丙酮酸在在O2三羧酸循三羧酸循环环氧化氧化CO2和和H2O（有氧氧化）（有氧氧化）2、多糖、多糖酶消化酶消化单糖单糖进入

21、细胞进入细胞酵解酵解产生产生丙酮酸（酵解）丙酮酸（酵解） 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 糖酵解糖酵解(glycolysis)：糖酵解是将葡萄糖降：糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径途径，简称途径。 糖酵解反应的部位糖酵解反应的部位 1 、 器 官 定 位 ： 各 组 织 器 官 及 细 胞、 器 官 定 位 ： 各 组 织 器 官 及 细 胞 2、亚细胞定位：胞液、

22、亚细胞定位：胞液 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOO HH O H H O H H H关键酶关键酶葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：磷酸葡萄糖的意义：1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞

23、的一种保糖机制返回返回 6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖异构酶异构酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶-1-16-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)关键酶关键酶 6-磷酸果糖激酶是调节糖无氧酵解代谢磷酸果糖激酶是调节

24、糖无氧酵解代谢途径途径流量流量的主要因素。的主要因素。6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6-phosphofructokinase-1ATP、H+柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+ 6-磷酸果糖激酶：磷酸果糖激酶：fructose-1,6-bisphosphate 磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 1分子的分子的6碳糖转化

25、为碳糖转化为2分子分子的三碳糖的三碳糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP POADP ATP 磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶 由于脱氢或脱水引起由于脱氢或脱水引起底物分子内

26、部能量底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使重新分布，生成高能键，使ADP（或其它核（或其它核苷二磷酸）磷酸化生成苷二磷酸）磷酸化生成ATP（或其它核苷三（或其它核苷三磷酸）的过程，磷酸）的过程，称为底物水平磷酸化。称为底物水平磷酸化。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP

27、 PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 C O O HCC H2POP POO HO H 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase) 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷

28、酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 C O O HC = OC H3关键关键酶酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶1. 变构调节变构调节变构抑制剂：变构抑制剂：ATP, 丙氨酸、乙丙氨酸、乙酰辅酶酰辅酶A、长链脂肪酸、长链脂肪酸变构激活剂：变构激活剂：1,6-双磷酸果糖、双磷酸果糖、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（二）丙酮酸的去路（二）丙酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧

29、）（有氧或无氧） 1 1、 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+HNADH+H+ + 来自于上述第来自于上述第6 6步步反应中的反应中的 3- 3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3（二）丙酮酸在无氧条件下的代谢去路（二）丙酮酸在无氧条件下的代谢去路 2、生成乙醇 3、在有氧情况下进入三柠檬酸循环进一步氧化为二氧化碳和水。E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖

30、酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油

31、醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖

32、糖酵解小结：1、糖酵解过程的1010个酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *磷酸化酶磷酸化酶* * 注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。2、糖酵解过程的1212步反应： 葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-

33、 6-磷酸果糖磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸

34、烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解过程的1212步反应：3、反应条件及特点：葡萄糖转变为丙酮酸：反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 丙酮酸丙酮酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位： 细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之

35、间均为磷在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物酸化合物返回返回G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 4 4、 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮

36、 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP返回返回糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) 糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：返回返回糖酵

37、解意义：糖酵解意义：1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂

38、肪和氨基酸代谢相联系的途径。返回返回肌肉收缩与糖酵解供能：肌肉收缩与糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。返回返回初到高原与糖酵解

39、供能：初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：某些组织细胞与糖酵解供能：某些组织细胞与糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。某些病理状态某些病

40、理状态 与糖酵解供能：与糖酵解供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病返回返回第四节第四节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 过程? 意义 ? 糖酵解和有氧氧化的调节返回返回一、糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底氧化分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化

41、获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP返回返回葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况糖的有氧氧化与糖酵解：糖的有氧氧化与糖酵解：细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸 与糖有氧氧化相伴随而生的是底物在氧

42、化过程脱下的氢交给氢载体如NAD+、FAD+形成NADH、FADH。 NADH、FADH进一步进入呼吸链进行氧化产生ATP(氧化磷酸化)二、糖有氧氧化的过程：二、糖有氧氧化的过程：第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成丙酮酸的生成（胞浆）（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三个三个 阶段阶段返回返回丙酮酸的生成（胞浆）：葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮

43、酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 4/6 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链第一阶段丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+第二阶段2(NADH+ H

44、2(NADH+ H+ + ) )O2氧化呼吸链氧化呼吸链2H2O + 6 ATP丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）: :丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP硫辛酸五种维生素）硫辛酸五种维生素） HSCoA NAD+ 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2OCH3CCOOH

45、HOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 从丙酮酸到乙酰从丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中关键是糖有氧氧化中关键的不可逆反应，催化这个反应的丙酮酸脱的不可逆反应，催化这个反应的丙酮酸脱氢酶系受到很多因素的影响，反应中的产氢酶系受到很多因素的影响，反应中的产物，乙酰物，乙酰CoA和和NADH+H+可以分别抑制可以分别抑制酶系中的二

46、氢硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫酶系中的二氢硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶的活性，丙酮酸脱羧酶辛酸脱氢酶的活性，丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)活性受活性受ADP和胰岛素的激活，受和胰岛素的激活，受ATP的抑制。的抑制。 丙酮酸脱氢反应的重要特征是丙酮酸氧化释丙酮酸脱氢反应的重要特征是丙酮酸氧化释放的自由能贮存在乙酰放的自由能贮存在乙酰CoA中的高能硫酯键中的高能硫酯键中，并生成中，并生成NADH+H+。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环: : 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠

47、檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。第三阶段第三阶段三羧酸循环总图:CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊

48、二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回 三羧酸循环:反应过程反应特点返回返回TCA循环循环 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸

49、草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + CoA-SH + CoA-SH关键酶关键酶HH由草酰乙酸和乙酰由草酰乙酸和乙酰CoA合成柠檬酸是三羧酸合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，循环的重要调节点，ATP是柠檬酸合成酶的是柠檬酸合成酶的抑制剂，此外，抑制剂，此外，-酮戊二酸、酮戊二酸、NADH能变构能变构抑制其活性，长链脂酰抑制其活性，长链脂酰CoA也可抑制它的活也可抑制它的活性，性，AMP可对抗可对抗ATP的抑制而起激活作用的抑制而起激活作用 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :TCA循环循环异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸

50、柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调节酶调节酶此步反应是三羧酸循环的第一次氧化脱酸在异柠檬

51、此步反应是三羧酸循环的第一次氧化脱酸在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸成草酰琥珀酸(oxalosuccinate)的中间产物，后者的中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成在同一酶表面，快速脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸(ketoglutarate)、NADH和和CO2，此反应为，此反应为-氧化脱氧化脱羧，此酶需要羧，此酶需要Mn2+作为激活剂作为激活剂。此反应是不可逆此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶

52、的抑制剂。是此酶的抑制剂。 - -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶ATCA循环循环COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoA)(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ CoA-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + C O + C O2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 调节酶调节酶 -酮戊二酸氧化脱羧酶反

53、应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱羧酶、脱羧酶、二二 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：返回返回此反应为第二次氧化脱羧，不可逆的。此反应为第二次氧化脱羧，不可逆的。 在在-酮戊二酸脱氢酶系作用下，酮戊二酸脱氢酶系作用下，-酮戊二酸氧酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和和CO2，反应过程完全类似

54、于丙酮酸脱氢酶系催化反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于的氧化脱羧，属于-氧化脱羧，氧化产生氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能的高能硫酯键中。硫酯键中。-酮戊二酸脱氢酶复合体受酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NAPH和琥珀酰和琥珀酰CoA抑制。抑制。TCA循环循环 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA +

55、GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHATPADPTCA循环循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸FADHHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)(succinate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)(fumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2TCA循环循环 延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)

56、H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用，而对顺丁烯二酸用，而对顺丁烯二酸(马来酸马来酸)则无催化作用，则无催化作用，因而是高度立体特异性的。因而是高度立体特异性的。TCA循环循环 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH+H + NADH+H+ + 三羧酸循环总

57、图:CH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回三羧酸循环中草酰乙酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1):(1):丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP+ ATP 草酰乙酸草酰乙酸

58、 + ADP + Pi + ADP + PiCH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ ADP + Pi+ ADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素、Mg 2+返回返回草酰乙酸的回补反应草酰乙酸的回补反应三羧酸循环中草酰乙酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2):(2):CH3C=OCOOHCOOHCH2CHOHCOOH+ + COCO2 2NADPH+H+NADP+COOHCH2C=OCOOHNAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶 磷酸烯醇式丙酮酸的羧化磷酸烯醇式丙酮酸的羧化三羧酸循环中草酰乙

59、酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(3):三羧酸循环中草酰乙酸的来源三羧酸循环中草酰乙酸的来源(4):(4):天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用小小 结结 1、 三羧酸循环的概念：指乙酰三羧酸循环的概念：指乙酰CoACoA和草酰乙酸缩合生和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复进行脱氢脱羧，又生成含三个羧基的柠檬酸，反复进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。2 2、TACTAC过程的反应部位是线粒体。过程的反应部位是线粒体。3 3、整个循环反应为需氧的不可逆反应、整个循环反应为需氧的不可逆反应4 4、TCATCA循环的中间产物

60、可转化为其它物质，故需不断循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。补充。5、三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以、三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以NAD+为受氢体，一对以为受氢体，一对以FAD为受氢体，分别还原为受氢体，分别还原生成生成NADH+H+和和FADH2。它们又经线粒体内递氢。它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使出来的能量使ADP和和Pi结合生成结合生成ATP，凡，凡NADH+H+参与的递氢体系，每参与的递氢体系，每2H氧化成一分子氧化成一分子H2O，生成，生成3分子分子ATP，而，而F