植物生理学 植物生殖生理

1、 由营养生长转入生殖由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中生长是植物生命周期中的一大转折的一大转折感受：感受：对适对适合发合发育信育信号有号有预期预期状态状态的反的反应应决定：决定：接着接着进行进行发育发育程序，程序，即使即使除去除去其正其正常开常开花条花条件件表达：表达：顶端顶端分生分生组织组织进行进行形态形态建成建成诱导诱导信号信号光光周周期期激激素？素？花熟状花熟状态态第一节第一节 幼年期幼年期 幼年期幼年期生理特征：生长快、呼吸强、生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。素。 植株不同部位的成熟度不同。植株不同部位的成熟度不同。

2、基部基部幼年期、中部幼年期、中部中间型、顶部中间型、顶部成成年期年期第二节第二节 春化作用春化作用 一、春化作用的条件低 温 诱 导 植 物 开 花 的 作 用 称 春 化 作 用低 温 诱 导 植 物 开 花 的 作 用 称 春 化 作 用(vernalization)(vernalization)。除冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以除冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化生草本植

3、物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。作用。 ( (一一) ) 低温低温 是春化作用的主要是春化作用的主要条件。有效温度的条件。有效温度的范围和低温持续的范围和低温持续的时间随植物的种类时间随植物的种类和品种而不同。和品种而不同。对大多数要求低温对大多数要求低温的植物来说，的植物来说，1 122是最有效的春化是最有效的春化温度，但只要有足温度，但只要有足够的时间，在够的时间，在-3-31010范围内对春化范围内对春化都有效。都有效。冬黑麦低温处理的时间数提高冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。了春化作用效应的稳定性。在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效在植物春化过程结束之前

4、，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称果会被减弱或消除，这种现象称脱春化作用脱春化作用（devernalizationdevernalization）或）或解除春化解除春化。 低温 低温 （完成春化） 高温 （解除春化） 春化作用除了需要一定时间的低温春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的外，还需要适量的水分水分、充足的、充足的氧氧气气和作为呼吸底物的和作为呼吸底物的营养物质营养物质。干种子不能完成春化作用，氮气中干种子不能完成春化作用，氮气中不能完成春化作用不能完成春化作用许多植物在感许多植物在感受低温后，还受低温后，还需经需经长日照长日照诱诱导才能开花导才能开花。天仙子成

5、花诱导对低温和长日照的天仙子成花诱导对低温和长日照的要求要求GA对胡对胡萝卜开花萝卜开花的影响的影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处理低温处理6周周二、春化作用的时间、部位和刺激传导 时间：种子萌发或苗期时间：种子萌发或苗期 部位：茎尖端生长点部位：茎尖端生长点 刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在）刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在） 赤霉素？赤霉素？ 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 时间：种子萌发或苗期时间：种子萌发或苗期 部位：茎尖端生长点部位：茎尖端生长点 刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在）刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在） 赤霉素？赤霉素？ 第三节第三节

6、光周期现象光周期现象 自然界一昼夜间的光暗交替称为自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期光周期（photoperiod）。）。植物对昼夜长度发生反应的现象称为植物对昼夜长度发生反应的现象称为光光周期现象（周期现象（photoperiodism）。）。北半球不同纬度北半球不同纬度地区昼夜长度地区昼夜长度的季节变化的季节变化开花有季节性：春天 油菜夏天 荷花秋天 菊花冬天 腊梅是什么因素支配着植物开花时间呢？开花主要受到光周期控制美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard），1920：烟草夏季 在田间只生长不开花冬季 温室 开花夏季 人工缩短光照 开花冬季 人工延长光照 不开花一、光

7、周期反应类型植物的光周期反应类型植物的光周期反应类型 1.1.长日植物（长日植物（long-day plantlong-day plant，LDPLDP） 在在24h24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。才能成花的植物。 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。 如典型的长日植物天仙子：如果日照长度短于8.5h就不能开花。日照延长，提早开花。菠菜 长日植物 2. 2.短日植物（短日植物（short-day plantshort-day plant，SDPSDP） 在24h昼夜周期

8、中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。 水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。日照缩短，提早开花。菊花 短日植物3.3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，DNPDNP） 成花对日照长度不敏感，只要其他条件满成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。足，在任何长度的日照下均能开花。 月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。荞麦 日中性植物二、临界日长（二、临界日长（critical dayleng

9、thcritical daylength） 指在指在24h24h昼夜周期中引起长日植物成花的最短日昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短日植物则要求短于某一临界日长。日植物则要求短于某一临界日长。长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。之亦然。光周期诱导中光期与暗期的作用光周期诱导中光期与暗期的作用自然条件下，一天自然条件下，一天24h24h中是光暗交替的，即光中是光暗交替的，即光期长

10、度和暗期长度互补。期长度和暗期长度互补。有 临 界 日 长 就 会 有 相 应 的有 临 界 日 长 就 会 有 相 应 的 临 界 暗 期临 界 暗 期（critical dark periodcritical dark period）。暗期有更重要的作用暗期有更重要的作用。 光 周 期 诱 导光 周 期 诱 导 ( p h o t o p e r i o d i c induction)植物在达到一定的生理年植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而

11、开花。能保持这种刺激的效果而开花。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同不同光光暗暗短日植物短日植物长日植物长日植物开花开花营养状态营养状态开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态 暗期长度是植物成花的决定因素暗期长度是植物成花的决定因素光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花的影响光对暗期中断对开花的影响光对暗期中断对开花的影响 SDPLDP暗中断试验暗中断试验在暗周期过程中的红光诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光所逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物

12、中，红光抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。感受部位：感受部位：叶片叶片（一张叶片或叶片一部分）（一张叶片或叶片一部分）叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.LD.长日照长日照 SD.SD.短日照短日照三、光周期刺激的感受和传递三、光周期刺激的感受和传递开花化学刺激物成花素赤霉素？苍耳嫁接实验苍耳嫁接实验 在短日植物在短日植物Perilla（紫苏）上嫁（紫苏）上嫁接叶片接叶片-产生花刺激的示意图产生花刺激的示意图五 春化和光周期理论在农业上的应用1、春化处理、春化处理2、控制开花、控制开花3、引种、引种春化处理春化处理v闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处闷麦法：把湿润的种子闷在

13、罐里放冷处4050天天v七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理晨取出阴干，每九日处理1次，共次，共7次）次）解决冬小麦的春播问题。在育种时利用春化处理，可加速冬性作物育种过程。引种引种必须考虑品种的光周期特性，引进地的日照情必须考虑品种的光周期特性，引进地的日照情况，先进行植物检疫，引种实验况，先进行植物检疫，引种实验 。小麦是长日植物，由河南引到广东，不抽穗结小麦是长日植物，由河南引到广东，不抽穗结实实纬度愈高的地区纬度愈高的地区(北方北方)，夏季昼长，夜愈短；，夏季昼长，夜愈短； 春分春分夏至夏至秋分秋分日日长长夜夜长

14、长冬至冬至冬至冬至南南 某地某地 北北南南 SDP 北北南南 LDP 北北日长，短日长，短日长，长日长，长开花迟开花迟开花迟开花迟开花早开花早开花早开花早 短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种。南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种。南种北引，开花提前，应引晚熟种。 ”南麻北种南麻北种“，提高植物高度和纤维产量。提高植物高度和纤维产量。光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。菊花为短日植物，原在秋季（10月）

15、开花，现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出鲜艳的花朵；如果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。广州市园艺工作者利用这个原理，加上摘心以增多花数，使一株菊花准时在春节开二三千朵花。在温室中延长或缩短日照长度，控制作物花期，可解决花期不遇问题，对杂交育种也将有很大的帮助。植物通过光周期所要求的光强度，一般只需50100 lux。 在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。v一 花原基的形成花

16、器官形成的ABC模型。在第一个轮生体中A类型（AP2）的表达仅形成萼片。在第二个轮生体中，A类型（AP2）和B类型（AP3/P1）的表达都形成了花瓣。在第三个轮生体中，B（AP3/P1）和C（AG）的表达导致雄蕊的形成。在第四个轮生体上，C（AG）的活性仅仅是对心皮专一的。此外，A的活力（AP2）在第一个和第二个轮生体中抑制了C（AG）的活性，而C在第三个和第四个轮生体中抑制ACoen等人提出了花等人提出了花器官发育遗传控制器官发育遗传控制模型，称为模型，称为“ABC”模型假说。模型假说。认为典型的花器官认为典型的花器官具有具有4轮基本结构。轮基本结构。图24.5 花器同一基因的突变作用极大地

17、改变了花的结构。（A）野生型；（B）缺少了萼片与花瓣的apetala22突变体；（C）缺少花萼与雄蕊的pistillata2突变体；（D）缺少雄蕊与心皮的突变体。二二 成花诱导途径：植物激素成花诱导途径：植物激素环境条件环境条件生理条件生理条件三三 影响花器官形成的条件影响花器官形成的条件1.气象条件 光 有机物积累多，利成花 温度 影响花器官的形成 2.栽培条件 水分、肥料（N肥，C/N比）、栽培密度3.生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配 强势花与弱势化花的营养分配成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力( (地心引力、地心引力、风、动物传播等风、动物传播等)

18、)落到柱头上的过程，称为落到柱头上的过程，称为授粉授粉。授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉。粉。第五节第五节 受精生理受精生理柱头柱头花柱花柱花粉花粉管管子房子房珠被珠被受精作用受精作用卵细胞卵细胞营养核营养核雄配子体雄配子体精细胞精细胞v一、花粉寿命和贮存 1.湿度：湿度过高或过低，对保持花粉的生活力都不利 2.温度： 15是花粉贮存的最适温度3.CO2和O2 ：增加空气中CO2的百分数，例如在干冰（固体状态的CO2）上贮存花粉，可延长花粉的寿命4.

19、光线：遮荫或暗中贮存好v二、柱头的生活能力 v三、外界条件对授粉的影响 温度 、湿度 、风 （虫媒花、风媒花 ）Figure 11-11 dangle使摇晃地悬挂，悬垂 ，追求shed散发;放射脱脱;使使(籽、毛发籽、毛发等等)脱落脱落;蜕蜕(壳等壳等)摆脱摆脱,去除去除 车前草车前草罂栗罂栗蜀葵蜀葵生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的的CaCa2+2+浓度梯度浓度梯度。若破坏这种。若破坏这种CaCa2+2+梯度会导梯度会导致花粉管生长异常或停滞致花粉管生长异常或停滞。花粉萌发和花粉管生长表现出花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应集体效应, ,即在即在一

20、定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。好。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率。高受精率。具有生活力的花粉粒落具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。接着花粉管为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。柱的引导组织。四四 花粉萌发和花粉管的生长花粉萌发和花粉管的生长花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。图10-5 花粉管顶端区的结构示意图花粉和雌蕊的相互识别花粉和雌蕊的相互识别识别是细胞分