分子水平上的基因功能上

1、会计学1分子水平上的基因功能上分子水平上的基因功能上第1页/共144页第2页/共144页第3页/共144页第4页/共144页第5页/共144页第6页/共144页第7页/共144页第8页/共144页第9页/共144页三对氢键三对氢键(图图38)。上下碱基对之间的距上下碱基对之间的距离为离为3.4nm。第10页/共144页第11页/共144页5.2.2 DNA的复制的复制(一一)半保留半保留复制复制半保留复制半保留复制(semiconservative replication)-复制时复制时DNA双链解开并以每一双链解开并以每一单链为模板来形成另一单链为模板来形成另一对应的新链。对应的新链。5.2

2、.2.1DNA自身的复制方式自身的复制方式-半保留复制半保留复制第12页/共144页5.2.2.2复制起点和复制起点和复制方向复制方向多数细菌及病毒多数细菌及病毒，只有一个复制起点只有一个复制起点，控制整个染色体，控制整个染色体的复制。所以的复制。所以整个整个染色体也就是一个染色体也就是一个复制子。复制子。复制子复制子(replicon)。是指在同一个复制是指在同一个复制起点控制下合成的起点控制下合成的一段一段DNA序列。序列。在在真核生物真核生物中中，每条染色体的，每条染色体的DNA复制则是复制则是多多起点的起点的，多个复，多个复制起点共同控制制起点共同控制一条染色体的复一条染色体的复制，即

3、制，即每条染色每条染色体有多个复制子体有多个复制子。第13页/共144页真核真核生物的研究发现，其复制也是生物的研究发现，其复制也是双双向的向的。但近来发现，并不是所有的生物。但近来发现，并不是所有的生物DNA的复制都是双向的，如：的复制都是双向的，如：噬菌体噬菌体T2，其其DNA的复制就是沿的复制就是沿一个方向一个方向进进行的。行的。5/ 3/大肠杆菌和其它许多大肠杆菌和其它许多原核生物的环状原核生物的环状DNA复制是双向的。复制是双向的。即即DNA的复制从的复制从复制起点开始，向二个方向同时进行，复制起点开始，向二个方向同时进行，最后相遇，完成复制。最后相遇，完成复制。复制方向？从起点开始

4、是沿着一个复制方向？从起点开始是沿着一个方向进行的呢？还是双向的？方向进行的呢？还是双向的？第14页/共144页二、原核生物二、原核生物DNA合成合成(一一)有关有关DNA合成的酶合成的酶1957年科恩伯格年科恩伯格(Kornberg, A.)及其同及其同事，从大肠杆菌中分离事，从大肠杆菌中分离DNA聚合酶聚合酶(polymerase )。聚合酶聚合酶在有在有DNA、4种脱氧核苷酸及种脱氧核苷酸及Mg+的情况下，在离体条件下可以的情况下，在离体条件下可以合成合成DNA。后来发现，后来发现，DNA聚合酶聚合酶只有在引物只有在引物DNA提供提供3端自由羟基的情况下，才使端自由羟基的情况下，才使DN

5、A链链从从5向向3方向延伸。方向延伸。实际上在此实验体系中的实际上在此实验体系中的DNA起着起着模板模板和引物和引物的双重作用。的双重作用。第15页/共144页 DNA聚合酶聚合酶由一条多肽链组成由一条多肽链组成，含有含有928个氨基酸，分子量约为个氨基酸，分子量约为109,000道尔顿，道尔顿，编码此酶的基因为编码此酶的基因为pol A。后来，从后来，从pol A基因突变株中又分离出二种基因突变株中又分离出二种DNA聚合酶，分别命名为聚合酶，分别命名为DNA聚合酶聚合酶I和和DNA聚合酶聚合酶。第16页/共144页u三种三种DNA聚合酶有一些共同的特性，从而聚合酶有一些共同的特性，从而决定决

6、定DNA合成的特点：合成的特点：1、三种酶都只有、三种酶都只有53聚合酶的功能，而聚合酶的功能，而没有没有35聚合酶功能，说明聚合酶功能，说明DNA链的延伸链的延伸只能从只能从5向向3端进行。端进行。2、它们都没有直接起始合成、它们都没有直接起始合成DNA的能力的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA的合成必须有引物引导才能进行。的合成必须有引物引导才能进行。3、三种酶还都有核酸外切酶的功能，可、三种酶还都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错识进行对合成过程中发生的错识进行校正校正，从而保，从而保证证DNA复制的高度准确性复制的高度准确性。第

7、17页/共144页(二二)DNA复制的复制的过程过程DNA的合成是半保留复制（的合成是半保留复制（ 分别以两条链互分别以两条链互为模板，而合成两条互补新链），复制是双向为模板，而合成两条互补新链），复制是双向的，的，DNA的合成的合成必须有引物必须有引物的引导，并且复制的引导，并且复制时链的时链的延伸总是从延伸总是从5向向3方向方向进行。进行。DNA的合成过的合成过程：程：1、DNA双螺旋的解链双螺旋的解链ATP提供能量提供能量，DNA双链由双链由解旋酶解旋酶解开后解开后，单链单链DNA结结合蛋白（合蛋白（SSB）马上结合在马上结合在分开的单链上分开的单链上，从而保持其，从而保持其伸展状态。伸

8、展状态。在大肠杆菌中，在大肠杆菌中，DNA的合成速度的合成速度每分钟约为每分钟约为30,000bp，即，即双双螺旋每分钟必须螺旋每分钟必须旋转旋转3000次才能次才能完全解旋。完全解旋。 第18页/共144页如果没有如果没有SSB的作的作用，用，分开的双链分开的双链互补互补碱基对间碱基对间又可重新配又可重新配对对。或者，在同一条。或者，在同一条链的互补碱基对间配链的互补碱基对间配对而对而形成发夹状结构形成发夹状结构，这种结构会阻止，这种结构会阻止DNA聚合酶的作用聚合酶的作用。随着解链的进行，随着解链的进行，在在DNA复制叉前面就复制叉前面就会形成一种张力，而会形成一种张力，而导致超螺旋的产生

9、。导致超螺旋的产生。DNA拓扑异构酶拓扑异构酶将将DNA双链切开一个双链切开一个口子，使一条链旋转口子，使一条链旋转一圈，然后再将其共一圈，然后再将其共价相连，从而价相连，从而消除其消除其张力。张力。第19页/共144页现在发现现在发现主要有二类主要有二类DNA拓拓扑异构酶：扑异构酶：DNA拓扑异构酶拓扑异构酶I，只对双链，只对双链DNA中的一中的一条链进行切割，产生切口条链进行切割，产生切口(nick)，每次切割，每次切割只能去除一个超螺旋，此过程不需要外加能只能去除一个超螺旋，此过程不需要外加能量。量。DNA拓扑异构酶拓扑异构酶II，可以对双链，可以对双链DNA的二条链的二条链同时进行切割

10、。每次切割可以去除二个超螺旋同时进行切割。每次切割可以去除二个超螺旋，此过程需要，此过程需要ATP提供能量。提供能量。第20页/共144页2、DNA合成的合成的开始开始由于三种由于三种DNA聚合酶均聚合酶均需要需要DNA模板和模板和3端端的自由的自由OH，才能进行，才能进行DNA的合成，使的合成，使DNA延伸。延伸。人们很早就发现人们很早就发现RNA聚合酶聚合酶(RNA ploymerase)利用利用DNA模板，不需要特殊的引模板，不需要特殊的引物可以直接合成物可以直接合成RNA。DNA合成前，以合成前，以DNA为模板，根据碱基配对为模板，根据碱基配对的原则，在一种特殊的的原则，在一种特殊的R

11、NA聚合酶聚合酶DNA引引物酶物酶(DNA primase)的催化下，的催化下，先合成先合成一段长一段长度为度为560个核苷酸的个核苷酸的RNA引物，提供引物，提供3端自端自由由OH。然后，在然后，在DNA聚合酶聚合酶III的作用下进行的作用下进行DNA的合成。的合成。第21页/共144页3、一条、一条DNA链连续合成，一条链连续合成，一条链不连续链不连续从电子显微镜和放射自显影的结果可知，从电子显微镜和放射自显影的结果可知，DNA两条新链的合成是从一个两条新链的合成是从一个复制叉复制叉(replicating fork)向着向着同一个方向同一个方向延伸的。延伸的。而组成而组成DNA双螺旋的互

12、补双链具有相反的双螺旋的互补双链具有相反的方向，一条从方向，一条从53，而另地条，而另地条35，为，为反反向平行。向平行。二条二条DNA新链，只有一条新链，只有一条DNA链的合成是链的合成是连续的，连续的，而另一条则是而另一条则是不连续的。不连续的。所以从整个所以从整个DNA分子水平来看，分子水平来看，DNA二条二条新链的新链的合成方向是相反的，但是都是从合成方向是相反的，但是都是从5向向3方向延伸。方向延伸。第22页/共144页把一直从把一直从5向向3方向方向延伸的链称作延伸的链称作前导链前导链(leading strand)，它是连续合成的。它是连续合成的。另一条先沿另一条先沿53方方向合

13、成一些片段，然向合成一些片段，然后再由连接酶将其连后再由连接酶将其连起来的链，称为起来的链，称为后随后随链链(lagging strand)，其合成是不连续的其合成是不连续的(图图319)。在前导链上，在前导链上，DNA引物酶只在起始点引物酶只在起始点合合成一次引物成一次引物RNA，DNA聚合酶聚合酶III就可开就可开始进行始进行DNA的合成。的合成。第23页/共144页 每个每个“冈崎片段冈崎片段”的合成都需要的合成都需要先合先合成一段引物成一段引物RNA，然然后后DNA聚合酶聚合酶III才能才能进行进行DNA的合成。的合成。 随后，随后，引物引物RNA被被切除，切除，并为新合成的并为新合成

14、的DNA片段所替代。片段所替代。 在大肠杆菌中，引在大肠杆菌中，引物物RNA被被切除过程是切除过程是在在DNA聚合酶聚合酶的催的催化下化下完成的。完成的。后随链上合成的后随链上合成的DNA不连续单链小不连续单链小片段称为片段称为冈崎片段冈崎片段后随链后随链DNA的的合成：合成：第24页/共144页因为因为DNA聚合酶聚合酶I有有53端核酸外切端核酸外切酶的功能，它可以酶的功能，它可以将将RNA引物切除，引物切除，同时利用其同时利用其53聚合酶聚合酶功能，以临功能，以临近近“冈崎片段冈崎片段”的的3端自由端自由OH进行进行DNA的合成，从而的合成，从而将将RNA引物替换为引物替换为DNA链。链。

15、最后由最后由DNA连接连接酶酶(DNA ligase)将将“冈崎片段冈崎片段”连接连接起来，形成一条完起来，形成一条完整的新链。整的新链。第25页/共144页最后，简要说明一下最后，简要说明一下RNA病毒病毒中中RNA的自我复制。大多数的自我复制。大多数RNA病毒是单链的。病毒是单链的。这种这种RNA的复制一般是先以的复制一般是先以自己为模板合成一条互补的单自己为模板合成一条互补的单链，通常称病毒原有的，起模链，通常称病毒原有的，起模板作用的链称为板作用的链称为“”链，而链，而新复制的新复制的RNA链称为链称为“”链链，这样就形成了，这样就形成了双螺旋的复制双螺旋的复制类型类型。然后这个然后这

16、个“”链又从链又从“”链模板释放出来，它也以链模板释放出来，它也以自己为模板复制出一条与自自己为模板复制出一条与自己互补的己互补的“”链，于是形链，于是形成了一条新生的病毒成了一条新生的病毒RNA。第26页/共144页三、真核生物三、真核生物DNA合成合成现在已有很多证据表明，真核生物现在已有很多证据表明，真核生物DNA的的复制基本上与原核生物相同，但比原核生复制基本上与原核生物相同，但比原核生物更为复杂。物更为复杂。真核生物真核生物DNA的复制与原核生物主要的复制与原核生物主要不同点：不同点：1、DNA合成只是发生在细胞周期的某个时期：合成只是发生在细胞周期的某个时期：真核细胞真核细胞DNA

17、的合成只是在细胞周期的的合成只是在细胞周期的S期期进行。进行。而原核生物则而原核生物则在整个细胞生长过程在整个细胞生长过程中都可进中都可进行行DNA合成。合成。2、原核生物、原核生物DNA的复制是的复制是单起点的，单起点的，而而真核生物染色体的复制则为真核生物染色体的复制则为多起点的。多起点的。3、真核生物、真核生物DNA合成所需的合成所需的RNA引物引物及及后随链上合成的后随链上合成的“冈崎片段冈崎片段”的长度比原的长度比原核生物要短核生物要短第27页/共144页4、有二种不同的、有二种不同的DNA聚合酶分别控聚合酶分别控制前导链和后随链制前导链和后随链的合成的合成(图图321)。在原核生物

18、中有在原核生物中有DNA聚合酶聚合酶I、II和和III等三种聚合酶，并由等三种聚合酶，并由聚合酶聚合酶III同时控制二同时控制二条链的合成。条链的合成。而在真核生物而在真核生物中共有中共有、和和等五种等五种DNA聚合酶。聚合酶。聚合酶聚合酶和和是是DNA合成的主要酶，合成的主要酶，由聚由聚合酶合酶控制不连续的控制不连续的后随链的合成，而聚后随链的合成，而聚合酶合酶则控制前导链则控制前导链的合成，所以其二条的合成，所以其二条链的合成是在二种不链的合成是在二种不同的同的DNA聚合酶的聚合酶的控制下完成。控制下完成。第28页/共144页 5、染色体端体的、染色体端体的复制复制原核生物的染色体大多数为

19、原核生物的染色体大多数为环状，环状，而真核生染色体为而真核生染色体为线状。线状。端体：染色体端体：染色体其末端有特殊其末端有特殊DNA序列组成序列组成的结构称为的结构称为。根据根据DNA合成的过程，新链合成的过程，新链5末端末端DNA是是无法自动合成的，因为当末端的无法自动合成的，因为当末端的RNA引物引物被切除后，就没有被切除后，就没有3端的自由羟基为端的自由羟基为DNA的合成作引物。的合成作引物。在在DNA的末端存在特殊的结构，并在含有的末端存在特殊的结构，并在含有RNA的端体酶的端体酶(telomerase)的催化下完成的催化下完成末端的合成。末端的合成。主要不同点：主要不同点：第29页

20、/共144页真核生物基因可能是不同外显子的组合断裂基因。第30页/共144页第31页/共144页第32页/共144页第33页/共144页、经典遗传关于基因的概念：、经典遗传关于基因的概念：孟德尔：孟德尔：把控制性状的因子称为遗传因子。把控制性状的因子称为遗传因子。 如：豌豆红花如：豌豆红花(C)、白花、白花(c)、植株高、植株高(H)、矮、矮(h)。 约翰生：约翰生：提出基因提出基因(gene)这个名词，取代遗传因子。这个名词，取代遗传因子。 摩尔根：摩尔根：对果蝇、玉米等的大量遗传研究对果蝇、玉米等的大量遗传研究，建立了以基因和染色体为主体的经，建立了以基因和染色体为主体的经典遗传学。典遗传

21、学。 基因是化学实体，以念珠状直线排列在染色体上。基因是化学实体，以念珠状直线排列在染色体上。 一、基因的概念及其发展：一、基因的概念及其发展：第34页/共144页基因的共性（基因的共性（按照经典遗传学对基因的概念）：按照经典遗传学对基因的概念）： 染色体特性染色体特性：自我复制能力和相对稳定性，在分裂时：自我复制能力和相对稳定性，在分裂时 有规律地进行分配。有规律地进行分配。 交换单位交换单位：基因间能进重组，而且是交换的最小单位。：基因间能进重组，而且是交换的最小单位。 突变单位突变单位：一个基因能突变为另一个基因。：一个基因能突变为另一个基因。 功能单位功能单位：控制有机体的性状。：控制

22、有机体的性状。 经典遗传学认为经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。既是结构单位，又是功能单位。 第35页/共144页、分子遗传学关于基因的概念：、分子遗传学关于基因的概念：揭示遗传密码的秘密：基因揭示遗传密码的秘密：基因 具体具体物质。物质。基因不是最小遗传单位基因不是最小遗传单位 更复杂的遗传和变异单位：更复杂的遗传和变异单位： 具体内容：具体内容：一个基因一个基因 DNA分子上一定区段，携带有特殊分子上一定区段，携带有特殊的遗传信息的遗传信息 或对其它基因的活动起调控作用或对其它基因的活动起调控作用( 如调节基如调节

23、基因、启动基因、操纵基因因、启动基因、操纵基因)。例如例如：在一个基因区域内，仍可以划分出若：在一个基因区域内，仍可以划分出若干起作用的小单位。干起作用的小单位。转录成转录成RNA(包括包括mRNA、tRNA、rRNA) 翻译成多肽链，翻译成多肽链，第36页/共144页. 现代遗传学上认现代遗传学上认为：为：突变子突变子：是在性状突变时，产生突变的最小单位。：是在性状突变时，产生突变的最小单位。 一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。 重组子重组子：在性状重组时，可交换的：在性状重组时，可交换的最小单位称为重组子。一个交换子只包最小单位称为

24、重组子。一个交换子只包含一个碱基对。含一个碱基对。 顺反子顺反子：表示一个作用的单位，基：表示一个作用的单位，基本上符合通常所述基因的大小或略小。本上符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段所包括的一段DNA与一个多肽链的合成与一个多肽链的合成相对应；平均大小为相对应；平均大小为5001500个碱基对个碱基对。第37页/共144页基因概念基因概念：可转录一条完整的可转录一条完整的RNA分子或编码一个多肽链；分子或编码一个多肽链； 功能上被顺反测验或互补测验所规定。功能上被顺反测验或互补测验所规定。基因基因：相当于一个顺反子，：相当于一个顺反子， 包含许多突变子和包含许多突变子和 重组子。重组

25、子。紫外灯下的紫外灯下的DNA分子遗传学保留了分子遗传学保留了功能单位功能单位的解释，而抛的解释，而抛弃了最小结构单位说法。弃了最小结构单位说法。第38页/共144页、分子遗传学对基因概念的新发展、分子遗传学对基因概念的新发展结构基因结构基因(structural gene)：指可编码指可编码RNA或蛋白质的一段或蛋白质的一段DNA序列。序列。将基因分为不同类型：将基因分为不同类型： 第39页/共144页调控基因调控基因(regulator gene)：指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。 第40页/共144页第41页/共144页(TTGACA)。第

26、42页/共144页第43页/共144页克基因在高温下才表达。编码重金属蛋白的金属硫蛋白基因在镉和锌存在下才表达。某些增强子可以被固醇类激素所激活。第44页/共144页终止，所以又称为依赖性终止子依赖性终止子（Rho-dependent terminator）。第45页/共144页RNA聚合酶转录mRNA 因 子 附 着 到mRNA识别位点因子在RNA聚合 酶 后 面 沿mRNA移动RNA聚合酶在终止位点停留，因子赶上了聚合酶在转录泡中因子解开DNA-RNA杂合链终止RNA聚合酶，因子和RNA被释放 图10-12 在原核mRNA转录中依赖性终止机制。(引自B.Lewin: GENES ,2000

27、,Fig. 9-29)图10-11弱终止子的结构第46页/共144页子效应的方向性的原因还没有真正弄清楚。第47页/共144页指在同一段指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。 ECD第48页/共144页第49页/共144页含有一个游离羧基的一端称为肽链的羧基端或C端。第50页/共144页（7）RNA的序列和模板是互补的。第51页/共144页第52页/共144页第53页/共144页、RNA中U替代T与A配对。第54页/共144页第55页/共144页第56页/共144页第57页/共14

28、4页第58页/共144页（5）聚合酶系不同。第59页/共144页第60页/共144页 图12-5 E.coli RNA聚 合 酶 的 亚 基 组 成 第61页/共144页 表12-1 E.coli RNA Pol的 结 构 和 功 能亚 基 基 因分 子 量（ KDa）数 目 组 分可 能 的 功 能rpoA402核 心 酶 酶 的 连 接 ， 装 配rpoB1551核 心 酶 和 底 物 （ 核 苷 酸 ）结 合 rpoC1601核 心 酶 模 板 结 合101核 心 酶rpoD701 因 子 和启动子结合，识 别 模 板 链参 照B. Lewin: GENES .1994,Table 14

29、.1 14.2第62页/共144页,第63页/共144页第64页/共144页第65页/共144页少，第66页/共144页第67页/共144页第68页/共144页第69页/共144页第70页/共144页 5001000核 心 酶 在 松 散 复 合 体 上 5001000 全 酶 在 松 散 复 合 体 上 若 干 游 离 的 全 酶 5001000 全 酶 以 封 闭 或 开 放 复 合 体 的 形 式 结 合 在 启 动 上 2500核 心 酶 从 事 转 录 图12-9 核 心 酶 和 全 酶 在DNA上 的 分 布第71页/共144页 50 -40 -30 -20 -10 1 10 20

30、 30 起 始 复 合 体 含 因 子 覆 盖7580bp 开 始 的 延 伸 复 合 体 丢 失 因 子 核 心 酶 已 离 开 35 55区 域 普 通 的 延 伸 复 合 体 在1520bp处 形 成 RNA 酶 仅 覆 盖3040bp 图12-10 RNA 聚 合 酶 起 始 转 录第72页/共144页酶 的 后 端 移 酶 的 前 端动1bp 35 bp 不 移 动 RNA上 加1Nt酶 的 合 端 继 续 移 动 , 酶 的 前 端每 移 动1bpRNA就 不 移 动增 加1Nt,目 前 已 增 34 bp加 了8Nt. 酶 的 前 端 把 连 续 地 向 前 移 动 数 个bp酶

31、 的 合 端 继 续 移 27 bp动 1bp,RNA已增 加9Nt 35 bp 图12-11 在 延 伸 时RNA pol 的 移 动 特 点第73页/共144页第74页/共144页第75页/共144页第76页/共144页第77页/共144页 AUCGCUACCUCAUAUCCGCACCUCCUCAAACGCUACCUCGACCAGAAAGGCGUCUCUU 此 区 若 缺 失 将 阻 止 终 止 终 止 发 生 在 这 三 碱 基 中 的 一 个 图12-13 依 赖 性 终 止 子 ， 在 终 止 位 点 前 有 一 个 富 含C而 少G的 顺 序 (仿B.Lew in: GENES ,

32、1997， Fig11.26) C： 41% A： 25% U： 20% G： 14% 第78页/共144页在转录泡中因子使DNA-RNA杂种双链解开转录终止,释放出RNA Pol,子和 RNA第79页/共144页第80页/共144页(3) 真核的转录有很多蛋白质因子的介入。第81页/共144页制起始放射线素D真核Pol和DNA结合，阻止延伸-鹅膏蕈真核Pol和RNA Pol结合第82页/共144页细胞器的RNA Pol和噬菌体的RNA相似，因有单一固定的功能，分子量较小表12-3 真核生物聚合酶的成分及功能第83页/共144页(7) 需多种转录因子介入。第84页/共144页第85页/共144

33、页第86页/共144页第87页/共144页(2) 影响转录的速率。第88页/共144页KB KB GGGACTTTCCGGGACTTTCC10bp10bpNFKBNFKBATFATF GTGACGT GTGACGT20bp20bpATFATF B. Lewin: B. Lewin:GENESGENES.1997,Table .1997,Table 28.228.2第89页/共144页 有的增强子可以对外部信号产生反应。第90页/共144页1 晚 期 区 SV40 无 核 小 体 区 早 期 区 T3 T2 T1 72bp 72bp 21 21 22 O ri 250 107 103 47 TA

34、 TA 0/5245 GGTGTGGAAAG CCGCCC 图图 12- SV40复复 制制 起起 始始 中中 的的 增增 强强 子子 第91页/共144页第92页/共144页第93页/共144页第94页/共144页 基 因 内 启 动 子 起 始 位 点 boxA boxC 基 因 内 启 动 子 boxA boxB 基 因 外 启 动 子 OCT PSE T A TA 图12-23 真 核RNA Pol 的 基 因 内 启 动 子 和 基 因 外 启 动 子 第95页/共144页 Plo III Pol III 第96页/共144页RNA Pol II第97页/共144页第98页/共144

35、页 rDNA转 录 单 位 NTS 18S 5.8S 28S 启 动 子 T2 T3 图12-25 rDNA的 转 录 终 止 子 第99页/共144页（3化等。第100页/共144页第101页/共144页（）和反密码子环上的2异戊腺苷（2ipA)第102页/共144页第103页/共144页第104页/共144页第105页/共144页(4)反应的本质不是转酯反应。第106页/共144页第107页/共144页第108页/共144页 剪 切 位 点 5 3 1 8S 5.8S 2 8S 人 类 H eL a细 胞 途 径 ： 小 鼠 L细 胞 途 径 ： 45S 41S 41S 32S 36S 20S 18S 18S 32S 2 8S 5.8S 28S 5 .8S第109页/共144页第110页/共144页 P 早 期 转 录 基 因 A1 A2 A3 0.3 0.7 1 1.1 1.2 1 .3 t RNase pppPu CoH pppPu 前 导 序 列 0.3 0.7 1 1.1/1.2 1.3 mRNA 图13- T7噬 菌 体 早