Chapter 7-4 脂的代谢

1、7.3 7.3 脂脂类类代代谢谢本节内容本节内容 脂类脂类是生物体内一切可溶于脂溶性溶是生物体内一切可溶于脂溶性溶剂的有机化合物。剂的有机化合物。类脂类脂 磷脂磷脂 糖脂糖脂脂类脂类脂肪脂肪脂肪酸脂肪酸甘油三酯甘油三酯胆固醇（及胆固醇酯胆固醇（及胆固醇酯）种类：种类：脂类代谢对于生命活动具有重要意义脂类代谢对于生命活动具有重要意义（1 1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出量。每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 38.9 kJ 的能

2、量，的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 17.2 kJkJ和和23.4 kJ23.4 kJ。（2 2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。用。（3 3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。尿症等都与脂类代谢紊乱有关。1.1.脂类的消化脂类的消化v脂肪

3、的消化主要在小肠中进行。脂肪的消化主要在小肠中进行。v催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶胰脂肪酶。胰脂肪酶可分为酯酶和脂酶胰脂肪酶可分为酯酶和脂酶。（1）酯酶）酯酶。主要水解由脂肪酸和一元醇组成。主要水解由脂肪酸和一元醇组成的酯。的酯。7.3.1 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢（2）脂酶）脂酶。脂肪酶：胰脂肪酶是一种非专一性。脂肪酶：胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较不严格。但该酶具有较 好的位置选择性，即易好的位置选择性，即易于水解甘油酯的于水解甘油酯的1位

4、及位及3位酯键，主要产物为甘位酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸甘油和脂肪酸。R2COOCHCH2OCOR1CH2OCOR3+ H2O脂肪酶R2COOCHCH2CH2OH+ R1COOH+R3COOH甘油三酯甘油单酯甘油单酯脂肪酶甘油 + R2COOHOHv磷脂酶磷脂酶。如卵磷脂酶。如卵磷脂酶 、甘油磷脂酶、胆碱磷、甘油磷脂酶、胆碱磷脂酶和胆胺磷脂酶等。这些酶能够水解不同脂酶和胆胺磷脂酶等。这些酶能够水解不同的磷脂，的磷脂，产生甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱和产生甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱和

5、胆胺等胆胺等。三酰甘油三酰甘油胰脂肪酶胰脂肪酶脂肪酸脂肪酸 + 2-脂酰甘油脂酰甘油 + 1,2-二脂酰甘油二脂酰甘油脂肪酸脂肪酸 + 甘油磷酸甘油磷酸 + 胆碱胆碱磷脂磷脂胰磷脂酶、磷酸酶胰磷脂酶、磷酸酶 脂肪酸脂肪酸 + 胆固醇胆固醇胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶2.2.脂类的吸收和输送脂类的吸收和输送v在人和动物的小肠内可以吸收水解的脂类，也能吸在人和动物的小肠内可以吸收水解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水解的脂类。收部分水解或未能被水解的脂类。v吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一小部分直接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进小

6、部分直接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。入大肠被细菌分解。v在人和动物体内，代谢产生的脂质都需要经过血液在人和动物体内，代谢产生的脂质都需要经过血液来运输，通常将血液中所含的脂质称为血脂。来运输，通常将血液中所含的脂质称为血脂。v血液中的脂质常以血液中的脂质常以脂蛋白脂蛋白形式存在，主要包括形式存在，主要包括高密高密度脂蛋白、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白及乳糜度脂蛋白、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白及乳糜微粒微粒等。等。 7.3.2 7.3.2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢v脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途

7、径进行代谢。它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。1.1.甘油的代谢甘油的代谢v甘油经血液输送到肝脏后，甘油经血液输送到肝脏后，在在ATPATP存在下，由存在下，由甘油激酶甘油激酶催催化，转变成化，转变成 - -磷酸甘油。这磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。是一个不可逆反应过程。v - -磷酸甘油在磷酸甘油在磷酸甘油脱氢磷酸甘油脱氢酶酶（含辅酶（含辅酶NADNAD+ +）作用下，）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮。脱氢形成磷酸二羟丙酮。v由此可见，脂代谢与糖代谢由此可见，脂代谢与糖代谢有着密切关系，有着密切关系，磷酸二羟丙磷酸二羟丙酮是联系甘油代谢和糖代谢酮是联系甘油代谢和糖代谢的纽带的纽带。Gl

8、ycolysis 甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶（1 1）脂肪酸的）脂肪酸的 - -氧化氧化v - -氧化作用氧化作用在在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。v - -氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链碳链的断裂发生在脂肪酸的的断裂发生在脂肪酸的 - -位位，即脂肪酸碳链，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除的断裂方式是每次切除2 2个碳原子。个碳原子。v脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化是含偶数碳原子或奇数碳原氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。子饱和脂肪酸的主要分解方式。 2 2脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分

9、解代谢 脂肪酸的活化脂肪酸的活化v脂肪酸进入细胞后，首先在脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆线粒体外或胞浆中中被活化，形成脂酰被活化，形成脂酰CoACoA，然后进入线粒体进，然后进入线粒体进行氧化。行氧化。v在在脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶催化下，由催化下，由ATPATP提供能量，提供能量，将脂肪酸转变成脂酰将脂肪酸转变成脂酰CoACoA：脂酰脂酰CoACoA 由脂由脂肪酸和辅酶肪酸和辅酶A A合合成，且经过了成，且经过了一个一个脂脂酰酰AMPAMP的的中间体。中间体。(A family of isozymes)脂酰脂酰CoACoA的水溶性比游离脂肪的水溶性比游离脂肪酸大得多，由于含有

10、高能硫酯酸大得多，由于含有高能硫酯键，具有很高的反应活性键，具有很高的反应活性脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶 脂酰脂酰CoACoA转运入线粒体转运入线粒体v催化脂酰催化脂酰CoACoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂所以脂酰酰CoACoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。进行氧化分解。v脂酰脂酰CoACoA需要借助一种特殊的载体需要借助一种特殊的载体肉碱肉碱(3-(3-羟基羟基-4-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸) )才能转运到线粒体内。脂酰才能转运到线粒体内。脂酰CoACoA

11、在在肉肉碱脂酰转移酶碱脂酰转移酶催化下，与肉碱反应，生成催化下，与肉碱反应，生成脂酰肉碱脂酰肉碱，脂酰肉碱在线粒体内膜的脂酰肉碱在线粒体内膜的移位酶移位酶帮助下穿过内膜，帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的并与线粒体基质中的CoACoA作用，重新生成作用，重新生成脂酰脂酰CoACoA, , 释放出肉碱。肉碱再在移位酶帮助下，回到线粒体释放出肉碱。肉碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。外的细胞质中。脂酰肉碱脂酰肉碱肉碱肉碱脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱脂酰脂酰CoACoA3-3-羟基羟基-4-4-三甲三甲氨基丁酸氨基丁酸RCCoAO+CH2CHOHCH2COO-(CH3)3NCH2CHOCH2COO

12、-(CH3)3NCOR+CoASH肉肉碱碱 - -氧化的反应过程氧化的反应过程v脂酰脂酰CoACoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次进行一次 - -氧化，需要经过氧化，需要经过脱氢、水合、再脱氢、水合、再脱氢脱氢和和硫解硫解四步反应，同时释放出四步反应，同时释放出1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA。反应产物是比原来的脂酰。反应产物是比原来的脂酰CoACoA减少了减少了2 2个个碳的新的脂酰碳的新的脂酰CoACoA。如此反复进行，直至脂酰。如此反复进行，直至脂酰CoACoA全部变成乙酰全部变成乙酰CoACoA。 , , - -烯脂酰烯脂酰 CoACoA烯脂

13、酰烯脂酰CoACoA水化酶水化酶脂酰脂酰 CoACoA脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶L-(+)-L-(+)- - -羟脂酰羟脂酰CoACoAL-L- - -羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 - -酮脂酰酮脂酰CoACoA - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶脱氢脱氢水合水合硫解硫解脱氢脱氢 脂肪酸脂肪酸 - -氧化产生的能量氧化产生的能量v脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如如软脂酸软脂酸（含（含1616碳）经过碳）经过7 7次次 - -氧化氧化，可以生，可以生成成8 8个乙酰个乙酰CoACoA，每一次，每一次 - -氧化，还将生成氧化，还

14、将生成1 1分分子子FADHFADH2 2和和1 1分子分子NADHNADH。CH3(CH2)14COSCoA+CoASH+ 7H2OCH3COSCoA8+ 7 H+FAD777FADH27+7NADHNAD+ 1 1分子软脂酸分子软脂酸净生成净生成ATP ATP 129129个个2 7 = 142 7 = 1412 8 = 9612 8 = 963 7 = 213 7 = 21软脂酸经软脂酸经1 1次活化，需消耗次活化，需消耗2 2分子分子ATP ATP - 2 ATP- 2 ATP经经7 7次脂肪酸次脂肪酸 氧化氧化 生成生成ATPATP形成形成8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA产生产生7

15、 7分子分子FADHFADH2 2产生产生7 7分子分子NADHNADH同一单位的脂肪酸产生的能量比葡萄糖多同一单位的脂肪酸产生的能量比葡萄糖多2.42.4倍。所以脂肪是倍。所以脂肪是生物体存储能量的最好形式。生物体存储能量的最好形式。（2 2）脂肪酸的其它氧化方式）脂肪酸的其它氧化方式v - -氧化氧化：在动物体中，：在动物体中，C C10 10 或或C C1111脂肪酸的碳链末端脂肪酸的碳链末端碳原子（碳原子（ - -碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行行 - -氧化，

16、最后生成的琥珀氧化，最后生成的琥珀酰酰CoACoA可直接进入三羧酸可直接进入三羧酸循环。循环。v - -氧化氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的：在植物种子萌发时，脂肪酸的 - -碳被氧化碳被氧化成羟基，生成成羟基，生成 - -羟基酸。羟基酸。 - -羟基酸可进一步脱羧、羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要氧化酶催化，需要有有O O2 2、FeFe2+2+和抗坏血酸等参加。和抗坏血酸等参加。v - -氧化在植物组织、动物的肝脏和脑组织中都有发氧化在植物组织、动物的肝脏和脑组织中都有发现。现。（3 3）含奇数碳原

17、子饱和脂肪酸的氧化）含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化v天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子。天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子。动物脂肪中含有少量奇数碳脂肪酸。含奇数动物脂肪中含有少量奇数碳脂肪酸。含奇数碳脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似。碳脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似。经经 - -氧化后，除了产物乙酰氧化后，除了产物乙酰CoACoA外，最后还生成外，最后还生成1 1分子丙酰分子丙酰CoACoA。v在人及动物细胞中，丙酰在人及动物细胞中，丙酰CoACoA在丙酰在丙酰CoACoA羧化酶催化羧化酶催化下，与下，与COCO2 2加合，生成甲加合，生成甲基丙二酰基丙二酰CoACoA, ,后者在变位后

18、者在变位酶作用下，经分子重排形酶作用下，经分子重排形成琥珀酰成琥珀酰CoACoA, ,并进入三羧并进入三羧酸循环。酸循环。甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoA变位酶变位酶丙酰丙酰CoACoA羧化酶羧化酶D-D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoAL-L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoA甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoA变位酶变位酶辅酶辅酶B B1212琥珀酰琥珀酰CoACoA丙酰丙酰CoACoA3.3.酮体的代谢酮体的代谢v脂肪酸在脂肪酸在 - -氧化过程中产生的氧化过程中产生的乙酰乙酰CoACoA，在一，在一定条件下可以转变成定条件下可以转变成乙酰乙酸、乙酰乙酸、 - -羟基丁酸羟基丁酸和和丙酮丙酮等

19、中间产物，这些产物统称为等中间产物，这些产物统称为酮体酮体。（1 1）酮体的生成）酮体的生成硫解酶硫解酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羟甲戊二酰羟甲戊二酰CoACoA合成酶合成酶3-3-羟基羟基-3-3-甲基戊二酰甲基戊二酰CoA(HMG-CoACoA(HMG-CoA) )HMG-CoAHMG-CoA裂解酶裂解酶 - -羟基丁酸脱氢酶羟基丁酸脱氢酶( (立体专一性立体专一性) )乙酰乙酸脱羧酶乙酰乙酸脱羧酶乙酰乙酸乙酰乙酸 -D-D-羟基丁酸羟基丁酸丙酮丙酮v酮体在肝脏中产生后，不能在肝脏内分解酮体在肝脏中产生后，不能在肝脏内分解v肝外组织使用酮体作为燃料。肝外组织使用酮体作为燃料。v丙酮丙酮则

20、先转变成则先转变成1,2-1,2-丙二醇，进一步丙二醇，进一步氧化成氧化成丙酮酸丙酮酸，再经丙酮酸进入三羧酸循环或其它，再经丙酮酸进入三羧酸循环或其它代谢途径。代谢途径。（2 2）酮体的分解代谢）酮体的分解代谢硫解酶硫解酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA - -羟基丁羟基丁酸脱氢酶酸脱氢酶乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫转硫酶酶 - -羟基丁酸羟基丁酸琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸TCA v酮体在肝脏中产生酮体在肝脏中产生后，不能在肝脏内后，不能在肝脏内分解（因为肝脏没分解（因为肝脏没有有 -ketoacid-ketoacid-CoA CoA transferasetransfe

21、rase）。）。v由于酮体分子小，由于酮体分子小，易溶于水，可以透易溶于水，可以透过细胞膜进入血液过细胞膜进入血液循环，循环，输送到心肌、输送到心肌、肾、肌肉等进行分肾、肌肉等进行分解解。（3 3）酮体生成及利用的生理意义：）酮体生成及利用的生理意义：v酮体是脂肪酸氧化供能的另一种形式，是脂肪酸氧酮体是脂肪酸氧化供能的另一种形式，是脂肪酸氧化的正常中间产物。化的正常中间产物。v在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。要的能源。v酮体症：酮体症：人体酮体的生成与分解失去平衡，肝脏产人体酮体的生成与分解失去平衡，肝脏产生酮体过多，超过肝外组

22、织氧化酮体的能力，使血生酮体过多，超过肝外组织氧化酮体的能力，使血液中酮体浓度过高的现象。酮血症和酮尿症的主要液中酮体浓度过高的现象。酮血症和酮尿症的主要危害是引起酸中毒，因为酮体是酸性物质，能够与危害是引起酸中毒，因为酮体是酸性物质，能够与NaNa+ +、K K+ +等正离子结合，并随尿液排出体外，其结果等正离子结合，并随尿液排出体外，其结果是扰乱了体内的正常是扰乱了体内的正常pHpH和机体的水盐代谢。和机体的水盐代谢。7.3.3 7.3.3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪生物合成的直接原料是脂肪生物合成的直接原料是 - -磷酸甘油和脂磷酸甘油和脂肪酰肪酰CoACoA。它们由不同的途径合成

23、。它们由不同的途径合成。1)1)糖酵解产生的磷酸二羟丙酮的还原：糖酵解产生的磷酸二羟丙酮的还原：2)2)脂肪水解产生的甘油与脂肪水解产生的甘油与ATPATP作用：作用：H2COHHCCH2OH OH+ ATP甘油磷酸激酶2-O3POH2CHCCH2OH OH+ ADP1. 1. - -磷酸甘油的生成磷酸甘油的生成v合成脂肪所需的合成脂肪所需的 - -磷酸甘油主要来自两个方面：磷酸甘油主要来自两个方面：COCH2OH2-O3POCH2+ NADH磷酸甘油脱氢酶CHOHCH2OH2-O3POCH2+ NAD+2.2.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成v在肝、脂肪组织、小肠进行在肝、脂肪组织、小肠进行

24、v脂肪酸的生物合成主要有脂肪酸的生物合成主要有两两条途径：条途径：(1) 细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径;(2) 饱和脂肪酸碳链延长途径。饱和脂肪酸碳链延长途径。基本过程：基本过程：乙酰乙酰CoACoA软脂酸软脂酸其它脂肪酸其它脂肪酸v碳源：碳源：乙酰乙酰CoACoA（来自脂肪酸（来自脂肪酸-氧化、丙酮酸氧化氧化、丙酮酸氧化脱羧、酮体代谢）在线粒体中；脱羧、酮体代谢）在线粒体中；v酶：酶：脂肪酸合成酶复合体在脂肪酸合成酶复合体在细胞质细胞质中；中；vNADPHNADPH为还原剂为还原剂v脂酰载体蛋白脂酰载体蛋白（acylacyl carrier protein,

25、carrier protein, ACP-SHACP-SH）：）：起酰基转移作用的一种小分子结合蛋白。脂肪酸合起酰基转移作用的一种小分子结合蛋白。脂肪酸合成时以共价键连接其上。成时以共价键连接其上。（1 1）细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径）细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径脂酰载体蛋白（脂酰载体蛋白（ACPACP）v脂肪酸合成酶系统有脂肪酸合成酶系统有7 7种蛋白质参加反应，以无酶活种蛋白质参加反应，以无酶活性的性的ACPACP为中心。为中心。ACPACP以磷酸泛酰巯基乙胺为辅基以磷酸泛酰巯基乙胺为辅基，通过辅基上通过辅基上SHSH基的酯化，携带脂肪酸合成的中间物基的酯化，携带脂肪酸合成的中间物从

26、一酶到另一酶的活性中心上。从一酶到另一酶的活性中心上。Stage 1Stage 1：乙酰：乙酰CoACoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA的跨膜转移：合成脂肪酸的起始化的跨膜转移：合成脂肪酸的起始化合物是乙酰合物是乙酰CoACoA。它是糖代谢或脂代谢的中间。它是糖代谢或脂代谢的中间产物，存在于线粒体中，而脂肪酸的合成是产物，存在于线粒体中，而脂肪酸的合成是在细胞液中进行，所以在细胞液中进行，所以乙酰乙酰CoACoA首先要从线粒首先要从线粒体基质跨膜转移到细胞液体基质跨膜转移到细胞液中。中。在线粒体基质中，乙酰在线粒体基质中，乙酰CoACoA与草酰乙酸结合生成柠檬酸，然与草

27、酰乙酸结合生成柠檬酸，然后通过三羧酸载体跨膜进入细胞液。柠檬酸在细胞液中由柠后通过三羧酸载体跨膜进入细胞液。柠檬酸在细胞液中由柠檬酸裂解酶催化裂解成草酰乙酸和乙酰檬酸裂解酶催化裂解成草酰乙酸和乙酰CoACoA。而在细胞液中生成的草酰乙酸又被而在细胞液中生成的草酰乙酸又被NADHNADH还原成苹果酸，再经还原成苹果酸，再经氧化脱羧产生氧化脱羧产生CO2CO2、NADPHNADPH和丙酮酸。和丙酮酸。线粒体基质线粒体基质丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶脂肪酸脂肪酸 氧化氧化柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系） 乙酰乙酰CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACP乙酰乙酰CoACoA进入细胞

28、胞液后，即发生如下反应：进入细胞胞液后，即发生如下反应：乙酰转酰酶乙酰转酰酶乙酰合酶乙酰合酶丙二酸单丙二酸单酰酰-ACP-ACP乙酰乙酰-CoA-CoA羧化酶羧化酶丙二酸单丙二酸单酰酰CoACoA丙二酰转酰酶丙二酰转酰酶乙酰乙酰ACPACP转酰基酶转酰基酶vStage 2:Stage 2:丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACP 丁酰丁酰ACPACP脂酰脂酰- -丙二酰丙二酰- -ACPACP缩合酶缩合酶脂酰脂酰- -丙二酰丙二酰- -ACPACP缩合酶缩合酶脂酰脂酰- -丙二酰丙二酰- -ACPACP缩合酶缩合酶丙二酸单丙二酸单酰酰ACP乙酰合酶乙酰合酶乙酰乙酰乙酰乙酰ACP-酮脂酰酮脂酰- -AC

29、PACP还原酶还原酶D-D-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP-羟脂酰羟脂酰- -ACPACP脱水酶脱水酶烯丁酰烯丁酰-ACP-ACP丁酰丁酰-ACP-ACP烯酰烯酰ACPACP还原酶还原酶缩合缩合还原还原脱水脱水还原还原vStage Stage 2:2:丙二丙二酸单酰酸单酰ACPACP 丁酰丁酰ACPACPv丁酰丁酰-ACP-ACP经过同样方式与丙二酰经过同样方式与丙二酰ACPACP缩合，重复循缩合，重复循环环6 6次，即生成软脂酰次，即生成软脂酰ACP(C16),ACP(C16),再水解成软脂酸再水解成软脂酸丁酰丁酰-ACP-ACP软脂酰软脂酰-ACP-ACP软脂酸软脂酸v软脂酸合成的总反应式为

30、：软脂酸合成的总反应式为：软脂酸软脂酸8 8乙酰乙酰CoACoAv 那么这个过程与糖代谢有一定关系：那么这个过程与糖代谢有一定关系：原料（原料（乙酰辅酶乙酰辅酶A A ）来源）来源羧化反应中消耗的羧化反应中消耗的ATPATP可由可由EMPEMP途径提供途径提供还原力还原力NADPHNADPH从哪来？从哪来？部位：肝内质网、线粒体部位：肝内质网、线粒体原料：丙二酸单酰原料：丙二酸单酰CoACoA与软脂酰与软脂酰CoACoA酶：脂肪酸酶：脂肪酸 - -氧化的氧化的四种酶四种酶碳链每次延长碳链每次延长2C2C，最长可达二十四碳，最长可达二十四碳（2 2）脂肪酸碳链延长途径）脂肪酸碳链延长途径（2 2

31、）碳链延长：）碳链延长： v在在线粒体、内线粒体、内质网质网中进行；中进行；v在在16C16C基础上以基础上以乙酰乙酰CoACoA、丙二、丙二酰酰CoACoA为为2C2C供体；供体；v反应可看作反应可看作-氧化逆反应。氧化逆反应。v每次加每次加2C2C，可，可至至2222、24C24C， 多为多为18C18C。脱氢 还原水合 脱水脱氢 还原硫解分裂 缩合丙二酰-3.3.甘油三酯的合成甘油三酯的合成脂肪酰转移酶脂肪酰转移酶脂肪酰转移酶脂肪酰转移酶 - -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯单酰甘油磷酸单酰甘油磷酸- -磷酸甘油磷酸甘油和和脂肪脂肪酰酰CoACoA在在脂肪酰转移脂肪酰转移酶酶作用下，缩合形成作

32、用下，缩合形成 - -磷酸甘油二酯，后磷酸甘油二酯，后者在磷酸酶作用下水者在磷酸酶作用下水解脱去磷酸，并与另解脱去磷酸，并与另一分子脂肪酰一分子脂肪酰CoACoA缩缩合，得到甘油三酯。合，得到甘油三酯。 - -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶甘油磷甘油磷酸激酶酸激酶甘油甘油磷脂合成磷脂合成 - -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯磷酸酶磷酸酶甘油二酯甘油二酯脂肪酰转移酶脂肪酰转移酶甘油三酯甘油三酯7.3.4 7.3.4 磷脂代谢磷脂代谢v磷脂是构成所有细胞膜的基本成分。磷酯的磷脂是构成所有细胞膜的基本成分。磷酯的结构通式如下：结构通式如下：v其中其中R R1 1通常为饱和脂肪酸基，通常为饱和脂肪酸基，R R2 2为不饱和脂为不饱和脂肪酸基，肪酸基，X X为胆碱、胆胺、丝氨酸、肌醇等。为胆碱、胆胺、丝氨酸、肌醇等。CHCH2OCH2COPOOR2COR1OOO-X1.1.磷脂的分解代谢磷脂的分解代谢v小肠中存在多种磷脂水解酶。大部分磷脂可被完全小肠中存在多种磷脂水