第九章植物的生殖生理(成花

1、第九章 植物的生殖生理(成花生理) 花熟状态 植物能感受环境条件而诱导开花的生理状态. 植物达到花熟状态,在适宜的环境条件下就开始花芽分化, 这是植物从营养生长转入生殖生长的标志 . 幼年期 植物达到花熟状态之前的营养生长时期 . 不同植物幼年期长短不同,有的长,而有的短.一般,一年生植物的幼年期为几周或几个月,而多年生木本植物的幼年期较长,即几年,几十年甚至更长. 植物为什么要完成花前成熟呢? 1. 获得为成花创造最低限度的营养能力 (足够的叶片). 2. 达到一定的激素水平 3. 为感受光周期, 必须有足够的叶片. 植物的开花通常被分为3个顺序过程: 成花诱导过程, 经某种信号诱导后,特异

2、基因启动,使植物改变发育进程; 成花启动过程, 分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发端;. 花发育过程 ,花器官的形成和生长. 对生殖生长具有决定作用的是成花过程. 植物开花前对环境条件非常敏感植物开花前对环境条件非常敏感, ,特别是对特别是对温度温度, ,日照长度日照长度. . 一、春化作用和反应类型 1.概念 1918年 加斯纳研究了冬黑麦,将其分为“冬性” “春性”品种. 1928年 李森克 将吸水萌动的冬小麦种子进行低温处理后春播,可以在当年开花,他将这种处理方法称为春化. 春化作用 低温诱导促使植物开花的作用. 2. 植物对低温反应的类

3、型 植物开花 (需要春化的植物) 对低温的要求有两种类型: 一类 对低温的要求是绝对的. 二年生和多年生草本植物多属于这类. 如 胡萝卜、甜菜、萝卜等. 另一类 开花对低温的要求是相对的. 如大麦、 小麦 、黑麦 等 . 各种植物要求的春化温度不同. 中国的小麦分 冬性小麦 0 -3C 40 - 45天 半冬性小麦 3-6C 10 -15天 春性小麦 8 -15C 5 8 天 二、 春化作用的条件 1. 低温 多数植物 1 - 2C 最有效, 如有足够的时间 1-10C 同样有效. 感受时间: 不同植物需要时间不同,一般 4天-8周 之间. 解除春化 (去春化作用) 在春化作用结束之前,如把植

4、物放在较高的温度下,低温的效果被消除. 解除春化作用的温度一般 25-40C. 如冬小麦在 30C 以上 3 - 5天即可去春化. 通常经过低温春化的时间越长,解除春化就越难. 再春化作用 解除春化之后,再进行的春化作用. 对这种现象的本质,梅尔彻斯 (Melchers) 和兰(Lang) 提出了如下假说: 低温 低温前体物 中间产物 最终产物(完成春化) 1 高温 2 中间产物分解 (解除春化) 2. 水分、氧气和 营养 春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分,充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质. 水分 试验表明,将已萌动的小麦种子失水干燥,将其含水量低于40时,用低温处理种子也

5、不能通过春化. 氧气 在 缺氧条件下,即使满足了温度和水分的要求,仍不能完成春化 (不仅高温能解除春化,缺氧也有同样效果). 营养物质 去掉胚乳的小麦胚如培养在富含蔗糖的培养基中,在低温下可以通过春化. 但若培养基中缺乏蔗糖,则不能通过春化 . 此外,许多植物感受低温后,还需要在长日照条件下才能开花. 如 天仙子天仙子成花诱导对低温和长日照的要求天仙子成花诱导对低温和长日照的要求 (一) 春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时间和部位 一般植物从种子萌发到营养生长的苗期感受低温,冬小麦,冬黑麦等除了营养时期外,种子吸胀萌动时就能进行春化. 感受部位 : 茎尖端的生长点 (最重要), 种子萌发时

6、期,萌发的胚也能感受低温(相对春化的). 绝对春化的植物光有胚不够,必须由茎尖端生长点感受才行(如芹菜). 所以不同植物感受部位不同. (二) 春化 作用的生理生化变化 植物通过春化后发生了深刻的生理生化变化,包括呼吸代谢,核酸代谢,蛋白质代谢和有关基因的表达.GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周返回返回 地球上不同纬度地区的温度、 雨量和日照长度等随季节有规律地变化, 各种气象因子中,日照长度变化是最可靠的,不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 光

7、周期 在一天之中,白天和黑夜的相对长度. 光周期现象 植物对日照长度发生反应的现象.植物的 开花 、休眠、 落叶、 地下贮藏器官的形成 等 都受日照长度的调节,但是,在植物的光周期现象中最为重要的,研究最多的是植物成花的光周期诱导调节.植物植物 临界日长临界日长 （h） SDP苍耳苍耳 15.5LDP菠菜菠菜 13 返回 对光周期敏感的植物,对日照长度要求都有一定的临界值,或植物成化所需的极限日照长度,即临界日长. 临界日长 植物开花所要求的极限日照长度. 长日植物必须长于极限才能开花. 短日植物 必须短于极限才能开花. 如: 绝对长日植物 有明确的临界日常,必须经过连续的,一定天数的长日照才

8、能开花.(对日照长度的要求非常严格). 绝对短日植物 必须经过连续的,一定天数的短日照才能开花的植物. 相对长日和相对短日植物 没有明确的临界日长(开花对日照长度的反应并不十分严格). 对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应 三三. . 光周期诱导的机理光周期诱导的机理暗期间断实验暗期间断实验返回 5.调节营养生长和生殖生长 麻类 ,南种北引可推迟开花,使麻秆生长较长,提高纤维产量和质量.照光处理照光处理 种子萌发率（种子萌发率（%） R 70 R+FR 6 R+FR+R 74 R+FR+R+FR6 R+FR+R+FR+R76 R+FR+R+FR+R+FR 7 返回 是经过适宜的环境

9、条件诱导之后,植物顶端分生组织分化出的花的性别,是两性花还是单性花.一株植株既有雄花又有雌花叫两性花. 1.性别表现与植物年龄在雌雄同株上,先出现雄花,后出现雌花.幼嫩的上端出现雄花,而较老的下部出现雌花(玉米). 2. 性别表现与外界条件 一. 花粉的构造 花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体 1.构造构造 花粉粒通常有两层壁 。外壁较坚固，主要由纤维素和孢粉素(pollenin)等物质构成。内壁的基本成分是纤维素和果胶。 白花丹的雄性生殖单位白花丹的雄性生殖单位白花丹的雄性生殖单位白花丹的雄性生殖单位白花丹的雄性生殖单位白花丹的

10、雄性生殖单位 二. 花粉的化学组成 1. 壁物质壁物质 外壁外壁 : 纤维素纤维素 , 孢粉素孢粉素 ; 内壁内壁 : 纤维素纤维素 , 果胶果胶 蛋白质蛋白质 ( 糖蛋白、酶、等糖蛋白、酶、等) 2. 水分水分 15303. 蛋白质和氨基酸蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离多种酶，游离Pro多多 4. 碳水化合物和脂肪碳水化合物和脂肪 5. 植物激素植物激素 IAA, GA, CTK, ETH(其中其中IAA最多最多). 6. 色素色素 花色素苷、类胡萝卜素花色素苷、类胡萝卜素7. 矿质元素矿质元素 花粉中含有多种无机盐花粉中含有多种无机盐 , 约约占占2.5 -6.5.8. 维生素类维生素类

11、 含多种维生素含多种维生素, 其中其中B族维生族维生素较多素较多, 维生素维生素E 也很重要也很重要.车前草车前草春白菊春白菊荷花荷花牵牛花牵牛花 三、雌蕊的结构三、雌蕊的结构 雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。 雌蕊的结构模式及其花粉的萌发过程雌蕊的结构模式及其花粉的萌发过程 四四. 花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别 花粉落在柱头上能否萌发花粉落在柱头上能否萌发,取决于花粉与柱头之取决于花粉与柱头之间的间的 “亲和性亲和性” .自然界中许多植物既有杂交不自然界中

12、许多植物既有杂交不亲和性亲和性,又有自交不亲和性又有自交不亲和性. 自交不亲和性自交不亲和性 亲和性的前提是细胞的相互识别亲和性的前提是细胞的相互识别, 识别反应识别反应 就是分辨自己和异己的能力就是分辨自己和异己的能力,是是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递传递. 识别的分子基础识别的分子基础 (识别物质识别物质) 1. 花粉花粉 : 壁蛋白壁蛋白 (包括各种酶包括各种酶) 雌蕊雌蕊 : 柱头表面的亲水蛋白质膜柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介和花柱介 质中的蛋白质质中的蛋白质 . 在高等植物中,凡属于杂交亲和的植物,花粉与柱头能相互识别,而杂交不亲和的

13、植物之间,花粉与柱头相互排斥. 当花粉落在柱头上时,立即吸水,花粉外壁的蛋白质释放出来,与柱头表层的薄膜相结合(相互作用),如果花粉和柱头是亲和的,花粉尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角质酶),柱头角质层被溶解,花粉管穿过花柱而生长.如果而者不亲和,柱头的乳头即产生胼胝质,阻碍花粉管穿过.月见草，在柱头上月见草，在柱头上30min后后 授粉 成熟的花粉从花粉囊中散出,借助外力(地心引力、 风、 动物等) 落到柱头上的过程. (是受精的前提) 自花授粉 异花授粉 (包括同株异花授粉和异株异花授粉) 花粉萌发时间因植物种类而异, 玉米需5min,甜菜为2min,水稻 高粱几乎传粉后立即萌发.

14、花粉萌发 花粉成熟后进行受精,是很复杂的过程. 成熟的花粉落在柱头上,经过识别之后,在适宜的环境条件下花粉粒从柱头的分泌物中吸收水分,使内部压力增大,花粉内壁从外壁上的萌发孔向外突出伸长形成花粉管. 此过程称为花粉萌发. 柱头柱头花柱花柱花粉花粉管管子房子房珠被珠被受精作用受精作用卵细胞卵细胞营养核营养核雄配子体雄配子体精细胞精细胞 玉米的双受精。玉米的双受精。 花粉管进入一个退化的助细胞,并向该助细胞内释放出核物质(造成助细胞破裂),两个精细胞与一个卵细胞融合,另一个与中央细胞的两极核融合 花粉萌发需要很多物质: 1. 蔗糖 是必需的 浓度 10 . 作用: a. 维持渗透压 ; b.作为营养物质和能量来源. 2.硼 (B) 也是必需的, 浓度 100-150ppm . 作用 : a. 与糖形成硼-糖复合物 ,促进养分的吸收和代谢; b. 参与果胶物质的形成,有利于花粉管壁的建造. 3. Ca2+ 花粉萌发所必需 . 作用:刺激花粉管伸长. Ca2+ 现在被认为是一种向化性物质,因此,花粉管会朝钙浓度高的方向生长,最后穿过珠孔,进入胚囊. 4. 温度 对花粉萌发影响较大,一般,最适温度为 20-30C 左右.温度过高 过低