第八章微生物在环境物质循环中的作用

1、第八章 微生物在环境物质循环中的作用 物质循环包括天然物质和污染物质的物质循环包括天然物质和污染物质的循环。具体有氧、碳、氮、硫、磷、铁、循环。具体有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。锰及各种有毒或无毒污染物的循环。 促使上述物质循环的有促使上述物质循环的有物理物理作用、作用、化学化学作用和作用和生物生物作用。其中，作用。其中，生物起主导作用生物起主导作用，微生物在生物作用中占极重要的地位。微生物在生物作用中占极重要的地位。 8-1 8-1 氧循环氧循环 人和动物呼吸、微生物分解有机物都人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。需要氧。 所消耗的氧由陆地和水体中的植物及所消

2、耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用产生、释放，源源不藻类进行光合作用产生、释放，源源不断地补充到大气和水体中。断地补充到大气和水体中。8-2 8-2 碳循环碳循环 碳素循环包括：碳素循环包括： 动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了COCO。 绿色植物和微生绿色植物和微生物通过光合作用固物通过光合作用固定自然界中的定自然界中的COCO，合成有机物碳化物。合成有机物碳化物。COCO的固定的固定: : COCO的再生的再生: : 动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产

3、生大量大量COCO 。水生境中水生境中一、纤维素的转化一、纤维素的转化 1 1、纤维素：是葡萄糖的高分子聚合物，每、纤维素：是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含个纤维素分子含1400140010,00010,000个葡萄糖基，个葡萄糖基，分子式为分子式为(C(C6 6H H1010O O5 5) )140014001000010000。2 2、废水中纤维素来源：树木、农作物和以、废水中纤维素来源：树木、农作物和以这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，均含有大量纤维素。市垃圾等

4、，均含有大量纤维素。 3 3、纤维素的分解途径、纤维素的分解途径 纤纤维维素素酶酶 纤纤维维二二糖糖酶酶 纤纤维维素素 纤纤维维二二糖糖 葡葡萄萄糖糖 糖糖酵酵解解 ATP 好好氧氧分分解解 H2O CO2 葡葡萄萄糖糖 丙丙酮酮丁丁醇醇发发酵酵 丙丙酮酮 + 丁丁醇醇 + CO2 + H2 厌厌氧氧发发酵酵 丁丁酸酸发发酵酵 丁丁酸酸 + 乙乙酸酸 + CO2 + H2 三三羧羧酸酸 循循 环环 厌厌氧氧发发酵酵 4 4、分解纤维素的微生物、分解纤维素的微生物 (1)好氧细菌好氧细菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌(2)厌氧细菌厌氧细菌产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分

5、解菌产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌(3)放放 线线 菌菌链霉菌属链霉菌属(4)真菌真菌青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。5 5、纤维素酶所在部位、纤维素酶所在部位 细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。 真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。二、半纤维素的转化二、半纤维素的转化 1 1、半纤维素存在于植物细胞壁中半纤维素存在于植物细胞壁中。半纤维素。半纤维素的组成中含聚戊糖的组成中含聚戊糖( (木

6、糖和阿拉伯糖木糖和阿拉伯糖) )、聚己、聚己糖糖( (半乳糖、甘露糖半乳糖、甘露糖) )及聚糖醛酸及聚糖醛酸( (葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸和半乳糖醛酸) )。造纸废水和人造纤维废水含半纤维素造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。 2 2、分解半纤维素的微生物、分解半纤维素的微生物 土壤中微生物分解半纤维素的速度比分土壤中微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快解纤维素快。分解纤维素的微生物大多能分。分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素。解半纤维素。 许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、

7、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。小克银汉霉、青霉及镰刀霉。 3 3、半纤维素的分解过程、半纤维素的分解过程 半纤维素聚 糖酶H2O单糖+糖 醛 酸好氧 分解CO2+H2O +ATP经EMP途径 、TCA循环厌 氧 发 酵各种 发 酵产物 三、果胶质的转化三、果胶质的转化 1 1、果胶质：是由、果胶质：是由D D半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以1,41,4糖糖苷键构成的直链高分子化合物。天然的果胶质苷键构成的直链高分子化合物。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。不溶于水，称原果胶。2 2、果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中，、果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水多含有果胶质。造纸、制麻废水多含有

8、果胶质。 3 3、果胶质的水解过程、果胶质的水解过程 原果胶+H2O原果胶酶可 溶 性 果胶+聚 戊 糖可 溶 性 果胶+H2O果胶甲 酯酶果胶 酸+甲 醇果胶酸+H2O聚 半乳 糖半乳糖醛 酸酶4 4、水解产物、水解产物( (果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇甲醇) )的分解的分解 厌氧条件下进行丁酸发酵：丁酸、乙酸、醇类、厌氧条件下进行丁酸发酵：丁酸、乙酸、醇类、COCO2 2和和H H2.2.。 好氧条件下：好氧条件下：COCO2 2、H H2 2O O；5 5、分解果胶质的微生物、分解果胶质的微生物 好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生好氧菌

9、：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生芽孢的软腐欧氏杆菌；芽孢的软腐欧氏杆菌；厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌；厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌；放线菌放线菌真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉； 四、淀粉的转化四、淀粉的转化 1 1、淀粉广泛存在于植物种子、淀粉广泛存在于植物种子( (稻、麦、玉米稻、麦、玉米) )和果实和果实中。凡是以上述物质为原料的工业废水均含有淀粉：中。凡是以上述物质为原料的工业废水均含有淀粉：淀粉厂、酒厂废水，印染废水，抗生素发酵废水，淀粉厂、酒厂废水，印染废水，抗生素发酵

10、废水，生活污水。生活污水。2 2、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉 3 3、淀粉的降解途径、淀粉的降解途径 淀粉糊 精 酶糊 精麦 芽 糖苷 酶麦芽 糖葡 萄糖苷 酶葡 萄糖TCA循环CO2+H2O乙 醇发酵乙 醇+CO2根霉、曲 霉酵母菌枯 草芽 孢 杆菌好氧 分解厌氧发酵葡 萄糖丙酮 丁醇发酵丁酸 发酵丙酮 +丁醇+乙 酸+CO2+H2丁酸+乙 酸+CO2+H2（1）（2）（3）（4）（丙酮 丁醇梭 状芽 孢 杆菌 、丁醇梭 状芽 孢 杆菌 ）（丁酸 梭 状芽 孢 杆菌 ）无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿(3)(3)、(4)(4

11、)途径进行。途径进行。 好氧条件：沿好氧条件：沿(1)(1)的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经经TCATCA循环完全氧化为循环完全氧化为COCO2 2和和H H2 2O O；厌氧条件：沿厌氧条件：沿(2)(2)的途径转化，产生乙醇和的途径转化，产生乙醇和COCO2 2；五、脂肪的转化五、脂肪的转化 1 1、脂肪：是甘油和高级脂肪、脂肪：是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸态的称为脂；由不饱和

12、脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。态的称为油。2 2、脂肪存在于动、植物体中，是人和动物的能量来、脂肪存在于动、植物体中，是人和动物的能量来源，是微生物的碳源和能源。毛纺、毛条厂废水，油源，是微生物的碳源和能源。毛纺、毛条厂废水，油脂厂废水，制革废水含有大量油脂。脂厂废水，制革废水含有大量油脂。 3 3、甘油的转化、甘油的转化 甘油a磷 酸甘油甘油激 酶ATPAD P磷 酸 甘油脱氢 酶N AD+N AD H2磷 酸二羟 丙酮 磷 酸二羟 丙酮 酵解丙酮 酸氧 化脱羧乙 酰CoATCA循环CO2+H2O沿 酵解 途径 逆 行 反 应1-磷 酸葡 萄糖葡 萄糖

13、+淀 粉4 4、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化( (饱和、偶数硬脂肪酸的分解饱和、偶数硬脂肪酸的分解) ) 脂肪酸的氧化分解有脂肪酸的氧化分解有氧化氧化(oxidation)oxidation)、氧化和氧化和氧化等几种方式，但主要的是氧化等几种方式，但主要的是氧化。氧化。 以硬脂酸为例：以硬脂酸为例：1mol1mol硬脂酸含硬脂酸含1818个碳原子，需要经过个碳原子，需要经过8 8次次氧化作用，完全降解为氧化作用，完全降解为9mol9mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A，其总反应式如下：，其总反应式如下： CH3(CH2)16CO O H +ATP+CoA- SH脂 酰硫 激 酶脂 酰磷 激 酶CH3(C

14、H2)16CO SCoA+AM P+PPiCH3(CH2)16COSCoA+8CoA-SH+8FAD+8NAD+8H2O硬脂 酰辅 酶A8FADH2+8NADH2+9CH3COSCoA乙 酰辅 酶ATCA循环CO2+H2O+ATP 脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供能量，其供能效率比糖的氧化还高。能量，其供能效率比糖的氧化还高。 1 8 C 1 8 C 硬 脂 酸 完 全 氧 化 产 生 的 能 量 ：硬 脂 酸 完 全 氧 化 产 生 的 能 量 ：16+1716+177+127+12147molATP147molATP六、木质素的转化六、木质素的转化

15、1 1、木质素：是植物木质化组织的重要成分，其、木质素：是植物木质化组织的重要成分，其化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。2 2、木质素溶于碱而不溶于酸。、木质素溶于碱而不溶于酸。 3 3、分解木质素的微生物：主要是担子菌纲中、分解木质素的微生物：主要是担子菌纲中的干朽菌的干朽菌( (MeruliusMerulius) )、多孔菌、多孔菌( (PolyporusPolyporus) )、伞菌伞菌( (AgaricusAgaricus) )等的一些种，有厚孢毛霉等的一些

16、种，有厚孢毛霉( (Mucor chlamydosporusMucor chlamydosporus) )和松栓菌和松栓菌( (Trametes Trametes pinipini) )。假单胞菌的个别种也能分解木质素。假单胞菌的个别种也能分解木质素。 微生物分解木质素的速率缓慢；好氧条件下微生物分解木质素的速率缓慢；好氧条件下分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。素比细菌快。 自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ 确证的只有确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的，疑似

17、的只有只有软腐菌。软腐菌。(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分树皮上木质素被该菌分解后漏出解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。* *木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降解木质素呢？解木质素呢？七、烃类物质的转化七、烃类物质的转化 一般来说，一般来说，C C1010C C1818范围的直链化合物较易分解，烯范围的直链化合物较易分解，烯烃最易分解，烷烃次

18、之，芳烃较难，多环芳烃更难，脂烃最易分解，烷烃次之，芳烃较难，多环芳烃更难，脂环烃类对微生物作用最不敏感，至今只发现个别菌株能环烃类对微生物作用最不敏感，至今只发现个别菌株能利用它。在烷烃中，利用它。在烷烃中，C C1 1C C3 3化合物如甲烷、乙烷、丙烷化合物如甲烷、乙烷、丙烷只能被少数具有专性的微生物所利用。石蜡可被微生物只能被少数具有专性的微生物所利用。石蜡可被微生物降解，但含碳原子降解，但含碳原子3030个以上者则较难，部分原因是因其个以上者则较难，部分原因是因其溶解度小，表面积小的缘故。正构烷烃比异构烷烃易降溶解度小，表面积小的缘故。正构烷烃比异构烷烃易降解，直链烃比支链烃易降解。

19、在芳香烃中，苯的降解极解，直链烃比支链烃易降解。在芳香烃中，苯的降解极难，要比烷基代苯类及多环化合物慢得多。难，要比烷基代苯类及多环化合物慢得多。 迄今为止，已查知能降解石油中迄今为止，已查知能降解石油中各种烃类的微生物共各种烃类的微生物共100100余属，余属，200200多种，它们分属于细菌、放线菌、多种，它们分属于细菌、放线菌、霉菌和藻类。霉菌和藻类。 (一一)细菌细菌 降解石油的有假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆降解石油的有假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属、节杆菌属、不动杆菌属、小球菌属、弧菌菌属、节杆菌属、不动杆菌属、小球菌属、弧菌属等属中的某些菌株。其中最常见的为假单胞属，属等属中的某

20、些菌株。其中最常见的为假单胞属，研究的也较多，已发现多种降解烃类质粒，并曾研究的也较多，已发现多种降解烃类质粒，并曾用于基因工程中，不论对乙烷、丙烷、丁烷等短用于基因工程中，不论对乙烷、丙烷、丁烷等短链烷烃或长链烷烃与芳烃的降解，均有假单胞菌链烷烃或长链烷烃与芳烃的降解，均有假单胞菌参与，并可使烷烃完全降解。参与，并可使烷烃完全降解。 (二二)放线菌放线菌 降解石油常见的放线菌为诺卡氏菌属和分枝杆菌降解石油常见的放线菌为诺卡氏菌属和分枝杆菌属，尤其前者更为突出，但对烃类降解常不彻底，有属，尤其前者更为突出，但对烃类降解常不彻底，有中间物累积。中间物累积。 (三三)霉菌霉菌 最早报道的降解石油微

21、生物就是一株灰绿葡最早报道的降解石油微生物就是一株灰绿葡萄孢霉，能使一薄层石蜡降解。在萄孢霉，能使一薄层石蜡降解。在pHpH低于低于6 6，溶，溶解氧低于解氧低于0.5mg/L0.5mg/L，含氮亦低的环境中石油降解，含氮亦低的环境中石油降解微生物以真菌为多，包括霉菌和酵母，它们在土微生物以真菌为多，包括霉菌和酵母，它们在土壤中的降解作用远大于在水体中。常见的降解石壤中的降解作用远大于在水体中。常见的降解石油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。 近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。( (四四) )酵母酵母

22、 ( (五五) )藻类及蓝细菌藻类及蓝细菌 有假丝酵母有假丝酵母( (CandidaCandida) )、红酵母、红酵母( (RhodotorulaRhodotorula) )、球拟酵母球拟酵母( (TorulopsisTorulopsis) )、酵母菌属、酵母菌属( (SaccharomycesSaccharomyces) )等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。 近年来发现蓝细菌与绿藻可降解芳烃，尤其是近年来发现蓝细菌与绿藻可降解芳烃，尤其是蓝细菌似乎具有氧化多种芳烃的能力。如一种颤藻蓝细菌似乎具有氧化多种芳烃的能力。如一种颤藻( (OscillatoriaOsc

23、illatoria sp. sp.) )在有光条件下可氧化萘，另有在有光条件下可氧化萘，另有些颤藻可利用联苯，栅藻些颤藻可利用联苯，栅藻( (ScenedesmusScenedesmus) )中的某种中的某种可利用正十七烷。可利用正十七烷。 8-3 8-3 氮循环氮循环 氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。 一、蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解与氨基酸转化 1 1、蛋白质水解、蛋白质水解 土壤中由于动、植物残体的腐败，含有蛋白质和土壤中由于动、植物残体的腐败，含有蛋白质和氨基酸；生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、氨基酸

24、；生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。(2)(2)蛋白质水解过程蛋白质水解过程 (1)(1)蛋白质来源蛋白质来源(3)(3)分解蛋白质的微生物分解蛋白质的微生物 兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌；兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌；厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌；厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌；好氧细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢好氧细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌；杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌； 此外，还有致病的链球菌和葡萄球菌，曲霉

25、、此外，还有致病的链球菌和葡萄球菌，曲霉、毛霉和木霉等真菌，链霉菌毛霉和木霉等真菌，链霉菌( (放线菌放线菌) )。 2 2、氨基酸转化、氨基酸转化 (1)(1)脱氨作用脱氨作用( (氨化作用氨化作用,ammonification,ammonification) )：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨下产生氨，称为。，称为。 脱氨的方式有：脱氨的方式有：氧化脱氨氧化脱氨、还原脱氨还原脱氨、水解脱氨水解脱氨及及减饱和脱氨减饱和脱氨。 氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。 CH3CHNH2COOH+12O2CH3COCOOH

26、NH3TCA循环CO2+H2O+ATP丙氨 酸+还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行。下进行。 CH2-NH2COOH+2H梭 状芽 孢 杆菌CH3COOH+NH3甘氨酸乙 酸CH3CHNH2COOH+2HCH3CH2COOH+ NH3丙氨酸丙酸水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸 CH3CHNH2COOH+ H2OCH3CHOHCOOH+NH3丙氨酸乳 酸减饱和脱氨：氨基酸在脱氨基时，在减饱和脱氨：氨基酸在脱氨基时，在、键减键减饱和成为不饱和酸。饱和成为不饱和酸。 COOHCH2CHNH2COOHCOO

27、HCHCHCOOH|+NH3天 门 冬氨酸延 胡索 酸(2)(2)脱羧作用：氨基酸脱羧作用多数由腐败细菌和脱羧作用：氨基酸脱羧作用多数由腐败细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。霉菌引起，经脱羧后生成胺。CH3CHNH2COOHCH3CH2NH2+CO2丙氨 酸乙 胺 H2N(CH2)4CHNH2COOHH2N(CH2)4CH2NH2+CO2赖 氨酸尸 胺 二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。二、尿素的氨化二、尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作人、畜尿中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水

28、含尿素。膨化剂和溶剂，故印染废水含尿素。 尿素含氮尿素含氮4747，能被许多细菌水解产生氨。在废水，能被许多细菌水解产生氨。在废水生物处理中，当缺氮时可加尿素补充氮源生物处理中，当缺氮时可加尿素补充氮源( (尿素分解时尿素分解时不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源) )。 O=CNH2NH2+2H2O尿 酶(NH4)2CO32NH3+CO2+H2O分解尿素的细菌：尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。分解尿素的细菌：尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。 三、硝化作用三、硝化作用 1 1、硝化作用、硝化作用(nitrification)(nitrificat

29、ion)：氨基酸脱下的氨，在有氧条件：氨基酸脱下的氨，在有氧条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为。下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为。 2 2、由氨转化为硝酸分两步进行：、由氨转化为硝酸分两步进行： 2N H3+3O22H N O2+2H2O +619KJ2H N O3+201KJ2H N O2+O2(1)(2)细菌：细菌：(1)(1)：亚硝酸单胞菌属：亚硝酸单胞菌属( (NitrosomonasNitrosomonas) )、亚硝酸球菌属、亚硝酸球菌属( (NitrosococcusNitrosococcus) )、亚硝酸螺菌属、亚硝酸螺菌属( (Nitroso

30、spiraNitrosospira) )、亚硝酸叶菌、亚硝酸叶菌属属(Nitrosolobus(Nitrosolobus) )和亚硝酸弧菌和亚硝酸弧菌( (NitrosovibrioNitrosovibrio) )等；等；(2)(2)：硝化杆菌属：硝化杆菌属( (NitrobacterNitrobacter) )、硝化球菌属、硝化球菌属( (NitrococcusNitrococcus) )。 四、反硝化作用四、反硝化作用 1 1、概念、概念 兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为酸盐还原为HNOHNO2 2、HNOHNO、NHNH4 4+ +、N N2 2，这，这

31、叫反硝化作用叫反硝化作用(denitrification(denitrification) )。广义上概念广义上概念(1) 脱氮作用脱氮作用或或狭义的狭义的反硝化作用反硝化作用2HNO3+2H2HNO2+4H2HNO2H2O2H2O2HH2ON2ON2H2OH2O反硝化细菌有：施氏假单胞菌反硝化细菌有：施氏假单胞菌( (PseudomonasPseudomonas) )、脱氮假单胞菌、脱氮假单胞菌( (Ps. denitrificansPs. denitrificans) )、荧光假单胞菌、荧光假单胞菌( (Ps. fluorescensPs. fluorescens) )、色、色杆菌属中的紫

32、色杆菌杆菌属中的紫色杆菌( (Chromobacterium violaceumChromobacterium violaceum) )、脱氮色杆、脱氮色杆菌菌( (Chrom. denitrificansChrom. denitrificans) )。 指硝酸盐转化为气态氮化物指硝酸盐转化为气态氮化物(N(N2 2和和N N2 2O)O)的作用。的作用。(2) 同化性硝酸盐还原作用同化性硝酸盐还原作用HNO3+2HHNO2+2HH2OH2OHNO+H2OHN(OH)2+2HNH2OH+2HNH3H2OH2O进而合成进而合成含氮有机物含氮有机物(氨基酸、蛋白质等含氮物质氨基酸、蛋白质等含氮物质

33、) 是指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种是指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物的过程。含氮有机物的过程。 所有绿色植物、多数真菌和部分原核微生物都能进所有绿色植物、多数真菌和部分原核微生物都能进行此反应。行此反应。(3) 异化硝酸盐还原作用异化硝酸盐还原作用硝酸盐还原为硝酸盐还原为亚硝酸亚硝酸。 H N O3+2H H N O2+H2O 能进行这些反应的都是一些微生物，尤其是兼性能进行这些反应的都是一些微生物，尤其是兼性厌氧菌。厌氧菌。2 2、( (广义广义) )反硝化的消极作用反硝化的消极作用 (1)(1)土壤发生反硝化作用，会使土壤发生反硝化作用，会使土壤肥力降低土

34、壤肥力降低； (2) (2) 二沉池二沉池中，产生的氮气由池底上升逸到水面时中，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，泥花，影响出水水质影响出水水质； (3)(3)有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，排有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，排入水体后，若入水体后，若水体缺氧发生反硝化水体缺氧发生反硝化，会产生致癌物，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成质亚硝酸胺，造成二次污染二次污染，危害健康危害健康。 五、固氮作用五、固氮作用 1 1、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，

35、把分子氮把分子氮转化为氨转化为氨，进而合成为有机氮进而合成为有机氮化合化合物，这叫。物，这叫。 2 2、各种固氮微生物进行固氮的基本反应式相同：、各种固氮微生物进行固氮的基本反应式相同：N2+6e+6H+nATP2N H3+nAD P+nPi3 3、固氮微生物、固氮微生物好氧菌好氧菌：根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗固氮菌、拜：根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗固氮菌、拜叶林克氏菌属和万氏固氮菌叶林克氏菌属和万氏固氮菌。厌氧菌厌氧菌：巴氏固氮梭菌，硫酸还原菌。：巴氏固氮梭菌，硫酸还原菌。光合细菌光合细菌: :如红螺菌属、小着色菌及绿菌属如红螺菌属、小着色菌及绿菌属( (Chlorobiu

36、mChlorobium) )等在等在光照下厌氧生活时也能固氮。光照下厌氧生活时也能固氮。固氮蓝藻固氮蓝藻( (蓝细菌蓝细菌) )较多见的有异形胞的固氮丝状蓝藻较多见的有异形胞的固氮丝状蓝藻( (在异形在异形胞中进行固氮胞中进行固氮) ) 六、其它含氮物质的转化六、其它含氮物质的转化 其它含氮物质包括氢氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈其它含氮物质包括氢氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈及硝基化合物。来自化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水及硝基化合物。来自化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。等。紫色杆菌紫色杆菌可利用和转化可利用和转化氢氰酸氢氰酸；担子菌担子菌也能转化也能转化HCNHCN； 诺

37、卡氏菌属诺卡氏菌属、赤霉菌赤霉菌( (茄科病镰刀霉茄科病镰刀霉) )、木霉木霉及及假单假单胞菌胞菌等能分解等能分解氰化物氰化物和和腈腈，诺卡氏菌对，诺卡氏菌对丙烯腈丙烯腈的分解能的分解能力最强。力最强。 8-4 硫循环硫循环 一、含硫有机物的转化一、含硫有机物的转化 动、植物和微生物机体中含硫有机物主动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。要是蛋白质。 分解含硫有机物的微生物很多，引起含分解含硫有机物的微生物很多，引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生机物产生H H2 2S S。 二、无机硫的转化二、无机硫的转化 1 1、硫化作用、硫化

38、作用(1)(1)概念：在有氧条件下，通过硫细菌的作用将概念：在有氧条件下，通过硫细菌的作用将H H2 2S S氧化为元素氧化为元素S S，再进而氧化为硫酸，这个过程，再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。参与硫化作用的微生物有硫化细称为硫化作用。参与硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌。菌和硫磺细菌。 (2)(2)硫化细菌硫化细菌 硫化细菌归属于硫杆菌属硫化细菌归属于硫杆菌属( (ThiobacillusThiobacillus) )，为，为G G菌。菌。从氧化从氧化H H2 2S S、元素硫、硫代硫酸盐、亚硫酸盐及多硫磺酸、元素硫、硫代硫酸盐、亚硫酸盐及多硫磺酸盐中获得能量，产生盐中获得能

39、量，产生H H2 2SOSO4 4，同化，同化COCO2 2合成有机物。它们多合成有机物。它们多半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。 硫被氧化为硫被氧化为H H2 2SOSO4 4，使环境，使环境pHpH下降至下降至2 2以下，同时产以下，同时产生能量。生能量。 硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。 氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌( (Thoibacillus thiooxidansThoibacillus thiooxidans) )：氧化：氧化元素硫能力强、迅速，为专性自养菌。元素硫能

40、力强、迅速，为专性自养菌。 2S+3O2+2H2O2H2SO4+能量N a2S2O3+2O2+H2ON aSO4+H2SO4+能量2H2S+O22H2O +2S+能量氧化亚铁硫杆菌：从氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐中氧化亚铁硫杆菌：从氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐中获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁：获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁：4FeSO4+O2+2H2SO42Fe2(SO4)3+2H2O(3)(3)硫磺细菌：将硫磺细菌：将H H2 2S S氧化为氧化为S S，并将硫粒积累在细胞内的细菌，并将硫粒积累在细胞内的细菌，统称为。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。统称为。包括丝状硫磺细菌和光能

41、自养的硫细菌。 丝状硫磺细菌：氧化丝状硫磺细菌：氧化H H2 2S S为元素为元素S S的丝状细菌有：贝日阿托的丝状细菌有：贝日阿托氏菌属氏菌属( (BeggiatoaBeggiatoa) )、透明颤菌属、透明颤菌属( (VitreoscillaVitreoscilla) )、辫硫菌属、辫硫菌属( (ThioplocaThioploca) )、亮发菌属、亮发菌属( (LeucothrixLeucothrix) )和发硫菌属和发硫菌属( (ThiothrixThiothrix) )。除透明颤菌和亮发菌外，其它的均能将硫粒累。除透明颤菌和亮发菌外，其它的均能将硫粒累积在细胞内。当环境中缺乏积在细胞

42、内。当环境中缺乏H H2 2S S时，它们就将积累的硫粒氧化时，它们就将积累的硫粒氧化为硫酸，从中取得能量。为硫酸，从中取得能量。 2H2S+O22S+2H2O +能量2S+2H2O +3O22SO42- + 4H+ + 能量FeS2 + 5O2 + 2H2OFeSO4 + 2H2SO4 + 能量 这这5种丝状硫细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理过种丝状硫细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现，与活性污泥丝状膨胀有密切关系。当曝气池溶解氧程中出现，与活性污泥丝状膨胀有密切关系。当曝气池溶解氧在在1mg/L以下时，硫化物含量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过以下时，硫化物含量较多，贝日阿

43、托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。度生长引起活性污泥丝状膨胀。它们氧化它们氧化H2S为为H2SO4的过程的过程如下：如下： 光能自养硫细菌：这类细菌含细菌叶绿素，光能自养硫细菌：这类细菌含细菌叶绿素，在光照下，将在光照下，将H H2 2S S氧化为氧化为S S，在体内积累硫粒或，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。体外积累硫粒。 2 2、反硫化作用、反硫化作用 (1) (1)概念：土壤淹水、河流、湖泊等水体处于概念：土壤淹水、河流、湖泊等水体处于缺氧状态时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐缺氧状态时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物和次亚硫酸盐在微生物( (如脱硫弧菌如脱硫弧菌

44、) )的还原作的还原作用下形成用下形成H H2 2S S，这种作用就叫，亦叫硫酸盐还，这种作用就叫，亦叫硫酸盐还原作用。原作用。 在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的底部则常因缺氧而产生底部则常因缺氧而产生H H2 2S S。H H2 2S S上升到污水表层上升到污水表层( (或逸出空气层或逸出空气层) )，与污水表面溶解氧相遇，被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸。再与污水表面溶解氧相遇，被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸。再与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀( (图图8-

45、4-8-4-2)2)。为了减少对管道的腐蚀，除要求管道有适当的坡度使污水流。为了减少对管道的腐蚀，除要求管道有适当的坡度使污水流动畅通外，还要加强管道的维护。动畅通外，还要加强管道的维护。(2)(2)管道腐蚀的原理：管道腐蚀的原理：8-5 磷循环磷循环 一、含磷有机物的转化一、含磷有机物的转化 动、植物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植动、植物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。它们均可被微生物分解。素。它们均可被微生物分解。 1、核酸、核酸 核酸核酸 酶核苷 酸核苷 酸 酶核苷磷 酸水 解核苷 酶水 解核糖嘧啶或嘌 呤脱氨基氨+ 2、磷脂、磷脂 卵 磷 脂卵 磷 脂 酶甘油脂 肪酸磷 酸胆碱氨

46、+CO2+有 机酸+醇水 解卵磷脂是含胆碱的磷酸脂。卵磷脂是含胆碱的磷酸脂。 能分解有机磷化合物的微生物：蜡状芽孢杆菌能分解有机磷化合物的微生物：蜡状芽孢杆菌( (Bacillus cereusBacillus cereus) )、蜡状芽孢杆菌蕈状变种、蜡状芽孢杆菌蕈状变种( (B. B. cereusvar. mycoidescereusvar. mycoides) )、多粘芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌( (Bacillus Bacillus polymyxapolymyxa) )、解磷巨大芽孢杆菌、解磷巨大芽孢杆菌( (Bacillus megaterium Bacillus megaterium var. phosphaticumvar. phosphaticum) )和假单胞菌和假单胞菌( (Pseudomonas sp.Pseudomonas sp.) )。 3 3、植素、植素 植素是由植酸植素是由植酸( (肌醇六磷酸脂肌