第六章1-2 核酸

1、第六章第六章1 核酸核酸-核酸通论核酸通论核酸（核酸（nucleic acidnucleic acid）是重要的生物大）是重要的生物大分子，包括：核糖核酸（分子，包括：核糖核酸（RNARNA）和脱氧）和脱氧核糖核酸（核糖核酸（DNADNA）。）。 一、核酸化学研究史一、核酸化学研究史18691869年年 MiescherMiescher测定淋巴细胞蛋白质组成时测定淋巴细胞蛋白质组成时, , 发发现了不溶于稀酸和盐溶液的沉淀物现了不溶于稀酸和盐溶液的沉淀物, , 并在所有并在所有细胞的核里都找到了此物质细胞的核里都找到了此物质, , 故命名故命名“核质核质(Nuclein)”(Nuclein)”

2、。18791879年年 Kossel Kossel经过经过1010年的努力年的努力, ,阐明除蛋白质外阐明除蛋白质外核质中有四种不同的组成部分核质中有四种不同的组成部分: A,T, C : A,T, C 和和 G G。18891889年年 Altman Altman建议将建议将“核质核质”改名为改名为“核酸核酸(Nuclei acid)”, (Nuclei acid)”, 因为已经认识到因为已经认识到“核质核质” ” 乃乃“核酸核酸” ” 与蛋白质的复合体。与蛋白质的复合体。19291929年年 Levene Levene 发现动物细胞的核酸含有一种特发现动物细胞的核酸含有一种特殊的核糖脱氧核

3、糖殊的核糖脱氧核糖, , 得出了一个错误概念得出了一个错误概念: : 植物核酸含核糖植物核酸含核糖, ,动物核酸含脱氧核糖。这个错动物核酸含脱氧核糖。这个错误概念一直延续到误概念一直延续到19381938年，这时方清楚年，这时方清楚RNARNA和和DNADNA的区别。的区别。LeveneLevene还提出了核酸的还提出了核酸的“磷酸核磷酸核糖糖( (碱基碱基) )磷酸磷酸”的骨架结构的骨架结构, , 解决了解决了DNADNA分子分子的线性问题的线性问题, , 还在还在19351935年提出年提出“四核苷酸四核苷酸”, , 认为这四种碱基的含量是一样的。认为这四种碱基的含量是一样的。194419

4、44年年 AveryAvery研究肺炎双球菌的转化因子，证明研究肺炎双球菌的转化因子，证明DNADNA是细菌遗传性状的转化因子。是细菌遗传性状的转化因子。19501950年年 Chargaff,EChargaff,E和和Hotchkiss,R.D.Hotchkiss,R.D.采用纸层析采用纸层析法仔细分析了法仔细分析了DNADNA的组成成分的组成成分, , 得知得知A=T, A=T, G=C, A+G=C+TG=C, A+G=C+T19531953年年 Watson, CrickWatson, Crick根据根据DNADNA的的X X射线图谱的研射线图谱的研究结果究结果, , 提出了提出了DN

5、ADNA的双螺旋模型的双螺旋模型(Double (Double helix)helix)。几星期后提出了半保留式复制模型。几星期后提出了半保留式复制模型。19571957年年 Meselsnhe & StahlMeselsnhe & Stahl用密度梯度超离心法用密度梯度超离心法, , 证实半保留复制假说。证实半保留复制假说。19581958年年 KornbergKornberg得到高纯度的得到高纯度的 DNA polymerase, DNA polymerase, 这种酶需要一个模板这种酶需要一个模板DNADNA。年年 CairnsCairns将复制中的细菌将复制中的细菌DNADNA拍电镜照

6、片。拍电镜照片。Brenner, JacobBrenner, Jacob等人用等人用，标记蛋标记蛋白质，用白质，用标记核酸的方法证实了一种新的标记核酸的方法证实了一种新的RNARNA分子，命名为信使分子，命名为信使( messenger)RNA, ( messenger)RNA, 即即mRNAmRNA。年年 Holley Holley经过经过7 7年的努力测出酵母年的努力测出酵母Ala-Ala-tRNAtRNA序列。序列。年年 发现第一个发现第一个DNADNA限制性内切酶。限制性内切酶。年年 DNADNA重组技术的建立。重组技术的建立。年年 双脱氧双脱氧DNADNA测序法的建立。测序法的建立。

7、年年 人类基因组计划实施。人类基因组计划实施。二、核酸的种类和分布二、核酸的种类和分布1.DNA1.DNA（1 1） 分布在细胞核中，与蛋白质结分布在细胞核中，与蛋白质结合为染色体，双链线状。合为染色体，双链线状。（2 2） 存在核区，裸露，双链环状。存在核区，裸露，双链环状。（3 3）（线粒体叶绿体）（线粒体叶绿体）裸露，双链环状。裸露，双链环状。（4 4）（染色体之外可自我复制的（染色体之外可自我复制的DNADNA）裸露，）裸露，双链环状。双链环状。（5 5） 裸露，形状多样。双链线状，双链裸露，形状多样。双链线状，双链环状，单链线状，单链环状。环状，单链线状，单链环状。2.2.（1 1）

8、核糖体）核糖体RNARNA（) ) 最多的一种最多的一种RNARNA，占总，占总RNARNA的的75-80%75-80%。（2 2）转移）转移RNARNA（） 分子最小的一种分子最小的一种RNARNA，占，占总总RNARNA的的15%15%。（3 3）信使）信使RNARNA（） 寿命最短的一种寿命最短的一种RNARNA，占，占总总RNARNA的的5%5%。（4 4）小分子）小分子RNARNA（） 58-300Nts,58-300Nts,分布广，分布广，含量少，占总含量少，占总RNARNA的的0.1-1%0.1-1%，功能多样，如参，功能多样，如参与与RNARNA前体加工、分泌蛋白转运、物质运输

9、等。前体加工、分泌蛋白转运、物质运输等。（5 5） 结构多样。结构多样。三、核酸的功能三、核酸的功能DNADNA的功能的功能: :主要的遗传物质。主要的遗传物质。 细菌转化作用细菌转化作用 （transformation transformation ）肺炎球菌（肺炎球菌（pneumococcuspneumococcus） 19281928年细菌学家年细菌学家Griffith Griffith 细菌毒性实验细菌毒性实验 19441944年年AveryAvery细菌转化实验细菌转化实验 转化作用：从一种细菌中得到转化作用：从一种细菌中得到DNADNA通过一定途径通过一定途径进入另一种细菌，从而引

10、起后者遗传特性的改变。进入另一种细菌，从而引起后者遗传特性的改变。起转化作用的物质称转化因子。起转化作用的物质称转化因子。 噬菌体感染实验噬菌体感染实验 19521952年美国年美国Hershey-Chase Hershey-Chase 噬菌体感染实验噬菌体感染实验 35S- shell32P-DNARNARNA的功能的功能 RNA RNA分子在细胞中同时扮演着信息的媒介作用分子在细胞中同时扮演着信息的媒介作用和执行者的作用，和执行者的作用，mRNAmRNA为前者，为前者，rRNArRNA、tRNAtRNA和和snRNAsnRNA为后者。因此很自然的认为生命的早期可以为后者。因此很自然的认为生

11、命的早期可以称为称为。 1. 1. 遗传密码的中间担体遗传密码的中间担体(mRNA)(mRNA)2. 2. 核糖体的骨架结构核糖体的骨架结构(rRNA) (rRNA) 3. 3. 活化氨基酸的担体活化氨基酸的担体(tRNA)(tRNA)4. mRNA4. mRNA剪接等加工的活性成份剪接等加工的活性成份(snRNA)(snRNA)5. 5. 基因表达与细胞功能的调节基因表达与细胞功能的调节 5. 5. 酶的活性成份酶的活性成份6. 6. 病毒基因组的担体病毒基因组的担体 核酸是由几十个甚至几千万个核酸是由几十个甚至几千万个核苷酸核苷酸聚合聚合而成的而成的具有一定空间结构具有一定空间结构的大分子

12、化合物。的大分子化合物。 核蛋白核蛋白 磷酸磷酸 核苷核苷 碱基碱基 戊糖戊糖 蛋白质蛋白质 核酸核酸核苷酸核苷酸 第六章第六章2 2 核酸核酸-结构组成结构组成一、组成一、组成 1 1碱基（碱基（basebase）：又称含氮碱）：又称含氮碱 （1 1）嘧啶碱（）嘧啶碱（pyrimidine, Pypyrimidine, Py） （2 2）嘌呤碱（）嘌呤碱（purine, Pupurine, Pu） 其它嘌呤（核酸的代谢产物）：其它嘌呤（核酸的代谢产物）：黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等 （3 3）修饰碱基（）修饰碱基（modified basemodified base）也称

13、稀有碱）也称稀有碱基（基（minor baseminor base）: : 2 2戊糖（戊糖（pentosepentose） OHOH2CHOHHOHOHHHOHOH2CHOHHHOHHHOHOH2CHOHHOCH3OHHH-D-D-核糖核糖-D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖 -D-2-O-D-2-O-甲基核糖甲基核糖3 3磷酸磷酸 （一）核苷（一）核苷（nucleosidenucleoside） 1 1核苷的结构核苷的结构 核苷：含核苷：含N N苷，苷，-苷苷 OHOH2CHHHbaseHOHOH二、核苷、核苷酸二、核苷、核苷酸核苷中戊糖与碱基的连接方式：核苷中戊糖与碱基的连接方式： OHO

14、H2CHHHHOHOHNNNNNH291 腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷 （adenosineadenosine）胞嘧啶脱氧核苷胞嘧啶脱氧核苷 （deoxycytidnedeoxycytidne）OHOH2CHHHHOHHN1NONH21OCH2HHOHHOHHNNONH2HOsyn-CytidineOCH2HHOHHOHHNNNH2HOanti-CytidineOOCH2HHOHHOHHHOsyn-AdenosineNNNNNH2OCH2HHOHHOHHHOanti-AdenosineNNNNNH2核苷核苷 核糖核苷（核苷）：核糖核苷（核苷）：A A、G G、C C、U U 脱氧核糖核苷（脱氧核苷）：

15、脱氧核糖核苷（脱氧核苷）： dAdA、dGdG、dCdC、dT dT 天然核苷：一般为反式构象天然核苷：一般为反式构象 2 2修饰核苷（修饰核苷（modified nucleosidemodified nucleoside）：）： 也称稀有核苷（也称稀有核苷（minor nucleosideminor nucleoside） 修饰核苷包括三种情况修饰核苷包括三种情况: : （1 1）由）由修饰碱基修饰碱基和糖组成的核苷和糖组成的核苷 （2 2）由非修饰碱基和）由非修饰碱基和2-O-2-O-甲基核糖甲基核糖组成的核苷组成的核苷 （3 3）由碱基与糖）由碱基与糖连接方式特殊连接方式特殊的核苷的核苷

16、 NNNNNHCH3dRN6-Methyl-dA（1）HNNHO5,6-dihydrouridineORHHH(D or hU)（2）OCH2HHOHHOCH3HHO2-O-甲基腺苷Ade(Am)NNCH3NH25-Methyl-dCOdR（3）OCH2HHOHHOHHHO (pseudouridine)HNNHOO51假尿嘧啶核苷()NNNNORW(Y)核苷NRH3CCH3(Wyosine)HNNNCORQ 核苷(Queuosine)RH2N 还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，但可把它们看作是鸟苷的衍生物，如但可把它们看作是鸟苷的衍生物，如Y Y核苷、核

17、苷、Q Q核苷。核苷。 修饰核苷的简写符号修饰核苷的简写符号 少数修饰核苷用单字符号如少数修饰核苷用单字符号如 D D、I I；但；但大多数修饰核苷是将碱基取代基、取代位置和取大多数修饰核苷是将碱基取代基、取代位置和取代数目写在核苷单字符号的左边，用小写英文字代数目写在核苷单字符号的左边，用小写英文字母代表取代基。母代表取代基。 m N22取代位置核苷取代基的数目取代基取代基用下列小写英文字母表示取代基用下列小写英文字母表示 : :甲基甲基m m 乙酰基乙酰基ac ac 氨基氨基n n 甲硫基甲硫基ms ms 羟基羟基o o或或h h 硫基硫基s s 异戊烯基异戊烯基i i 羧基羧基c c 例

18、：例：HNNORSHNNOROCH2OHs4 Uom5 U或hm5 U注意：注意：例例: 2-O-: 2-O-甲基腺苷甲基腺苷 Am Am 含修饰核糖的核苷即含修饰核糖的核苷即2-O-2-O-甲基核苷的甲基核苷的表示方法，在核苷符号的右下方注上一个小表示方法，在核苷符号的右下方注上一个小写写m m。（二）核苷酸（二）核苷酸（nucleotide, Ntnucleotide, Nt） 1 1核苷酸的结构核苷酸的结构 （1 1）（核糖）核苷酸（）（核糖）核苷酸（ribonucleotideribonucleotide）：）： 22，33，55核糖核苷酸核糖核苷酸(2(2 -AMP)-AMP)(3(

19、3 -AMP)-AMP)(5(5 -AMP)-AMP)（2 2）脱氧（核糖）核苷酸（）脱氧（核糖）核苷酸（deoxyribonucleotidedeoxyribonucleotide）33，55脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸Deoxyadenosine 3- Deoxyadenosine 3- monphosphatemonphosphate(3- dAMP)(3- dAMP)Deoxyadenosine Deoxyadenosine 5- monphosphate 5- monphosphate (5- dAMP)(5- dAMP)1 1ATPATP类的高能磷酸化合物类的高能磷酸化合物 （三）

20、核苷酸的重要衍生物（三）核苷酸的重要衍生物2 2环状核苷酸环状核苷酸 胞内胞内 ATP cAMP + PPi ATP cAMP + PPi 磷酸二酯酶磷酸二酯酶 5 5 -AMP -AMP 腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶 （ACAC）3 3核苷多磷酸类核苷多磷酸类 第三节第三节 核酸的共价结构核酸的共价结构v核酸的一级结构：核酸的一级结构：v核酸的二级结构：核酸的二级结构：v核酸的三级结构：核酸的三级结构：结构层次结构层次一、核酸的一级结构一、核酸的一级结构v一级结构为核苷酸排列顺序。一级结构为核苷酸排列顺序。v连接方式：连接方式：v无分枝无分枝v方向：方向： 5 3 5 3 v糖和磷酸是多核苷酸主

21、链，碱基是侧链。糖和磷酸是多核苷酸主链，碱基是侧链。v碱基顺序代表核苷酸顺序。碱基顺序代表核苷酸顺序。v排列顺序中储藏了信息。排列顺序中储藏了信息。v顺序测定：测定碱基的顺序。顺序测定：测定碱基的顺序。v人类基因组人类基因组3232亿碱基对。亿碱基对。蛇毒蛇毒牛脾牛脾RNA分子与分子与DNA分子分子的区别只在一个羟基，的区别只在一个羟基，T vs U， 但就这点区但就这点区别，别，RNA分子的化学分子的化学性质比性质比DNA活泼得多。活泼得多。 1.1.基因组较小，大部分为结构基因，每个基因基因组较小，大部分为结构基因，每个基因出现频率低，很少有重复序列。出现频率低，很少有重复序列。2. 2.

22、 功能相关基因串联在一起组成操纵子，并转功能相关基因串联在一起组成操纵子，并转录在同一录在同一 mRNAmRNA中（多顺反子中（多顺反子, ,乳糖操纵子乳糖操纵子Z Z编码编码-半乳糖苷酶；半乳糖苷酶；Y Y编码编码-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；A A编码编码-半乳糖苷乙酰基转移酶）。半乳糖苷乙酰基转移酶）。3. 3. 基因连续，无内含子。基因连续，无内含子。A AB BC CD DE EF FG G1.1.重复重复 序列序列单拷贝序列单拷贝序列：只出现一次或少数几次。：只出现一次或少数几次。中度重复序列中度重复序列 ：重复几十次到几百次。：重复几十次到几百次。高度重复序列高度重复序列 ：

23、可重复上千次。：可重复上千次。高度重复序列一般富含高度重复序列一般富含A-TA-T或或G-CG-C，富含，富含A-TA-T的在密度梯度离心时在离心管中形的在密度梯度离心时在离心管中形成的区带比主体成的区带比主体DNADNA更靠近管口；富含更靠近管口；富含G-CG-C的更靠近管底，称为的更靠近管底，称为卫星卫星DNADNA（satellite DNAsatellite DNA）富含富含A-TA-T富含富含G-CG-C主体主体DNADNA2. 2. 有断裂基因：由于基因中内含子的存在。有断裂基因：由于基因中内含子的存在。mRNA1 872bp内含子（内含子（intron)：基因中不为多肽编码，不在

24、：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。中出现。ABCDEG7 700bpF外显子（外显子（exons）：为多肽编码的基因片段。）：为多肽编码的基因片段。例外例外：组蛋白基因：组蛋白基因(histongene)(histongene)和干扰素基因和干扰素基因(interferon gene)(interferon gene)没有内含子。没有内含子。transcription二、二、DNADNA的二级结构的二级结构（一）双螺旋模型的依据（一）双螺旋模型的依据vChargaff DNAChargaff DNA碱基组成的等比规律。碱基组成的等比规律。vDNADNA纤维的纤维的X X射线衍射分析。射

25、线衍射分析。v碱基、核苷酸的结晶学资料和物理化学数据。碱基、核苷酸的结晶学资料和物理化学数据。（1 1）DNADNA碱基组成的定量分析碱基组成的定量分析 2020世纪世纪4040年代年代chargaffchargaff规则规则 DNA DNA碱基组成有种的特异性，但没有组织、碱基组成有种的特异性，但没有组织、器官特异性。器官特异性。 A=T A=T；G=CG=C；A+G=T+C A+G=T+C DNADNA中的四种碱基及它们间的氢键中的四种碱基及它们间的氢键胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶鸟嘌呤鸟嘌呤腺嘌呤腺嘌呤TCAGCH3RNARNA分子中的四个碱基分子中的四个碱基（2 2） DNADNA纤维

26、的纤维的X X射线衍射分析射线衍射分析（二）（二）DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型（double-helical structuredouble-helical structure） 19531953年年WatsonWatson和和CrickCrick提出了提出了DNADNA双螺旋结构。双螺旋结构。 （2 2）碱基、糖、磷酸的位置。）碱基、糖、磷酸的位置。 DNADNA双螺旋结构要点：双螺旋结构要点： （1 1）两条反向平行的多核苷酸链，）两条反向平行的多核苷酸链，右手双螺旋。右手双螺旋。 （4 4）双螺旋的直径双螺旋的直径(2.0nm)(2.0nm)，螺，螺距距(3.4nm)(3.4

27、nm)，碱基堆积距离，碱基堆积距离(0.34nm)(0.34nm)，碱基夹角，碱基夹角(36(36o o) )，螺旋，螺旋周碱基数周碱基数(10)(10)。 （3 3）大沟（深沟）大沟（深沟）, ,小沟（浅沟）小沟（浅沟） （5 5）碱基配对）碱基配对 A-TA-T；C-GC-G（6 6）碱基的序列）碱基的序列 Watson-CrickWatson-Crick的的DNADNA双螺旋双螺旋（三）（三） DNA DNA二级结构的稳定因素二级结构的稳定因素（1 1）互补碱基对之间的氢键）互补碱基对之间的氢键 （2 2）碱基堆积力（）碱基堆积力（base-stacking forcesbase-sta

28、cking forces） （3 3）磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间）磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键形成的离子键 。（四）（四）DNADNA双螺旋的种类双螺旋的种类 Watson Crick DNAWatson Crick DNA双螺旋结构（双螺旋结构（B B型型DNADNA） 当当DNADNA纤维纤维相对湿度相对湿度和和盐的种类盐的种类改变时，改变时，DNADNA的的构象发生改变。构象发生改变。 不同不同DNADNA纤维的空间结构纤维的空间结构 类型类型结晶状态结晶状态A ANaNa盐，相对湿度盐，相对湿度75%75%时结晶时结晶B BNaNa盐，相对湿度盐，相对湿度

29、92%92%时结晶时结晶C C锂盐，相对湿度锂盐，相对湿度66%66%时结晶时结晶A-DNAA-DNA： 与与B-DNAB-DNA相同处：相同处：与与B-DNAB-DNA不同点：不同点：（1 1）螺体宽而短，直径）螺体宽而短，直径2.55nm2.55nm；1111个核苷酸一圈，个核苷酸一圈，螺距螺距2.46nm2.46nm。 （2 2）碱基的倾角大一些：倾角）碱基的倾角大一些：倾角1919。 A-DNAA-DNA：RNARNA分子中的双螺旋区；分子中的双螺旋区；DNA-RNADNA-RNA杂交分子。杂交分子。 A-DNA A-DNA和和B-DNAB-DNA之间可以相互转换，推测在转之间可以相互

30、转换，推测在转录时，录时，DNADNA分子发生分子发生BABA的转变。的转变。 反向的两条多核苷酸链，右手螺旋。反向的两条多核苷酸链，右手螺旋。C C型型DNADNA的一些数据与的一些数据与B B型型DNADNA很相似。很相似。 C-DNAC-DNA：4 4DNADNA双螺旋的研究进展双螺旋的研究进展 （1 1）Z-DNA Z-DNA 1979 1979年美国年美国ARichARich等人发现了左旋等人发现了左旋DNADNA（左手（左手DNADNA双螺旋结构）双螺旋结构）晶体晶体X-X-光衍射分析光衍射分析 d(Cd(Cp p G Gp p C Cp p G Gp p C Cp p G Gp

31、p) )Z-DNAZ-DNA的特点：的特点：（1 1）螺体细而长，）螺体细而长，直径直径1.84nm1.84nm；1212个核苷酸一圈，个核苷酸一圈，螺距螺距4.56nm4.56nm。（2 2）只有小沟，）只有小沟，没有大沟。没有大沟。（3 3）存在顺式核）存在顺式核苷。苷。 Z-DNAZ-DNA的生物功能：的生物功能：Zig-zagZig-zag之字之字与基因表达、基因调控有关。与基因表达、基因调控有关。 （2 2）三螺旋）三螺旋DNA DNA 三、三、DNADNA的三级结构的三级结构vDNADNA双螺旋进一步扭曲形成的特定构象就是三双螺旋进一步扭曲形成的特定构象就是三级结构。级结构。是是D

32、NADNA中最常见的三级结构。中最常见的三级结构。v超螺旋有超螺旋有（表现为右手超螺旋）和（表现为右手超螺旋）和（表现为左手超螺旋）（表现为左手超螺旋） 。正超螺旋和负超螺旋正超螺旋和负超螺旋DNADNA双螺旋为右旋螺旋。双螺旋为右旋螺旋。细胞中的环状细胞中的环状DNADNA一般一般呈负超螺旋，即右旋呈负超螺旋，即右旋螺旋不足导致部分碱螺旋不足导致部分碱基不形成配对，分子基不形成配对，分子通过整体拓扑学上的通过整体拓扑学上的右旋来补足右旋螺旋右旋来补足右旋螺旋的不足，在数学上呈的不足，在数学上呈1 1：1 1，即分子整体右旋一，即分子整体右旋一圈来补双螺旋上的一圈来补双螺旋上的一圈不足。正超螺

33、旋为圈不足。正超螺旋为双螺旋旋转过度，通双螺旋旋转过度，通过分子整体的左旋来过分子整体的左旋来解去过度的螺旋。解去过度的螺旋。DNADNA的拓扑学（的拓扑学（topologytopology）性质）性质v连环数（连环数（linking number，L ）：缠绕次数。）：缠绕次数。v扭转数（扭转数（twisting number，T ）：）：Watson-Crick螺旋数。螺旋数。v超螺旋数（超螺旋数（writhing number，W）：）： L = T + Wv比连环差（比连环差（specific linking difference，）：）： 超螺旋数程度。超螺旋数程度。 =（L - L

34、0）/ L0 =（23 - 25）/ 25 = - 0.08260/10.4vDNADNA拓扑异构酶拓扑异构酶：双链超螺旋：双链超螺旋DNADNA转变成松弛转变成松弛环环DNADNA，催化一次，消除一个负超螺旋，催化一次，消除一个负超螺旋，L L值增值增加加1 1。vDNADNA拓扑异构酶拓扑异构酶：松弛环：松弛环DNADNA转变成双链超螺转变成双链超螺旋旋DNADNA，催化一次，催化一次，L L值减少值减少2 2。平均每平均每200bp的的DNA绕核小绕核小体左旋体左旋1.8圈，因此真核生圈，因此真核生物的物的DNA分子为负超螺旋。分子为负超螺旋。 RNA RNA分子一般为单链分子，因此容易

35、形成自由能分子一般为单链分子，因此容易形成自由能为最小的独特的二级结构为最小的独特的二级结构, , 其双链部分符合其双链部分符合Watson-ClickWatson-Click双螺旋模型。双螺旋模型。 正因为独特的二级结构和多余的正因为独特的二级结构和多余的22羟基的存在，羟基的存在，一些一些 RNARNA分子具有自我切断、自我连接，或切断分子具有自我切断、自我连接，或切断其他核酸分子、连接其他核酸分子的活性，第一其他核酸分子、连接其他核酸分子的活性，第一个可以自我复制的分子被认为是个可以自我复制的分子被认为是分子。分子。 不同种类的不同种类的RNARNA结构各不一样。结构各不一样。四、四、R

36、NARNA的结构的结构v原核生物和真核生物原核生物和真核生物mRNAmRNA结构的共性：单链伸结构的共性：单链伸展不分支，分子内部不形成互补双链。展不分支，分子内部不形成互补双链。v原核生物为多顺反子原核生物为多顺反子mRNAmRNA，无修饰碱基。，无修饰碱基。v真核生物为单顺反子真核生物为单顺反子mRNAmRNA， 5 5端有帽子结构端有帽子结构（ 5 5- cap- cap），），3 3端有多聚腺苷酸（端有多聚腺苷酸（3 3- -polyApolyA），有少数修饰碱基（甲基化）。），有少数修饰碱基（甲基化）。（一）（一）mRNAmRNA的结构的结构启动子启动子结构基因结构基因1结构基因结构

37、基因2结构基因结构基因3转录终止子转录终止子DNA真核生物真核生物mRNAmRNA的结构的结构 启动子启动子外显子外显子内含子内含子转录终止子转录终止子 真核细胞的基因顺序中插入了很多不编真核细胞的基因顺序中插入了很多不编码的废物（码的废物（, 或叫或叫），这些序列得到转录后在），这些序列得到转录后在mRNA成熟之前被成熟之前被除去。除去。真核生物基因是真核生物基因是()：()与与()。 真核生物真核生物mRNAmRNA的帽子结构的帽子结构5 5 -cap-cap：m m7 7G(5G(5 )pppNmp )pppNmp cap0: mcap0: m7 7G(5G(5 )pppNp )pppNp cap1: mcap1: m7 7G(5G(5 )pppNmpNp )pppNmpNp cap2: mcap2: m7 7G(5G(5 )pppNmpNmpNp )pppNmpNmpNp 5 5 -cap-cap的功能的功能 (1) (1) 防止防止mRNAmRNA被核酸酶降解。被核酸酶降解。(2) (2) 为为mRNAmRNA翻译活性所必需。翻译活性所必需。(3) (3) 与蛋白质合成的正确起始有关。与蛋白质合成的正确起始有关。3 3 -polyA : polyA-polyA : polyA的残基数的残基数2020200200个，或更多。个，或更多。polyApolyA的功