植物生理研究进展

1、植物生理研究与发展论文            学院：农学院              班级：农贸11-2班            姓名：艾XX      

2、60;        学号：XXXXXXXXXX  作物抗旱性的研究与进展一、逆境（胁迫）概述抗逆性的研究是目前农业和植物学学科研究的一个热点。植物生长的环境并不总是适宜的。自然界中，各种恶劣的环境和人类的活动都会给植物造成很大的影响。对农业生产来说，各种不良的环境是影响作物品质和产量最主要的、最直接的原因。所以加强作物抗旱性生理方面的研究十分迫切，如果能掌握植物在逆境中的生命活动的规律，进行人为的干涉，并应用到农业生产中，那么对农作物高产稳定生产有重要意义。植物对胁迫因子的抗性可以分为两种形式

3、：逃避和抵抗。植物细胞可以在一定限度的胁迫条件下,采用适当的防卫机制来抵抗胁迫,使得它能够在不利的环境下生存下来。这种机制表现为细胞代谢的改变,这是以通过信号传导系统调控的抗逆基因的表达为基础的。共性和个性：不同逆境对植物伤害的机制在很多方面是相同的。植物对不同逆境的抵抗有很多方面也是相同的。交叉适应是自然界广泛存在的现象，人们往往用一种胁迫去处理植物细胞,它就可以得到对其他胁迫因子的抗性，这种现象是以共同的生理反应为基础的。胁迫条件同样诱导了很多的胁迫蛋白的出现，在细胞内出现最多的是热激蛋白, 已有一些直接或间接的证据表明Ca2+ 及CaM参与了植物HSR的信号转导。AB

4、A、乙烯、生长素、烟草花叶病毒(TMV) 的感染、盐、干旱、冷害、紫外光、机械伤害及真菌感染等至少可以有10 余种信号可以诱导渗调素的产生。信号转导：抗性基因的诱导与ABA 密切相关, 外加的ABA 可以诱导抗性基因的表达。NO是一种植物细胞内广泛存在的信号物质,调控着很多植物生命活动,在植物抗性反应中,它的作用往往是和活性氧和ABA相互交联的。当病原菌侵害时，NO可以和活性氧共同作用诱导细胞的抗病反应。 二、水分胁迫对植物造成的伤害及影响：干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响。干旱对世界作物产量的影响,在诸自然

5、逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。植物旱害是由自然条件和植物本身的生理条件所引起。包括自然条件引起的大气干旱、土壤干旱和植物本身原因引起的生理干旱。水分胁迫的标准。采用土的含水量表示比较方便，采用植物本身的水分指标来表示比较正确。水势，相对含水量，叶片气孔阻力和蒸腾速率也是常用的衡量水分胁迫程度的表征指标。干旱对作物的危害主要体现在如下几点：1.植物生长受抑制是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应。2.干旱胁迫抑制光合作用光反应中原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应过程最终导致光合作用下降。3.呼吸作用减慢，作物生长缓慢。4蛋白质分解5核酸代谢受阻，激素代谢途径改变等6

6、.活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系破坏。而损伤膜的结构和抑制酶的活性,导致细胞因受氧化胁迫而伤害细胞。旱胁迫使植物不同程度的面临由超氧阴离子、过氧化氢、单线态氧和羟自由基等活性氧引发的氧化胁迫。叶绿素吸收过量光能后叶绿体内活性氧的增加对光合机构产生破坏作用成为植物发生光抑制的主要原因三、如何提高抗旱的能力，来缓解水分胁迫呢？1.气孔的开闭运动。在植物生理书上的介绍我们就知道植物对干旱（水分）胁迫的最初反应是通过气孔口来调整气孔开度,来防止植物体内水分的散失。气孔开度的减小一方面是降低蒸腾速率,防止叶片水分的大量散失;另一方面又阻碍CO2的进入，植物以CAM（景天科酸）型、以及C4植物型方

7、式进行CO2固定的光合作用等。例如：水杨酸是植物内源性诱导生长调节物质，在植物体内起到调节植物气孔开闭、增强植物SAR系统抗性的的作用。2还有就是通过加快吸水过程。根是主要吸水的组织，因此根的适应性生长、根形态和根构型改变对作物抗旱起到十分重要的作用。如较大的输导组织和非输导组织之比、高的根冠比及低渗透势的根系等。有研究研究认为,根系大、深、密是抗旱作物的基本特征持续干旱条件下,根冠比比值越大,小麦品种抗旱性越强。以肥调水”。3主要的还有渗透调节的方式，而且对作物的抗旱性十分重要。渗透调节的定义是：植物在干旱条件下积累有机物和无机物质,以提高细胞液浓度,降低其渗透势，使细胞维持一定的膨压，从而

8、增加吸水能力的调节方式。通常积累的物质包括无机离子(K+ , Ca2+)脯氨酸、甜菜碱、甘露糖醇、海藻糖、果聚糖等。例如：海藻糖是一种非还原性二糖，广泛存在于各种生物体内的抗逆境剂，具有增强生物体对高温、脱水、干旱、冷冻、高渗透性、重金属及有毒试剂等逆境的抵抗能力。又如：干旱条件下游离脯氨酸可成十倍地增加,干旱诱发的脯氨酸积累有如下三条途径(汤章诚,1983):(1) 失去了脯氨酸合成的反馈抑制作用，（2）氧化受到抑制，（3）蛋白质合成受到抑制。脯氨酸的作用表现为细胞内的渗透调节剂、还原剂或能量来源、N素储藏物质、羟基自由基清除剂、细胞内酶的保护剂以及降低细胞内酸度和调节氧

9、化还原电势等，鉴于脯氨酸上述作用，有关其代谢和调节的研究一直是逆境生理中的热点研究课题。人们试图通过控制代谢反应 ,提高细胞内脯氨酸含量，以增强植物抗逆性。近年来随着分子生物学技术的发展，参与脯氨酸代谢的部分酶基因已从各种植物中分离出来，并对它们的表达及基因产物进行了鉴定。但是通过渗透调节作用完成的抗旱性也有一定的局限性。如： (1)渗透调节的暂时性。如果在干旱土壤中充分灌水,植物本来具有的渗透调节能力在随即而来的又一次干旱中会消失，渗透调节能力是可逆转的,已建立的渗透调节作用复水后能消失而再受胁迫时仍能建立。(2) 渗透调节的有限性。如果干旱胁迫非常严重,膨压就

10、不能维持下去(3) 渗透调节并不能完全维持生理过程。即使在能进行渗透调节的水势变化范围内,干旱的影响仍是存在的,如生长速度下降,气孔扩散阻力增加等。 四、通过抗氧化防御系统来增强他的抵抗干旱能力的方式有如下几种：1.脱落酸作用。水分缺失时植物叶肉细胞合成高水平的脱落酸,脱落酸使保卫细胞气孔关闭，有效地防止水分泄漏（宋纯鹏：分根试验抗旱的机理研究）。干旱下根系脱水产生ABA并随水流传递到叶片控制了植物的气孔导度, 根系ABA含量大幅度增加,并同时伴随气孔导度的下降。根系是ABA 的主要产生位点, 2Lea 蛋白的保护作用。目前推测Lea

11、 蛋白可能有以下三方面的作用: (1) 作为脱水保护剂。由于Lea 蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基酸,一方面,它们可能象脯氨酸作用一样,通过与细胞内的其它蛋白发生相互作用,使它们的结构保持稳定；另一方面,它们可能给细胞内的束缚水提供了一个结合衬质,从而使细胞结构在脱水中不致遭受更大的破坏。(2) 作为一种调节蛋白而参与植物渗透调节。(3) 通过与核酸结合而调节细胞内其他基因的表达。有些Lea 蛋白含有一些带正电荷的保守区域,有人推测这些区域可以同核酸类物质发生结合。五、植物耐旱性的其他途径（现在科学界所研究的）1利用常规和现代的育

12、种技术选育培育抗旱品种2.科学合理的耕作栽培措施：地表覆盖，土壤表面填加高聚物，土壤合理施肥（种子处理CaCl2 和赤霉素混合拌种），利用微生物提高植物抵御干旱能力（内生真菌）3.化学调控：在干旱胁迫条件下,经20100 mg/L 乙烯利提高玉米幼苗抗旱性。玉米幼苗的存活率增加,同时处理后叶片中的叶绿素含量和水势均增加，脯氨酸含量上升，SOD、POD活性增高，细胞的相对电导率降低。4.基因工程：近几年来,利用基因工程技术改良植物耐旱性的研究主要有三个方面:（1）导入编码催化产生渗压剂的酶基因。植物中P5cs 基因对非生物胁迫下脯氨酸合成起着主要作用，Kishor&

13、#160;等(1995) 使用CaMV35S 启动子启动P5cs 基因并导入烟草中,发现转基因烟草中脯氨酸含量比对照高1018倍。梁峥等将菠菜中的甜菜碱醛脱氢酶(BADH) 基因转入到烟草中,结果发现获得转基因植株中甜菜碱积累量显著增加,植株的抗旱性均获得提高。通过基因工程技术把海藻糖合酶基因导入植物以改良植物的抗旱性已有一些成功的报道. 如Holmstrom 等把来自大肠杆菌的海藻糖合酶基因OtsBA导入甜菜、马铃薯中,使转基因植物的抗旱性和耐寒性得到了增强。（2）导入清除活性氧的酶基因，表达拟南芥FeSOD 的转基因烟草

14、、表达番茄Cu/ZnSOD 的转基因烟草、过量表达豌豆Cu/ZnSOD 的转基因烟草均能增强抵抗干旱引起的氧化胁迫能力。和（3）导入胁迫诱导的蛋白(如Lea 蛋白) 基因，大麦的Lea 蛋白基因HVA1 导入水稻后使水稻叶片中Lea 蛋白的表达量很高,占总可溶蛋白的0.5 %2.5%，其耐旱能力提高了。通过农杆菌介导的遗传转化,将来自辽宁碱蓬的甜菜碱合成关键基因-胆碱单氧化酶基因CMO转入烟草,以提高烟草耐受氧化胁迫的能力,并对得到抗生素抗性植株进行了分子检测和百草枯诱导的氧化胁迫.Southern和Northern检测表明

15、CMO已经整合到烟草基因组中,并得到了正确的表达,但不同转基因株系中的拷贝数不同,株系T1、T2、T6为单拷贝;株系T4、T5为双拷贝;株系T3为3个拷贝.在10 M和20M百草枯胁迫24 h的情况下,转基因植株表现了较强的耐受氧化胁迫能力,各转基因株系和野生型相比具有较低的丙二醛含量和较高的超氧化物歧化酶活性.这可能是转基因植物中甜菜碱的积累诱导或保护了抗氧化酶的活性,使得转基因植株受到的氧化胁迫较低,转基因植株中较低的电导率也证明了这一点.转CMO基因烟草耐氧化胁迫能力的提高,说明CMO基因可以进一步在玉米、水稻等重要农作物中应用以提高其耐受干旱、低温等非生物胁迫的能力.

16、0;六、营养与抗性互作在一定方面上对作物抗旱性也有影响。1 氮素营养对作物抗旱性的影响：渗透调节能力：干旱条件下增施氮素能够降低叶片渗透势增大膨压,增强其渗透调节能力,而渗透调节能力的增加必然依靠渗透调节物质的积累。研究表明在干旱条件下，施氮菜豆叶片蔗糖含量增加是对照的2.3倍,冬小麦叶片脯氨酸含量是对照的3倍,可溶性糖特别是还原性糖的大量积累,对提高作物渗透调节能力都具有重要的意义光合作用：土壤水分正常供应条件下,缺氮造成植物光合效率、光合量子效率和有关碳代谢酶类的活性降低，在干旱条件下,特别是严重干旱条件下氮素营养明显降低叶片气孔导度有利于气孔关闭,减少单位面积的水分散失,增加作

17、物抗旱性;同时施用氮肥还能够提高叶肉细胞光合活性,从而提高单叶片净光合速率,促进同化物的积累。另外,干旱条件下施用氮素提高光合效率除与叶片本身光合能力有关外,还与施氮提高作物叶片数和叶面积指数有关。根/冠比建立强大的根系是植物抵御干旱的一种主要方式,根/冠比则在调节植物水分平衡方面起着主要作用。无论在哪种水分水平上,施氮处理的根干重都大于对照,且随着施氮量的增加而增大,但地上部分增加的幅度更为显著,因此施氮处理的根/冠比反而小于对照,且随施氮量的增加而增加,说明施氮处理增加了叶面积,增大了光合作用的场所,但根/冠比的下降又在某种程度上增加了叶片蒸腾失水,不利于作物维持水分平衡2 磷素

18、对植物抗旱性的影响：水分状况和渗透调节能力。在干旱条件下,磷素营养一方面降低棉花叶片ABA含量,增大作物的气孔导度,导致单位叶面积水分散失增多,同时还促进叶片细胞分裂,使叶面积增大,提高了植物的耗水量,从而使水分利用效率降低。另一方面又能提高作物叶片的水势及其相对含水量，提高玉米幼苗叶片过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,而较高的过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性能够降低细胞内活性氧自由基的含量,抑制膜内不饱和脂肪酸分解产物丙二醛含量的积累,增强细胞膜的稳定性,提高细胞内胶体水合程度和束缚水含量,增强组织和细胞的保水能力使细胞膜透性降低，另外磷素营养还能促进作物的根系生长,提高根系比表面积,降低根系呼

19、吸强度,提高根水势,促进根系的延伸生长,扩大对土壤深层水分的吸收和利用,从而维持地上部生长的平衡和吸水、失水间的平衡。光合速率。干旱条件下,磷素营养能够提高叶片净光合速率,提高同化物质的积累,主要原因有以下四方面:磷素营养能够调节棉花叶片ABA和CTK之间的平衡,增加叶片气孔导度,降低气孔阻力磷素营养能够减缓干旱造成的叶绿素和类胡萝卜素的下降,提高叶绿素a和叶绿素b、叶绿素和类胡萝卜素之间的比值,另外复水后,磷素营养能使叶绿素和类胡萝卜素较好地恢复 磷素营养能够提高干旱条件下春小麦叶片细胞间隙CO2 浓度,降低CO2补偿点,增强叶片细胞的CO2消耗能力;磷素营养促进细胞分裂

20、,叶片伸长,叶面积增大,从而提供更多的光合作用的场所。 3 钾素对植物抗旱性的影响水分状况和渗透调节能力。钾素营养能够促进K+在细胞内的积累,使细胞膨压升高,耐脱水能力增强;同时, K+作为渗透调节中最重要的一种渗透调节物质,能够提高作物的渗透调节能力,在提高作物抗旱性上具有重要的作用。干旱引起植株体内K+重新分配,上部器官从下部器官夺取K+,并且首先从邻近部位夺取K+,下部器官则从土壤中吸收K+。在干旱条件下,钾素营养能够促进植物体对K+的吸收,提高体内K+含量,而K+作为渗透调节物质,其含量的升高能够降低细胞的渗透势,提高细胞膨压,增强作物渗透调节能力和抗脱水能力,保证

21、各种代谢活动的正常进行，K+提高干旱条件下作物叶片的渗透调节能力可能与K+促进干旱条件下高粱幼苗体内脯氨酸积累有关;同时钾素营养也能促进植物根系对K+的吸收和植物对土壤水分的利用效率,降低作物叶片的水势,提高相对含水量。K+在保卫细胞中的积累是气孔张开的动力。在干旱条件下,钾素营养使作物对气孔的调节作用明显增强,表现在气孔密度降低,形状发生改变,减少气孔阻力,增强水分和CO2通过气孔的交换,从而使蒸腾速率提高,从而提高作物对干旱的敏感性,有利于作物保水;而大的蒸腾效率一方面可以提高作物对干旱的敏感性,另一方面促进作物根系从土壤中吸收水分。这可能是施钾提高作物抗旱性的原因之一。干旱条件下,钾素提

22、高作物抗旱性还表现在+能够提高细胞原生质的保水能力,增强细胞膜的稳定性,促进游离脯氨酸的积累,提高作物体内硝酸还原酶的活力和改善作物对其它营养的吸收和利用等。光合作用在干旱条件下，钾素营养能够提高叶片的光合速率,其中最主要的原因是钾素在气孔调节中的作用。总的来说，对于作物抗旱性及面临水分胁迫的各种生理反应和宏观运动都是植物生理学研究与发展上十分重要且恒久的话题，需要更进一步的研究。 附：参考文献干旱地区农业研究     1994年 第1期 19河南农业科学       2007年 第2期农杆菌介导的辽宁碱蓬胆碱单氧化酶基因CMO转化烟草提高抗氧化胁迫的研究中国农学通报 2010 第15期中国