第十一章抗病虫育种

1、第十一章第十一章 抗病虫育种抗病虫育种 1、教学的基本要求、教学的基本要求 （1）了解抗病、虫育种的意义，抗病虫育）了解抗病、虫育种的意义，抗病虫育种的研究进度及概况；种的研究进度及概况； （2）理解抗病虫育种的概念及其特点。理）理解抗病虫育种的概念及其特点。理解寄主与寄生物之间的关系和解寄主与寄生物之间的关系和基因对基因学说基因对基因学说的内容的内容； （3）掌握作物抗病虫性品种的选育方法掌握作物抗病虫性品种的选育方法。 2、教学基本内容、教学基本内容第一节第一节 抗病虫育种的意义与特点抗病虫育种的意义与特点 一、抗病虫育种的意义与作用一、抗病虫育种的意义与作用 *概念；概念； 二、二、*抗

2、病虫育种的特点抗病虫育种的特点第二节第二节 作物抗病虫性的类别与机制作物抗病虫性的类别与机制 一、病原菌致病性及其变异一、病原菌致病性及其变异 二、二、 *作物抗病虫性的类别作物抗病虫性的类别 三、抗病虫性的机制三、抗病虫性的机制第三节第三节 抗病虫性的遗传与鉴定抗病虫性的遗传与鉴定 一、一、#抗病虫性的遗传抗病虫性的遗传 二、二、*#基因对基因学说基因对基因学说 三、抗病虫性鉴定三、抗病虫性鉴定第四节第四节 抗病虫品种的选育及利用抗病虫品种的选育及利用 一、抗源的收集和创新一、抗源的收集和创新 二、二、*选育抗病虫品种的方法选育抗病虫品种的方法 在制定作物育种目标时，不仅要考虑在制定作物育种

3、目标时，不仅要考虑到育成品种的产量、品质和适应性等目标到育成品种的产量、品质和适应性等目标性状符合生产发展的需要，更要注意所育性状符合生产发展的需要，更要注意所育成的品种在生产上推广时，成的品种在生产上推广时，对可能发生或对可能发生或流行的病虫害有一定的抗（耐）性流行的病虫害有一定的抗（耐）性。 在实际育种工作中，无论是杂交育在实际育种工作中，无论是杂交育种，还是选择育种，抗病虫品种选育一种，还是选择育种，抗病虫品种选育一般是与高产、优质育种同时进行的。具般是与高产、优质育种同时进行的。具有良好抗病虫害特性的高产、优质品种有良好抗病虫害特性的高产、优质品种才能在生产上有推广利用价值。才能在生产

4、上有推广利用价值。 第一节第一节 抗病虫育种的意义与特点抗病虫育种的意义与特点 一、抗病虫育种的意义与作用一、抗病虫育种的意义与作用 自从人类开始驯化栽培作物以来，病虫自从人类开始驯化栽培作物以来，病虫害几乎是对农业生产的最大威胁。严重的病害几乎是对农业生产的最大威胁。严重的病虫害不仅造成农业的巨大损失，而且会导致虫害不仅造成农业的巨大损失，而且会导致社会恶果。作物育种的历史可以说最初主要社会恶果。作物育种的历史可以说最初主要是抗病虫育种的历史。是抗病虫育种的历史。玉米病毒病玉米病毒病玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病玉米丝黑穗病玉米丝黑穗病玉米纹枯病玉米纹枯病玉米虫害（玉米螟）玉米虫害（玉米螟）水稻白

5、叶枯病水稻白叶枯病水稻稻瘟病水稻稻瘟病水稻胡麻叶斑病水稻胡麻叶斑病水稻细菌性条斑病水稻细菌性条斑病水稻虫害水稻虫害二化螟二化螟三化螟三化螟褐飞虱褐飞虱棉花虫害（棉铃虫）棉花虫害（棉铃虫）小麦腥黑穗病小麦腥黑穗病小麦赤霉病小麦赤霉病小麦矮腥穗病小麦矮腥穗病（Tilletia controversa Kuhn）简称简称TCK， 小麦散黑穗病小麦散黑穗病小麦虫害小麦虫害麦蜘麦蜘 蛛蛛麦蚜麦蚜麦秆蝇麦秆蝇麦吸浆虫麦吸浆虫麦蛾麦蛾 抗病虫品种的选育是建立综合防治体系抗病虫品种的选育是建立综合防治体系的重要基础，它既可以抑制菌源数量和虫口的重要基础，它既可以抑制菌源数量和虫口密度，密度，降低病虫危害降低病

6、虫危害，提高防治效果，又可，提高防治效果，又可减少因化学药剂的滥用而造成的环境污染和减少因化学药剂的滥用而造成的环境污染和人、畜中毒人、畜中毒，保持生态平衡，对于农业的可，保持生态平衡，对于农业的可持续发展和农产品安全有极其重要的作用。持续发展和农产品安全有极其重要的作用。 1、作物的抗病性、作物的抗病性 从从广义广义上讲，在一上讲，在一定的地区范围内，如定的地区范围内，如环境适宜而出现某种病环境适宜而出现某种病害时，作物某品种对该病害不感染或感染程害时，作物某品种对该病害不感染或感染程度较轻，生长发育或农艺性状受损害较小都度较轻，生长发育或农艺性状受损害较小都可认为具有抗病性或耐病性可认为具

7、有抗病性或耐病性，即，即品种对病原品种对病原菌的流行和传播有一定的抑制作用，可避免菌的流行和传播有一定的抑制作用，可避免或减轻其危害。或减轻其危害。 从从狭义狭义的角度的角度出发，出发，抗病性是指抗病性是指当作物遭受病原菌的侵染后，能产生当作物遭受病原菌的侵染后，能产生一种能动的反应，去战胜病原菌的侵一种能动的反应，去战胜病原菌的侵染或减轻其危害的能力。染或减轻其危害的能力。 2 2、作物的抗虫性、作物的抗虫性 作物的抗虫性与抗作物的抗虫性与抗病性相似，大多数病性相似，大多数植食性昆虫植食性昆虫的取食过程，都的取食过程，都是对作物的侵害，都可以看作是被害作物的害是对作物的侵害，都可以看作是被害

8、作物的害虫。但就虫。但就生态学和经济学生态学和经济学的观点而言，害虫及的观点而言，害虫及其所造成的危害也是相对的，即任何昆虫其所造成的危害也是相对的，即任何昆虫除非除非它已经造成或可能造成经济损失它已经造成或可能造成经济损失外，都不可判外，都不可判断为害虫。断为害虫。 抗虫性是指寄主作物所具有的能抗虫性是指寄主作物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵袭和危害的抵御或减轻某些害虫的侵袭和危害的能力能力，即，即某一作物品种在相同的虫口某一作物品种在相同的虫口密度下，比其它品种获得高产、优质密度下，比其它品种获得高产、优质的能力。的能力。 抗病虫育种意义可从以下几方面理解：抗病虫育种意义可从以下几方面理

9、解： 1.主要农作物推广抗病虫品种所起主要农作物推广抗病虫品种所起的防病虫保产作用的防病虫保产作用 历史上严重病历史上严重病虫害所造成的危害，都是通过抗病虫品虫害所造成的危害，都是通过抗病虫品种的培育和推广得以解决的。种的培育和推广得以解决的。 2.与其它防治方法相比，经济有效、简与其它防治方法相比，经济有效、简单易行、效果稳定单易行、效果稳定 对于病虫害，化学和对于病虫害，化学和生物制剂可以在不同程度上予以防治，但这生物制剂可以在不同程度上予以防治，但这些防治方法都要求在作物栽培过程中在田间些防治方法都要求在作物栽培过程中在田间进行操作，且防治效果常受到外界条件的影进行操作，且防治效果常受到

10、外界条件的影响，花费大量人力和物力。响，花费大量人力和物力。 采用抗性品种，采用抗性品种，其抗性不受外界条其抗性不受外界条件的影响，件的影响，不需进行田间操作不需进行田间操作，是唯一，是唯一不需增加农业生产投资的防治保产措施，不需增加农业生产投资的防治保产措施，而且不会造成食物中农药残留、环境的而且不会造成食物中农药残留、环境的污染和对生态的破坏。污染和对生态的破坏。 3.从经济效益上看，投入少，收益从经济效益上看，投入少，收益高高 全世界每年用于病虫害防治的费全世界每年用于病虫害防治的费用达数百亿美元。虽然培育抗病品种时用达数百亿美元。虽然培育抗病品种时要花费一定的人力、物力，但抗病虫品要花

11、费一定的人力、物力，但抗病虫品种培育出来以后，其效益将大大超过投种培育出来以后，其效益将大大超过投资。资。二、抗病虫育种的特点二、抗病虫育种的特点 在抗病虫育种中，不仅涉及到寄主植物、在抗病虫育种中，不仅涉及到寄主植物、寄生病原物（虫），而且涉及到生态环境、人寄生病原物（虫），而且涉及到生态环境、人为因素等，但诸方面中的为因素等，但诸方面中的核心是寄主植物与病核心是寄主植物与病原物（虫）之间的关系，原物（虫）之间的关系，因此要了解病原菌的因此要了解病原菌的致病性及其变异，以及作物的抗性机制。致病性及其变异，以及作物的抗性机制。 现代农业对作物优良品种的要求是高产、优现代农业对作物优良品种的要求

12、是高产、优质、多抗和适应性广，品种的抗病虫特性越来越质、多抗和适应性广，品种的抗病虫特性越来越受到重视，人们不仅要求品种的抗病虫性持久又受到重视，人们不仅要求品种的抗病虫性持久又要求多抗，包括要求多抗，包括广义的多抗、即抗多种病虫害广义的多抗、即抗多种病虫害；狭义的多抗，即抗同一病原菌的多个生理小种或狭义的多抗，即抗同一病原菌的多个生理小种或害虫的不同生物型害虫的不同生物型。所以抗病虫育种工作在某种。所以抗病虫育种工作在某种程度上比高产、优质育种更具艰巨性和复杂性。程度上比高产、优质育种更具艰巨性和复杂性。 作物抗病虫育种与高产、优质育种作物抗病虫育种与高产、优质育种相比有着相比有着明显的特点

13、明显的特点，它，它不仅与作物本不仅与作物本身的遗传特性有关，而且与寄生物或有身的遗传特性有关，而且与寄生物或有害生物（病原菌或害虫）的遗传、作物害生物（病原菌或害虫）的遗传、作物与寄生物之间的相互作用以及两者对环与寄生物之间的相互作用以及两者对环境的敏感性等有关。境的敏感性等有关。 寄主作物的抗病性或抗虫性与作物寄主作物的抗病性或抗虫性与作物的其它性状不同，其表现型如抗病虫或的其它性状不同，其表现型如抗病虫或感病虫并不只是决定于作物本身的基因感病虫并不只是决定于作物本身的基因型，还会受到相应寄生物基因型的影响，型，还会受到相应寄生物基因型的影响，是寄主和寄生物双方基因组在一定环境是寄主和寄生物

14、双方基因组在一定环境条件下相互作用的结果条件下相互作用的结果。 在自然生态系统中，寄主作物和寄在自然生态系统中，寄主作物和寄生物（病原菌和害虫）各有其独立的遗生物（病原菌和害虫）各有其独立的遗传系统，寄主作物与有害生物大多是遗传系统，寄主作物与有害生物大多是遗传上具有多样性的异质群体，双方通过传上具有多样性的异质群体，双方通过相互适应和选择而相互适应和选择而协同进化协同进化（co-evolution）。）。 从生态学和经济学的角度出发，现在人们有关从生态学和经济学的角度出发，现在人们有关作物品种对病虫害的抗性，并不要求绝对地抗，而作物品种对病虫害的抗性，并不要求绝对地抗，而只要求相对抗只要求相

15、对抗。也就是说，它虽然受到病、虫的危。也就是说，它虽然受到病、虫的危害，但对产量和品质影响较小，因此，对于病虫害害，但对产量和品质影响较小，因此，对于病虫害的防治，也仅仅是的防治，也仅仅是将由病虫害所造成的损失限制在将由病虫害所造成的损失限制在人类可以接受的（忍耐）范围内人类可以接受的（忍耐）范围内，这样，就更易于，这样，就更易于达到有效、经济、安全、稳定的总体效果。达到有效、经济、安全、稳定的总体效果。第二节第二节 作物抗病虫性的类别与机制作物抗病虫性的类别与机制 作物抗病虫性的类别、机制和遗作物抗病虫性的类别、机制和遗传特性不仅与作物本身有关，也与传特性不仅与作物本身有关，也与病病原菌致病

16、性原菌致病性和和昆虫的致害性昆虫的致害性变异有很变异有很大的关系。大的关系。 病原物（菌）对一定的植物的属、病原物（菌）对一定的植物的属、种或品种的适应性称为专化性或特异性种或品种的适应性称为专化性或特异性，即各种病原菌均有其固有的寄主范围，即各种病原菌均有其固有的寄主范围，对于专化性强的病原物，还会进一步分对于专化性强的病原物，还会进一步分化，在一定的病原物种之下又分化出若化，在一定的病原物种之下又分化出若干干生理小种生理小种。一、病原菌致病性及其变异一、病原菌致病性及其变异（一）致病性（一）致病性 致病性包括毒性（或毒力）和侵袭力两方面。致病性包括毒性（或毒力）和侵袭力两方面。毒性指的是病

17、原菌能克服某一毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基因专化抗病基因而侵染而侵染该品种的特殊能力该品种的特殊能力，是一种，是一种质量性状质量性状，因，因某种毒性某种毒性只能克服其相应的抗病性只能克服其相应的抗病性，所以，所以又称为专化性致病又称为专化性致病性性。如稻瘟病小种研。如稻瘟病小种研53-3353-33对水稻品种露明有毒性，对水稻品种露明有毒性，小种研小种研54-2054-20对水稻爱知旭有毒性。对水稻爱知旭有毒性。 侵袭力是指在侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下能够侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生长繁殖速率和强度病原菌在寄生生活中的生长繁殖速率和强度（如潜育期和产孢能力等），是一种

18、（如潜育期和产孢能力等），是一种数量性数量性状状，它没有专化性，它没有专化性，即不因品种而异。故即不因品种而异。故又又称为非专化性致病性称为非专化性致病性。 如来自于我国不同地点的棉花黄萎如来自于我国不同地点的棉花黄萎病菌系，都能使岱字棉病菌系，都能使岱字棉1515号品种感病，号品种感病，但不同菌系接种后的病情指数不同，如但不同菌系接种后的病情指数不同，如泾阳菌系的病情指数为泾阳菌系的病情指数为45.345.3，北京菌系，北京菌系为为36.036.0，锦州菌系为，锦州菌系为13.013.0。 （二）生理（毒性）小种（二）生理（毒性）小种 同一种病原菌可以分化出许多类同一种病原菌可以分化出许多类

19、型，不同类型之间对某一品种的专化致型，不同类型之间对某一品种的专化致病性有明显差异，病性有明显差异，这种根据病原菌这种根据病原菌致病致病性差别性差别划分出的类型就是生理小种，也划分出的类型就是生理小种，也称为毒性小种称为毒性小种。 一般而言，病原菌的寄生性水平一般而言，病原菌的寄生性水平（专化性）水平越高，寄主的抗病特（专化性）水平越高，寄主的抗病特异性越强，病原菌的生理小种分化越异性越强，病原菌的生理小种分化越强（生理小种数目越多）。强（生理小种数目越多）。 如已发现并鉴定出小麦秆锈病菌生理小种如已发现并鉴定出小麦秆锈病菌生理小种300多个；叶锈病生理小种多个；叶锈病生理小种230多个。稻瘟

20、病菌有多个。稻瘟病菌有270个左右。相反，棉花的枯黄萎病菌其寄生性水平低，个左右。相反，棉花的枯黄萎病菌其寄生性水平低，寄主的抗性特异性弱，其生理小种的分化程度也弱，寄主的抗性特异性弱，其生理小种的分化程度也弱，生理小种数目少，如棉花枯黄萎病菌（镰刀菌）只生理小种数目少，如棉花枯黄萎病菌（镰刀菌）只鉴定出鉴定出6个生理小种。在玉米小斑病菌中，目前只发个生理小种。在玉米小斑病菌中，目前只发现了现了T、C、O三个生理小种。三个生理小种。 按品种以上的致病性范围来划分病原菌的类按品种以上的致病性范围来划分病原菌的类型时，则称为型时，则称为生理型生理型。如按我国棉花枯萎病镰刀。如按我国棉花枯萎病镰刀菌

21、系对陆地棉、海岛棉和亚洲棉等不同种的致病菌系对陆地棉、海岛棉和亚洲棉等不同种的致病力差异可以划分为力差异可以划分为3 3个生理型，其中生理型个生理型，其中生理型I I高度高度感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚洲棉；而生理感染陆地棉和海岛棉，中度感染亚洲棉；而生理型型IIII只高度感染海岛棉，轻度感染或不感染陆地只高度感染海岛棉，轻度感染或不感染陆地棉，亚洲棉则免疫。棉，亚洲棉则免疫。生理小种的鉴定与鉴别寄主生理小种的鉴定与鉴别寄主 同一病原菌的不同生理小种之间在形态同一病原菌的不同生理小种之间在形态上是相似的，从形态上难以区别，而只能用上是相似的，从形态上难以区别，而只能用一套鉴别寄主（识别品种）

22、来进行鉴别，一套鉴别寄主（识别品种）来进行鉴别，用用来对病原菌生理小种进行鉴别（其对不同生来对病原菌生理小种进行鉴别（其对不同生理小种的抗性反应不同）的一套品种或寄主理小种的抗性反应不同）的一套品种或寄主称鉴别寄主或品种。称鉴别寄主或品种。 鉴别寄主必须是含有不同抗性基因鉴别寄主必须是含有不同抗性基因的、鉴别力强、病害症状反应稳定、在的、鉴别力强、病害症状反应稳定、在当前生产或预兆工作中具有代表性的品当前生产或预兆工作中具有代表性的品种或纯系材料。种或纯系材料。 选用一套选用一套各含有一个不同主效基因（或各含有一个不同主效基因（或垂直抗病基因）的近等基因系垂直抗病基因）的近等基因系作为鉴别寄主

23、作为鉴别寄主最为理想，这样的一套鉴别体系既可以根据最为理想，这样的一套鉴别体系既可以根据病原菌在寄主上的病害反应来推断生理小种病原菌在寄主上的病害反应来推断生理小种的异同和致病（害）基因，也可以根据病原的异同和致病（害）基因，也可以根据病原菌的致病性基因来推断某一特定寄主所含有菌的致病性基因来推断某一特定寄主所含有的抗病虫基因。的抗病虫基因。用回交的方法培育近等基因系用回交的方法培育近等基因系(Produce near isogenic lines using backcross) 中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系见表。根据病原菌生理小种在这些鉴主体系

24、见表。根据病原菌生理小种在这些鉴别寄主上的病毒反应，推断生理小种的类别、别寄主上的病毒反应，推断生理小种的类别、异同及其致病基因，同样，也可以根据病原异同及其致病基因，同样，也可以根据病原菌的致病基因来推断某一特定寄主所含有的菌的致病基因来推断某一特定寄主所含有的抗性基因。抗性基因。 表表 中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系中国水稻百叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系-生理小种生理小种 鉴鉴 别别 寄寄 主主 品品 种种 及及 所所 携携 带带 抗抗 病病 基基 因因 /致病性致病性 金刚金刚30 Tetep 南粳南粳15 Java14 IR26 （？）（？） （Xa-2）（）（Xa-3）（

25、）（Xa-12）（）（Xa-4）- 0 R R R R R 1 S R R R R 2 S S R R R 3 S S S R R 4 S S S R R 5 S S R R S 6 S R S R R 7 S R S S R-（三）致病性的遗传（三）致病性的遗传 根据根据一些真菌病害（如锈菌、白粉一些真菌病害（如锈菌、白粉病菌、黑粉病菌等）的遗传病菌、黑粉病菌等）的遗传研究结果，研究结果，其其毒性为单基因隐性遗传。毒性为单基因隐性遗传。亚麻锈菌小亚麻锈菌小种间的有性杂交的结果便是例证。种间的有性杂交的结果便是例证。 根据基因对基因学说，根据基因对基因学说，凡寄主群体中已凡寄主群体中已发现并大

26、量使用过那个专化性抗病基因时，发现并大量使用过那个专化性抗病基因时，病原菌群体中就会或早或迟地出现相应的毒病原菌群体中就会或早或迟地出现相应的毒性基因。性基因。因病原菌毒性基因的位点一般不只因病原菌毒性基因的位点一般不只是一个，因而不同的小种所含有的毒性基因是一个，因而不同的小种所含有的毒性基因也不同。也不同。 在全部毒性基因位点上不含任何在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因的小种，称为无毒性小种毒性基因的小种，称为无毒性小种；仅含少数几个毒性基因的小种称为少仅含少数几个毒性基因的小种称为少（寡）毒性小种，含有多个毒性基因（寡）毒性小种，含有多个毒性基因的便称为多（复杂）毒性小种。的便称为多（

27、复杂）毒性小种。二、作物抗病虫性的类别二、作物抗病虫性的类别 作物的抗病性可按抗病表现的时作物的抗病性可按抗病表现的时期、形式、抗性程度、遗传方式、寄期、形式、抗性程度、遗传方式、寄主与病原菌之间的相互关系分成不同主与病原菌之间的相互关系分成不同的类型。的类型。 如从如从抗性机能抗性机能上可分为生物学抗性、形态与组上可分为生物学抗性、形态与组织结构抗病性、生理生化抗病性等；织结构抗病性、生理生化抗病性等； 从从抗性表现时期抗性表现时期上，可分为避病、耐病、抗上，可分为避病、耐病、抗病和感病等；病和感病等； 从从抗性程度抗性程度上可分为免疫、高抗、中抗、中上可分为免疫、高抗、中抗、中感和高感等；

28、感和高感等； 从从抗性遗传抗性遗传上可分为主基因（单基因）抗性上可分为主基因（单基因）抗性和微效基因（多基因）抗性。和微效基因（多基因）抗性。 从病原菌小种的专化性或特异性上可从病原菌小种的专化性或特异性上可分为分为小种专化性和小种非专化性抗性小种专化性和小种非专化性抗性；从寄；从寄主和病原菌小种的关系上讲，可分为主和病原菌小种的关系上讲，可分为垂直抗垂直抗性和水平抗性性和水平抗性。不同类别的抗病性的利用方。不同类别的抗病性的利用方法不同，其抗病程度、防病保产的效果也不法不同，其抗病程度、防病保产的效果也不一样，育种的方法也不同。一样，育种的方法也不同。（一）按抗病虫性的程度分类（一）按抗病虫

29、性的程度分类 1 1、免疫、免疫 2 2、高抗、高抗 3 3、中抗、中抗 4 4、中感、中感 5 5、高感、高感 （二）按寄主（二）按寄主- -病原菌（害虫）的专化病原菌（害虫）的专化性有无分类性有无分类 垂直抗性和水平抗性的概念是垂直抗性和水平抗性的概念是Vander Plank 在研究寄主与病原菌之在研究寄主与病原菌之间的相互关系时，于间的相互关系时，于1968年提出的。年提出的。 1. 1.垂直抗性（垂直抗性（VerticalVerticalResistanceResistance） 又称小种特异性抗性或小种专化性抗性，其特点是：又称小种特异性抗性或小种专化性抗性，其特点是：寄主对病原菌

30、的某些生理小种是免疫的或高抗的，寄主对病原菌的某些生理小种是免疫的或高抗的，而对其它生理小种则是高感的，即同一寄主品种对而对其它生理小种则是高感的，即同一寄主品种对病原菌的不同的生理小种具有特异反应或专化反应。病原菌的不同的生理小种具有特异反应或专化反应。如果把具有这种抗性的品种对某一病原菌代表团的如果把具有这种抗性的品种对某一病原菌代表团的生理小种的抗性反应绘成方柱图，可以看出各柱顶生理小种的抗性反应绘成方柱图，可以看出各柱顶端的高低相差悬殊，所以称为垂直抗性。端的高低相差悬殊，所以称为垂直抗性。 在表现形式上，垂直抗性往往是过敏性在表现形式上，垂直抗性往往是过敏性坏死型的抗病性，特点是抗、

31、感反应表现明坏死型的抗病性，特点是抗、感反应表现明显，易于识别。在遗传上往往受单基因或几显，易于识别。在遗传上往往受单基因或几个主基因的控制，个主基因的控制，抗病抗病感病感病杂交后代的抗杂交后代的抗性一般按孟德尔遗传规律分离。由于遗传简性一般按孟德尔遗传规律分离。由于遗传简单，易于识别，所以在育种中受到育种工作单，易于识别，所以在育种中受到育种工作者的重视与利用。者的重视与利用。 但是这种抗病性易随着病原菌的生但是这种抗病性易随着病原菌的生理小种的变异而丧失，如果在生产上大理小种的变异而丧失，如果在生产上大面积推广该类品种时，容易使侵染它的面积推广该类品种时，容易使侵染它的生理小种上升为优势小

32、种从而使该品种生理小种上升为优势小种从而使该品种因抗病性的丧失而被淘汰。因抗病性的丧失而被淘汰。 2.2.水平抗性水平抗性（HorizontalHorizontalresistanceresistance） 又称非小种特异性抗性或非专化性抗性。其特点是又称非小种特异性抗性或非专化性抗性。其特点是寄主品种对各个生理小种的抗性反应大体上接近于寄主品种对各个生理小种的抗性反应大体上接近于同一水平上，即对不同生理小种不具有特异性或专同一水平上，即对不同生理小种不具有特异性或专化性抗性反应，若把具有这种抗性的品种对同一病化性抗性反应，若把具有这种抗性的品种对同一病原菌的不同生理小种的反应绘成方柱图时，各

33、柱的原菌的不同生理小种的反应绘成方柱图时，各柱的顶端基本上处于同一水平上，所以称为水平抗性。顶端基本上处于同一水平上，所以称为水平抗性。0123456712345678系列1 这种抗性在表现形式上，除过敏性坏死反应这种抗性在表现形式上，除过敏性坏死反应外的各种抗性，一般都具有侵染率低、潜育期长、外的各种抗性，一般都具有侵染率低、潜育期长、产孢量少等特点，抗性表现通常不突出，大多数产孢量少等特点，抗性表现通常不突出，大多数为中等抗性，如果用垂直抗性的标准衡量，则大为中等抗性，如果用垂直抗性的标准衡量，则大多数仅具有中等抗性，水平抗性作用在于减缓病多数仅具有中等抗性，水平抗性作用在于减缓病害的发生

34、速度，推迟发病高峰期的来临时期，从害的发生速度，推迟发病高峰期的来临时期，从而减少损失。而减少损失。 在遗传上，水平抗性受多基因或微效多基因控在遗传上，水平抗性受多基因或微效多基因控制。抗病制。抗病 感病的杂种后代分离复杂，难以分感病的杂种后代分离复杂，难以分类。由于抗性表现不明显，鉴定困难，遗传复杂，类。由于抗性表现不明显，鉴定困难，遗传复杂，且抗性易受环境的影响，因而常被忽略。虽然人们且抗性易受环境的影响，因而常被忽略。虽然人们在育种实践中自觉或不自觉地应用这种抗性，但是在育种实践中自觉或不自觉地应用这种抗性，但是现在在育种工作中已开始有意识地利用这种抗性。现在在育种工作中已开始有意识地利

35、用这种抗性。 具水平抗性的品种的具水平抗性的品种的最大的特点最大的特点是是它对病原菌的生理小种不形成定向选择它对病原菌的生理小种不形成定向选择压力，不致于引起生理小种组成的变化，压力，不致于引起生理小种组成的变化，也不会因生理小种的变化而使品种的抗也不会因生理小种的变化而使品种的抗性丧失。性丧失。 后来，在寄主作物对害虫的抗性研究中也发后来，在寄主作物对害虫的抗性研究中也发现垂直抗性和水平抗性类型。垂直抗虫性指寄主现垂直抗性和水平抗性类型。垂直抗虫性指寄主品种对某一害虫的不同生物型存在专化性反应，品种对某一害虫的不同生物型存在专化性反应，抗性水平较高，但难以稳定持久。水平抗虫性指抗性水平较高，

36、但难以稳定持久。水平抗虫性指寄主品种对某一害虫的各种生物型具有相似的抗寄主品种对某一害虫的各种生物型具有相似的抗性，抗性程度并不高，但对该害虫却有相对稳定性，抗性程度并不高，但对该害虫却有相对稳定持久的抗性。持久的抗性。 值得注意的是，许多作物品种对某种病值得注意的是，许多作物品种对某种病原菌或害虫的抗性既有垂直抗性又有水平抗原菌或害虫的抗性既有垂直抗性又有水平抗性，称之为综合抗性（性，称之为综合抗性（comprehensive comprehensive resistanceresistance），其抗性遗传机理比较复杂，），其抗性遗传机理比较复杂，可能涉及多个抗病虫基因以及不同抗性基因可能

37、涉及多个抗病虫基因以及不同抗性基因之间的互作。之间的互作。三、抗病虫性的机制三、抗病虫性的机制（一）抗病性的机制（一）抗病性的机制 作物对病原菌的抗性主要是通过植株表作物对病原菌的抗性主要是通过植株表面特殊的形态结构和体内特殊的组织结构、面特殊的形态结构和体内特殊的组织结构、以及生理生化特征来限制其侵入和建立寄生以及生理生化特征来限制其侵入和建立寄生关系，使其不能繁殖、防止病原菌在寄主体关系，使其不能繁殖、防止病原菌在寄主体内的扩展。内的扩展。 通过对作物抗病性机制的研究，不通过对作物抗病性机制的研究，不仅可以进一步了解作物病原菌与植物之仅可以进一步了解作物病原菌与植物之间相互作用的生理生化和

38、分子生物学基间相互作用的生理生化和分子生物学基础，也可以促进抗病性的遗传和育种研础，也可以促进抗病性的遗传和育种研究。研究比较清楚的抗病虫性机制有以究。研究比较清楚的抗病虫性机制有以下几种：下几种： 1 1、抗侵入、抗侵入（invading-resistanceinvading-resistance） 这是这是指当寄主植物遭受病原菌（寄生物）的侵染前指当寄主植物遭受病原菌（寄生物）的侵染前或侵染后，寄主植物凭借原有的或诱发的、或或侵染后，寄主植物凭借原有的或诱发的、或组织上或生理生化上的障碍，阻止病原菌的侵组织上或生理生化上的障碍，阻止病原菌的侵入或侵入后建立寄生关系入或侵入后建立寄生关系，其

39、，其表现为：在同等表现为：在同等条件下等量接种病原菌时，抗侵入的品种被感条件下等量接种病原菌时，抗侵入的品种被感染的点显著地少于其它品种染的点显著地少于其它品种。 2、抗扩展（、抗扩展（spreading-resistance） 这是指当病原菌侵入这是指当病原菌侵入寄主体内并进一步扩展时，会遇到寄寄主体内并进一步扩展时，会遇到寄主的一系列组织结构或生理生化特性主的一系列组织结构或生理生化特性等方面的抑制而难以扩展等方面的抑制而难以扩展。 过敏性坏死反应是寄主对病原菌过敏性坏死反应是寄主对病原菌抗扩展反应的重要类型。抗扩展反应的重要类型。常用的反应常用的反应型、侵染型或病斑型就是过敏性坏死型、侵

40、染型或病斑型就是过敏性坏死反应中不同强度的表现。反应中不同强度的表现。 当病原菌侵入后，受侵染的细胞及其当病原菌侵入后，受侵染的细胞及其邻近细胞高度感染，迅速坏死，使病原菌被邻近细胞高度感染，迅速坏死，使病原菌被杀死或被封锁于坏死组织内（病斑），杀死或被封锁于坏死组织内（病斑），这是这是一种细胞或组织的高度感染，而植株高度抗一种细胞或组织的高度感染，而植株高度抗病的类型病的类型。由于这种抗病性的抗性标志明显，由于这种抗病性的抗性标志明显，易于识别，易于识别，多为单基因遗传多为单基因遗传，是育种工作中，是育种工作中常用的一种抗病性。常用的一种抗病性。 由于不同寄主对病原菌的过敏性由于不同寄主对病

41、原菌的过敏性反应的强度与速度不同，因而会形成反应的强度与速度不同，因而会形成不同的抗病级别。其中最强、最快的不同的抗病级别。其中最强、最快的反应是被侵染的细胞及邻近细胞迅速反应是被侵染的细胞及邻近细胞迅速坏死，使病菌无法扩展，肉眼看不见坏死，使病菌无法扩展，肉眼看不见病斑，这称为病斑，这称为免疫免疫。 其次是可能产生一些小的病斑，但不其次是可能产生一些小的病斑，但不产生孢子，称为高抗；再其次，是褪绿反应，产生孢子，称为高抗；再其次，是褪绿反应，最后降为感病，即会出现从无病斑的免疫型最后降为感病，即会出现从无病斑的免疫型到具有高抗，直到高感等一系列过渡类型。到具有高抗，直到高感等一系列过渡类型。

42、但这种抗性的是小种特异性的，抗性品种常但这种抗性的是小种特异性的，抗性品种常因生理小种的变化而使抗性因生理小种的变化而使抗性“丧失丧失”。 3、避病（、避病（escaping） 感病品感病品种由于种种原因没有受到病原菌的侵种由于种种原因没有受到病原菌的侵染而没发病称为避病。染而没发病称为避病。 有的因寄主的株型、组织结构、开有的因寄主的株型、组织结构、开花习性等阻碍了病原菌与寄主的接触而花习性等阻碍了病原菌与寄主的接触而表现为表现为空间避病空间避病，如直立型的马铃薯比，如直立型的马铃薯比匍匐型的品种表现为抗晚疫病；闭花授匍匐型的品种表现为抗晚疫病；闭花授粉的大麦品种不易感染黑穗病。粉的大麦品种

43、不易感染黑穗病。 有的因寄主避开了病原菌侵染的季有的因寄主避开了病原菌侵染的季节而没有发病称为节而没有发病称为时间避病时间避病，如早熟的，如早熟的小麦品种在华北地区可避开锈病的流行小麦品种在华北地区可避开锈病的流行的高峰期而减轻危害，晚熟的油菜品种的高峰期而减轻危害，晚熟的油菜品种因开花延迟可避开菌核病的盛发期。因开花延迟可避开菌核病的盛发期。 避病不一定具备真正的抗病性，当条避病不一定具备真正的抗病性，当条件变化时仍然会感病，如大麦过早播种、油件变化时仍然会感病，如大麦过早播种、油菜种子的带菌量大时，也难以避免危害，但菜种子的带菌量大时，也难以避免危害，但在育种及生产中，避病的材料也应充分利

44、用，在育种及生产中，避病的材料也应充分利用，以减少对一些次要病害的兼抗或多抗的育种以减少对一些次要病害的兼抗或多抗的育种任务。任务。 4、耐病（、耐病（tolerance） 当某一品种当某一品种被病原菌感染并被病原菌感染并发生了典型的发病症状发生了典型的发病症状后，后，但其产量、品质或其它经济性状不受影响或但其产量、品质或其它经济性状不受影响或损失较少时，称为耐病损失较少时，称为耐病。耐病虽然不能降低耐病虽然不能降低感染的程度，但能减少产量的损失，因此是感染的程度，但能减少产量的损失，因此是一种广义的抗病性一种广义的抗病性。 耐病性广泛地存在于由真菌、病毒耐病性广泛地存在于由真菌、病毒病所引起

45、的叶、根病等感病品种中，它病所引起的叶、根病等感病品种中，它不会因生理小种的变异而使抗性不会因生理小种的变异而使抗性“丧丧失失”，在育种和生产上有一定的作用。，在育种和生产上有一定的作用。（二）抗虫性机制（二）抗虫性机制 寄主植物对害虫的抗性主要通过其特殊寄主植物对害虫的抗性主要通过其特殊的形态特征、组织结构或者生理生化特性等的形态特征、组织结构或者生理生化特性等机制影响昆虫的取食、生长、消化、发育、机制影响昆虫的取食、生长、消化、发育、交配和产卵，表现出抗虫特性。交配和产卵，表现出抗虫特性。 1、不选择性（拒虫性、排趋性、无偏嗜、不选择性（拒虫性、排趋性、无偏嗜性）性） 某些某些作物品种本身

46、具有某些形态和生理等作物品种本身具有某些形态和生理等特征特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、特征特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等特性拒产卵和栖息等特性。如。如水稻水稻的株高、剑叶大小、的株高、剑叶大小、茎杆粗与二化螟的着卵量呈正相关；叶片多毛，叶茎杆粗与二化螟的着卵量呈正相关；叶片多毛，叶鞘紧的水稻品种着卵量相对较少；鞘紧的水稻品种着卵量相对较少；棉花茎棉花茎杆、叶片杆、叶片有毛和多毛的能抗叶蝉、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等。有毛和多毛的能抗叶蝉、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等。 2、抗生性（、抗生性（antibiosis） 某些作物体某些作物体内含有毒素或抑制剂，或缺乏昆虫生

47、长发育内含有毒素或抑制剂，或缺乏昆虫生长发育所需的一些特定的营养物质（如维生素、糖、所需的一些特定的营养物质（如维生素、糖、氨基酸等），致使害虫取食后，其幼虫的发氨基酸等），致使害虫取食后，其幼虫的发育受到有害影响或死亡的特性育受到有害影响或死亡的特性。如水稻体内。如水稻体内的硅酸（的硅酸（H2SiO3）、苯甲酸、水杨酸等，棉）、苯甲酸、水杨酸等，棉花植株体内的棉酚等。花植株体内的棉酚等。 3、耐害性、耐害性 有些作物品种遭到虫有些作物品种遭到虫害后，仍能正常生长发育，在个体或群害后，仍能正常生长发育，在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能体水平上均表现出一定的再生或补偿能力，不致大幅度

48、减产的特性。力，不致大幅度减产的特性。 诱发抗病虫性的因素有多种多样，有许多抗病虫诱发抗病虫性的因素有多种多样，有许多抗病虫性机制有待查明。同一作物不同抗病虫性因素不是相性机制有待查明。同一作物不同抗病虫性因素不是相互排斥的，而是共存于同一品种中，它们常常以各种互排斥的，而是共存于同一品种中，它们常常以各种组合方式决定着品种的总体抗性。总体抗性中的某一组合方式决定着品种的总体抗性。总体抗性中的某一二个作用较大、表现最明显的因素（或组合），便决二个作用较大、表现最明显的因素（或组合），便决定了该品种抗性类型的归属，如抗侵入品种、抗过敏定了该品种抗性类型的归属，如抗侵入品种、抗过敏性坏死品种和抗生

49、性品种等。性坏死品种和抗生性品种等。第三节第三节 抗病虫性的遗传与鉴定抗病虫性的遗传与鉴定一、抗病虫性的遗传一、抗病虫性的遗传 植物的抗病性的机制、表现虽然多种多植物的抗病性的机制、表现虽然多种多样，但其主要还是由于植物本身的遗传基础样，但其主要还是由于植物本身的遗传基础即抗病基因所决定的。而病原菌对寄主作物即抗病基因所决定的。而病原菌对寄主作物的致病性也受到遗传物质的决定。的致病性也受到遗传物质的决定。 作物的抗病基因与病原菌的致病基因之作物的抗病基因与病原菌的致病基因之间存在着平行进化、一一对应的关系。在进间存在着平行进化、一一对应的关系。在进行抗病育种时，必须了解作物的抗病性遗传行抗病育

50、种时，必须了解作物的抗病性遗传机制、规律以及病原菌的致病性遗传特点，机制、规律以及病原菌的致病性遗传特点，据此采用相应的育种方法。据此采用相应的育种方法。 作物抗病虫性的类别和机制虽然有多种作物抗病虫性的类别和机制虽然有多种多样，但主要是由其遗传的物质基础多样，但主要是由其遗传的物质基础-基基因所制约的。因所制约的。19051905年年BiffenBiffen首先发表了小麦首先发表了小麦对条锈病菌的抗性遗传研究结果，迄今为止对条锈病菌的抗性遗传研究结果，迄今为止几乎所有作物病虫害均有抗性遗传的研究报几乎所有作物病虫害均有抗性遗传的研究报道。道。 作物抗病虫性的遗传与其它性状作物抗病虫性的遗传与

51、其它性状一样，有的是由主效基因控制的，有一样，有的是由主效基因控制的，有的是由微效基因控制的，也有的是由的是由微效基因控制的，也有的是由细胞质基因控制的。细胞质基因控制的。（一）主效基因遗传（一）主效基因遗传 绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受单基因或少数几个主效基因控型抗性是受单基因或少数几个主效基因控制的制的，抗、感亲本杂交后代的分离基本上，抗、感亲本杂交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。抗病虫基因可能是符合孟德尔分离比例。抗病虫基因可能是显性或隐性，不同基因之间可能存在连锁、显性或隐性，不同基因之间可能存在连锁、互作或互为复等位基因。互作或互为复

52、等位基因。（二）、微效基因遗传（二）、微效基因遗传 作物的水平抗性或中等程度抗性多为微作物的水平抗性或中等程度抗性多为微效基因控制的数量性状，属于微效基因遗传效基因控制的数量性状，属于微效基因遗传。抗、感品种杂交后，抗、感品种杂交后，F F2 2的抗性分离呈连续的的抗性分离呈连续的正态分布或偏态分布，有明显的超亲遗传现正态分布或偏态分布，有明显的超亲遗传现象。抗性易受环境条件的影响，杂交后代群象。抗性易受环境条件的影响，杂交后代群体多呈连续的正态分布或偏态分布。体多呈连续的正态分布或偏态分布。 如小麦对赤霉病的抗性和水稻对纹枯病如小麦对赤霉病的抗性和水稻对纹枯病的抗性等都是由微效基因控制的数量

53、性状。的抗性等都是由微效基因控制的数量性状。许多作物对昆虫的抗性也是由多基因控制的许多作物对昆虫的抗性也是由多基因控制的数量性状遗传。如玉米对玉米螟、水稻对二数量性状遗传。如玉米对玉米螟、水稻对二化螟、小麦对叶蝉、棉花对红铃虫等的抗性化螟、小麦对叶蝉、棉花对红铃虫等的抗性都属于多基因控制的数量性状。都属于多基因控制的数量性状。 值得注意的是，许多地方品种的抗病虫性值得注意的是，许多地方品种的抗病虫性是既有主基因控制的，又有许多微效基因参与，是既有主基因控制的，又有许多微效基因参与，所以地方品种的抗病虫性多数表现广谱、持久，所以地方品种的抗病虫性多数表现广谱、持久，在抗性育种工作中要加强对地方品

54、种中抗性资在抗性育种工作中要加强对地方品种中抗性资源的发掘和利用。源的发掘和利用。（三）、细胞质遗传（三）、细胞质遗传 也称非染色体遗传，即控制抗性的遗传物质涉及也称非染色体遗传，即控制抗性的遗传物质涉及到细胞质中的质体和线粒体，与染色体无关。到细胞质中的质体和线粒体，与染色体无关。细胞质细胞质遗传的抗性特点是：抗、感亲本杂交时，正、反交所遗传的抗性特点是：抗、感亲本杂交时，正、反交所得到得到F F1 1植株抗性表现不一样，抗性表现为母本遗传植株抗性表现不一样，抗性表现为母本遗传，或者抗、感亲本杂交后代自交或与亲本回交，抗性不或者抗、感亲本杂交后代自交或与亲本回交，抗性不发生分离。这方面的报道

55、不多。发生分离。这方面的报道不多。 19611961年年Mercado Mercado 首次报道了首次报道了玉米玉米T T型雄型雄性不育细胞质控制对玉米小斑病性不育细胞质控制对玉米小斑病T T小种的感小种的感病性，病性，具有具有N N细胞质或其它类群不育细胞质细胞质或其它类群不育细胞质的玉米都抗的玉米都抗T T小种，小种，19701970年美国因大面积种年美国因大面积种植含有植含有T T型雄性不育细胞质的玉米杂交种而型雄性不育细胞质的玉米杂交种而造成玉米小斑病的大爆发，损失惨重。造成玉米小斑病的大爆发，损失惨重。 二、基因对基因学说二、基因对基因学说 寄主植物的抗病性不仅取决于其自身所寄主植物

56、的抗病性不仅取决于其自身所携带的抗病基因，而且也取决于病原菌的毒携带的抗病基因，而且也取决于病原菌的毒性基因即抗性是寄主与寄生物双方的基因型性基因即抗性是寄主与寄生物双方的基因型互作的结果，是由寄主的抗病基因与病原菌互作的结果，是由寄主的抗病基因与病原菌的致病（毒性）基因共同决定的。的致病（毒性）基因共同决定的。但是，它但是，它们又有各自独立的遗传系统。们又有各自独立的遗传系统。 Flor（1956）在亚麻抗锈病的研）在亚麻抗锈病的研究中，究中，从寄主植物与病原菌的相互关从寄主植物与病原菌的相互关系角度出发，发现寄主的抗病基因与系角度出发，发现寄主的抗病基因与病原菌的致病基因之间存在着基因对病

57、原菌的致病基因之间存在着基因对基因的关系。基因的关系。 即针对寄主方面的每一个抗病基因，在病原菌即针对寄主方面的每一个抗病基因，在病原菌方面迟早要出现一个相对应的毒性基因，方面迟早要出现一个相对应的毒性基因，毒性基因毒性基因只能克服相对应的抗性基因而产生毒性（致病）效只能克服相对应的抗性基因而产生毒性（致病）效应应。在寄主。在寄主寄生物体系中，任何一方的每个基因寄生物体系中，任何一方的每个基因都只有在对方相应基因的作用下才能被鉴定出来。都只有在对方相应基因的作用下才能被鉴定出来。这就是基因对基因学说，也就是寄主和寄生物关系这就是基因对基因学说，也就是寄主和寄生物关系的基本模式的基本模式。以两对

58、基因为例说明如下：。以两对基因为例说明如下： 表表 基因对基因相互关系的模式基因对基因相互关系的模式- 寄寄 主主 基基 因因 型型 病原菌病原菌 甲甲 乙乙 丙丙 丁丁小种小种 基因型基因型 r1r1r2r2 R1R1r2r2 r1r1R2R2 R1R1R2R2- 0 A1A1A2A2 感感 抗抗 抗抗 抗抗 1 a1a1A2A2 感感 感感 抗抗 抗抗 2 A1A1a2a2 感感 抗抗 感感 抗抗 3 a1a1a2a2 感感 感感 感感 感感- 甲品种因不具备抗病基因而对甲品种因不具备抗病基因而对4 4个个生理小种均感病，乙、丙和丁品种分生理小种均感病，乙、丙和丁品种分别具有抗病基因别具有

59、抗病基因R R1 1、R R2 2，它们对，它们对0 0号生理号生理小种均抗，表明小种均抗，表明0 0号生理小种不具备针号生理小种不具备针对对R R1 1和和R R2 2的毒性基因，其基因型为的毒性基因，其基因型为A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2，A A1 1与与A A2 2为无毒性基因。为无毒性基因。 其后，在病原菌中又出现了分别对抗性基因其后，在病原菌中又出现了分别对抗性基因R R1 1和和R R2 2具有毒性的基因具有毒性的基因a a1 1、a a2 2；a a1 1能克服能克服R R1 1，a a2 2能克服能克服R R2 2，因而乙品种和丙品种分别感染，因而乙品种和丙

60、品种分别感染1 1号和号和2 2号生理小种。丁品种兼具号生理小种。丁品种兼具R R1 1和和R R2 2基因，所以能基因，所以能抗抗1 1号和号和2 2号生理小种。但是在病原菌中又出现号生理小种。但是在病原菌中又出现了兼具了兼具a a1 1和和a a2 2基因的基因的3 3号生理小种，因而使号生理小种，因而使4 4个个品种均感病。品种均感病。 FlorFlor还发现，在具有一对抗性基因的亚还发现，在具有一对抗性基因的亚麻品种上，锈菌生理小种的杂种也会相应地麻品种上，锈菌生理小种的杂种也会相应地出现一对基因的分离比例（出现一对基因的分离比例（3:13:1）。而在）。而在2 2对、对、3 3对或对