第八章植物生长物质

1、第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第八章第八章 植物生长物质植物生长物质一、生长素类二、赤霉素类三、细胞分裂素类四、乙烯五、脱落酸六、其他天然的植物生长物质七、植物生长抑制物质第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第八章第八章 植物生长物质植物生长物质 【重、难点提示】4学时讲授植物激素和生长调节剂的概念植物五大类激素的特点、生理作用植物五大类激素的作用机理及其应用第七章第七章 植物生长物质植物生长物质v植物生长物质：是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。v分类：主要有植物激素、植物生长调节剂v（1）植物激素植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物

2、。v特点： v内生的 植物体内合成的;v能移动的 从产生部位到作用部位; v低浓度（1mol/L以下）有调节作用 植物生长物质概述第七章第七章 植物生长物质植物生长物质（1）植物激素v分类分类: : 20世纪30年代至今，被国际植物生长物质大会公布的仍为5大类： 植物生长物质概述生长素类赤霉素类细胞分裂素类脱落酸乙烯近年来又发现了一些:如油菜素内酯、多胺、茉莉酸等第七章第七章 植物生长物质植物生长物质（1）植物激素 植物生长物质概述植物生长物质概述（2）植物生长调节剂 概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 特点：很经济、不易受植物体酶的分解 种类：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IB

3、A、6-BA（6-苄基腺嘌呤）第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。 1、1880年，Charles Darwin（达尔文）父子的植物向光性试验： Darwin 金丝雀虉草向光性实验第一节 生长素类达尔文观点认为:推测向光性弯曲是由于胚芽鞘尖端产生某种“影响 ”，造成背光面生长快于向光面。一、生长素的发现第七章第七章 植物生长物质植物生长物质1、1880年，Darwin的植物向光性试验第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现2、1928年，FWWent（荷兰，温特）的试验：试验：把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1h后，移去

4、芽鞘尖端，将琼胶切成小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。结论：“影响”源自尖端产生的化学物质，温特将这种物质称为生长素。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质1、1880年，Darwin的植物向光性试验第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现2、1928年，FWWent（荷兰，温特）的试验：燕麦试法(avena test)：即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质1、1880年，Darwin

5、的植物向光性试验第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现2、1928年，FWWent（荷兰，温特）的试验：3、1934年， K.Kgl（荷兰，郭葛）等人从玉米油、燕麦胚芽鞘、麦芽等分离和纯化了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）；吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类二、生长素的种类和化学结构天然生长素类天然生长素类现已证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质人工合成生长素人

6、工合成生长素第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类二、生长素的种类和化学结构天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导 （一）分布：所有器官中，生长旺盛部位含量高（10 100ng/g FW）。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类二、生长素的种类和化学结构天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导（二）生长素存在状态自由型生长素（游离型生长素）：能自由移动的，能扩散的生长素称为自由生长素。具有生理活性。束缚型生长素（结合型生长素）：与细胞内化合物结合着，通过酶解、水解或自溶作用将它提取出来的那部分生长素

7、。无生理活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。 （一）分布第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导（二）生长素存在状态束缚型生长素在植物体内的作用：1、作为贮藏形式：与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,种子和贮藏器官中特多。2、作为运输形式：与肌醇形成吲哚乙酰肌醇，贮存与种子种，发芽时，易于运输到地上部分。 3、解毒作用：与天冬氨酸结合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。 4、调节自由生长素含量：第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导（

8、三）运输 1、运输途径 在高等植物中，生长素运输方式有2种： 韧皮部运输：其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输动力为两端有机物浓度差。运输速度为12.4cm/h，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。 极性运输：仅局限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的短距离单方向运输。运输速度为0.52cm/h，第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导（三）运输1、运输途径2、生长素极性运输：是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。极性运输性质：是一种主动运输的过程A.速度比扩散大10倍;B.缺氧,呼吸受阻时运输也受

9、阻;C.可逆浓度运输。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导（三）运输3、极性运输机理：1977年，Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说。要点：由于韧皮部筛管细胞形态学上下两端膜上的组成不同（下端膜上有生长素阴离子运输蛋白，而上端无），以及细胞内外pH值的不同（pH外低内高），从而引起了IAA在筛管中的极性运输。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类三、生长素在植物体内的分布和传导四、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主

10、要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。而成熟叶片和根尖生长素产生数量很微。合成前体：主要是：色氨酸合成途径：主要有4条1.色胺途径：色氨酸脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途径：色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类四、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成途径：主要有4条1.吲哚丙酮酸途径：2.色胺途径： 3.吲哚乙腈途径：许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转

11、变成IAA。 4.吲哚乙酰胺途径：水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类四、生长素的生物合成和降解（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。（1 1）酶促降解）酶促降解脱羧降解脱羧降解 IAAIAA氧化酶是一种起着氧化氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除COCO2 2外，还有其它产物，如外，还有其它产物，如3-3-亚甲基羟吲哚亚甲基羟吲哚等。等。不脱羧降解不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保不脱羧

12、的降解物仍然保留留IAAIAA侧链的两个碳原子，如，羟侧链的两个碳原子，如，羟-3-3-吲吲哚乙酸和二羟吲哚哚乙酸和二羟吲哚-3-3-乙酰天冬氨酸等。乙酰天冬氨酸等。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类四、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成（二）吲哚-3-乙酸的降解(1)酶促降解(2)光氧化降解 在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类天然生长素类天然生长素类四、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成（

13、二）吲哚-3-乙酸的降解第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类五、生长素的生理作用促进作用 促进植物的生长，促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 生长素类生长素类五、生长素的生理作用生长素对生长促进的作用有三个特点：双重作用 低浓度下可促进生长，高浓度时则抑制生长。不同器官对生长素的

14、敏感性不同 根最敏感，其最适浓度是10-10molL-1左右；茎最不敏感，最适浓度是10-4molL-1左右；芽居中，最适浓度是10-8molL-1左右。对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质一、赤霉素的发现 1926年，黑泽英一在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质但没有命名，更没有确定其化学结构。 1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素（GA），但没有分析和证明其化学结构。 1959年，确定化学结构。

15、 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GibberellinGibberellin，GAGA）第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节 赤霉素类（Gibberellin，GA）二、赤霉素的结构和种类（一）结构：双萜，由个异戊二烯单位组成。基本结构是赤霉素烷，有个环。 （二）种类：根据赤霉素烷上双键、羟基数目和位置不同，形成各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数不同，分为：19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素： GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有136种，其中19C的种类多于20C，赤霉酸（GA3）应用最广第七章第七章 植

16、物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GibberellinGibberellin，GAGA）二、赤霉素的结构和种类GA也分自由和束缚两种状态:自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。具有生理活性结合赤霉素：是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。（三）存在状态:第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GibberellinGibberellin，GAGA）三、赤霉素的分布和运输(一) 分布：分布广泛，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、果实和种

17、子中（11000ng/g FW）。(二) 运输：非极性运输途径:根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。运输速度：不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cmh-1，豌豆是2.1mmh-1，马铃薯0.42 mmh-1。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GibberellinGibberellin，GAGA）四、赤霉素的生物合成(一)合成部位: 发育着的果实（或种子）；伸长着的茎端；根部。细胞中合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶等(二)合成途径:生物合成前体是：甲羟戊酸（甲瓦龙酸） 赤霉素的生物合成可分为3个步骤:内根内根贝壳杉烯贝壳杉烯牦

18、牛儿牦牛儿焦磷酸牦牛儿牦牛儿焦磷酸内根内根贝壳杉烯贝壳杉烯GA12或或GA53 GA12或或GA53 其他其他GA GA 在内质网中进行在内质网中进行 在胞质溶胶中在胞质溶胶中 在内质网中进行在内质网中进行 第一步第一步第二步第二步第三步第三步第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 调节赤霉素生调节赤霉素生物合成的酶主要物合成的酶主要有两种：有两种：一是一是GAGA2020- -氧化酶氧化酶，它不断氧化它不断氧化GAGA5353和和GAGA1212的的C-20C-20，把，把C-20C-20以以COCO2 2形式除形式除去；去；二是二是GAGA3 3- -氧化酶氧化酶是是3-3-羟化酶，羟化酶

19、，把把OHOH基加到基加到C-3C-3形形成活化的成活化的GAGA1 1。 调节赤霉素代调节赤霉素代谢的酶有谢的酶有1 1种，种，即即GAGA2 2- -氧化酶氧化酶，它，它把把OHOH基加到基加到C-2C-2上，上，使使GAGA1 1不活化。不活化。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GAGA）五、赤霉素的生理作用及应用 促进作用：茎的伸长，抽苔开花，种子萌发，雄花形成，单性结实，抽薹，果实生长，细胞分裂与扩大等。 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。（一）促进茎的伸长生长赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。

20、第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GAGA）五、赤霉素的生理作用及应用（一）促进茎的伸长生长GA促进生长具有以下特点：1.促进整株植物生长。尤其是对矮生突变品种的效果特别明显. 但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA促进矮生植株伸长的原因:是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。 CK CK 5gGA3第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GAGA）五、赤霉素的生理作用及应用（一）促进茎的伸长生长GA促进生

21、长具有以下特点：1.促进整株植物生长2.促进节间的伸长 GA主要作用于己有的节间伸长，而不是促进节数的增加。3.不存在超最适浓度的抑制作用 与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。应用：在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA，可获得高产。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质GA色氨酸氧化产物合成分解细胞伸长、打破休眠IAA+-赤霉素与生长素形成的关系赤霉素与生长素形成的关系第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GAGA）五、赤霉素的生理作用及应用（一）促进茎的伸长生长（二）诱导开花（代替低温、长日照）GA可代替低温和长日照，促

22、进植物开花。但GA对短日植物的花芽分化无促进作用. （三）打破休眠用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GAGA）五、赤霉素的生理作用及应用（四）促进麦芽糖化在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。（五）促进雄花分化对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。第七章第七章 植物生长

23、物质植物生长物质1955年,美国威斯康辛大学斯库格(F.Skoog)等培养烟草髓组织时，偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们从高压灭菌过的DNA降解物中分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。化学成分为6-呋喃甲基腺嘌呤，分子式为C10H9N5O 第三节细胞分裂素(一)细胞分裂素的发现一、细胞分裂素的发现和种类第七章第七章 植物生长物质植物生长物质1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中

24、分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(ZT)。1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(CTK或CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。第三节细胞分裂素(一)细胞分裂素的发现一、细胞分裂素的发现和种类第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素一、细胞分裂素的发现和种类（二）细胞分裂素的种类和结构特点细胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，即形成各种不同的细胞分裂素。种种类类存在存在tRANtRAN中中玉米素核苷、玉米素核苷

25、、 异戊烯基腺苷、异戊烯基腺苷、 甲硫甲硫基玉米素核苷等基玉米素核苷等天天 然然玉米素核苷、二氢玉米素、玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、玉米素、异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷游离型：游离型：人工合成：人工合成：激动素、激动素、6-6-苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺嘌呤、二苯脲（无腺嘌呤结构）嘌呤、二苯脲（无腺嘌呤结构）第七章第七章 植物生长物质植物生长物质常见的天然和人工合成的细胞分裂素的结构式常见的天然和人工合成的细胞分裂素的结构式 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素（三）细胞分裂素存在形式：两种自由细胞分裂素：结合细胞分裂素：具生理活性，

26、主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷。结合在tRNA上，如玉米素葡糖苷、玉米素核苷、木糖玉米素等。具有贮存作用。二、细胞分裂素的分布和运输第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素二、细胞分裂素的分布和运输（一）分布：主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。（二）运输：无极性主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成也可从韧皮部运走。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素三、细胞分裂素的合成与代谢 （一） 合成、合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒

27、体。、合成途径：两条（）由tRNA水解产生（）从头合成：前体：甲瓦龙酸由甲瓦龙酸转化为异戊烯基焦磷酸而后合成。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素三、细胞分裂素的合成与代谢 （一）合成（二）降解：主要由细胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的钝化细胞分裂素。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用：促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。抑

28、制作用：抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用： 现重点讨论几种生理作用: 1、促进细胞分裂 主要生理功能就是促进细胞的分裂。 生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质

29、第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用：2、促进芽的分化促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。当培养基中CK/IAA的比值高时，愈伤组织形成芽；当CK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素四、细胞分裂素的生理作用和应用四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用： 3、延缓叶片衰老 延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用 延缓衰老的原因是：由于细胞分裂素能够延缓叶绿素

30、和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。4、促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第三节细胞分裂素第三节细胞分裂素四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用：(二）应用方面：由于细胞分裂素的价格昂贵，生产中大量应用仍有困难。、可以延长蔬菜（芹菜、甘蓝）的贮藏时间、防止果树生理落果，用400mg/L的6-BA水溶液处理柑橘幼果，显著地防止第一次生理落果，对照座果率为21%,而处理组可达91%。、激动素和6-BA等用于组织培养

31、。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯 一、乙烯的发现与结构特点（一）发现 1864年就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道。 1901年俄国植物生理学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。认为乙烯是植物生长调节剂。 1934年英国甘恩（R.Gane）首先证明乙烯是植物的天然产物。 1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。第七章第七章 植物生长物质植

32、物生长物质第四节乙烯第四节乙烯 一、乙烯的发现与结构特点一、乙烯的发现与结构特点（一）发现（一）发现（二）结构（二）结构乙烯(ethylene, ET或ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2 二、乙烯的分布、生物合成及代谢（一）分布高等植物各个器官都能产生乙烯，一般成熟组织释放乙烯少，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯 一、乙烯的发现与结构特点 二、乙烯的分布、生物合成及代谢（一）分布（二）乙烯生物合成部位：在细胞液泡膜内表面合成前体为：蛋氨酸(甲硫氨酸Met)直接前体为：1-氨基环丙烷-1-羧酸(AC

33、C)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二酰基转移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACC第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 、ACC合酶 ACC合酶存在与细胞质中。 促进ACC合酶活性的因素有： 果实成熟、花衰老、生长素、物理伤害、寒害、干旱、水涝、乙烯（跃变后的果实自我催化有效果）。 抑制ACC合酶活性的因素有：（1）磷酸吡哆醛抑制剂：氨基氧乙酸（AOA）和氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)（2）乙烯自我抑制（跃变前）：抑制ACC合酶的合成和促进其降解。 （三）乙烯生物合成的调节第四节乙烯第四节乙烯二、乙烯的分布、生物合成及代谢第

34、七章第七章 植物生长物质植物生长物质 、ACCACC合酶合酶 （三）乙烯生物合成的调节第四节乙烯第四节乙烯二、乙烯的分布、生物合成及代谢 、ACCACC氧化酶氧化酶 ACC氧化酶存在于液泡膜内表面，可把ACC氧化为乙烯。 （1）ACC氧化酶活性的抑制： 依赖于膜的完整性，膜结构受破坏则乙烯合成受阻。 Co2+、氧化磷酸化解偶联剂（如、二硝基苯酚和CCCP）、自由基清除剂、去垢剂等 （2）ACC氧化酶活性的促进：外施乙烯第七章第七章 植物生长物质植物生长物质 、ACCACC合酶合酶 （三）乙烯生物合成的调节第四节乙烯第四节乙烯二、乙烯的分布、生物合成及代谢 、ACCACC氧化酶氧化酶 、ACC丙

35、二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶可促使ACC形成MACC，MACC在胞质溶胶里合成，贮存于液泡中，水分胁迫和SO42-可促进ACC丙二酰基转移酶的活性。（四）乙烯的代谢乙烯可分解为CO2和乙烯氧化物。也可形成乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应用（一）乙烯的生理作用、促进作用：促进解除休眠，地上部分和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，雌花形成，开花，果实成熟，茎增粗等、抑制作用：抑制某些植物开花，茎和根的伸长生长，生长素的转运。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应

36、用（一）乙烯的生理作用乙烯的生理功能主要表现在以下几个方面:1、促进细胞扩大，抑制伸长生长抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”.偏上生长:是指器官的上部生长速度快于下部的现象。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应用（一）乙烯的生理作用、促进成熟催熟(也称催熟激素)乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果催熟原因可能是：增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应用（一）乙烯的生

37、理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长、促进成熟催熟(也称催熟激素)、促进器官脱落乙烯是控制叶片脱落的主要激素。主要原因:乙烯能促进细胞壁降解酶纤维素酶的合成控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中。促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应用（一）乙烯的生理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长、促进成熟催熟(也称催熟激素)、促进器官脱落、促进开花和雌花分化乙烯可促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IA

38、A增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第四节乙烯第四节乙烯三、乙烯的生理作用和应用（二）乙烯在生产上的应用乙烯是气体，生产上常用乙烯利（氯乙基膦酸）。它在PH4.1时进行分解出乙烯。乙烯利在农业生产上的应用主要在以下几个方面：1、果实催熟和改善品质：已在番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等的生产上应用。2、促进次生物质排出：如橡胶、漆树、松树、和印度紫檀等应用。3、促进开花：主要应用于菠萝生产。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 （一）脱落酸的发现一、脱落酸的发现和性质1964年美国F.T.Addicott （阿迪柯特 ）

39、等从将要脱落的未成熟的棉桃中，提取出一种促进棉桃脱落的激素，命名为脱落素。同时，英国的韦尔林(P.F.Wareing ) 等人从槭树将要脱落的叶子中,提取出一种促进芽休眠的激素,命名为休眠素。后来证明，休眠素和脱落素是同一物质。 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸（ABA）第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 （一）脱落酸的发现一、脱落酸的发现和性质（二）ABA的结构特点化学结构：以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。(+)ABA和()ABA两种。天然的脱落酸是右旋的(+)ABA 。第七章第七章 植物生长物质植物

40、生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸的发现和性质一、脱落酸的发现和性质(三)ABA的分布与运输1、分布高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。2、运输脱落酸运输不具有极性 ，主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 二、脱落酸的生物合成和代谢（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。生物合成的场所：叶绿体和质体。存在部位：以离子化状态大量积累在叶绿体第七章第七章 植物生长物质植物生长物

41、质第五节第五节 脱落酸脱落酸 二、脱落酸的生物合成和代谢（一）ABA的生物合成1、合成部位：2、脱落酸生物合成途径前体：甲瓦龙酸途径主要有两条：直接途径（或类萜途径）： 甲瓦龙酸（MVA）法呢基焦磷酸（FPP）ABA间接途径（或类胡萝卜素途径）：叶黄素裂解合成ABA。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质（二）脱落酸的代谢1 1、ABAABA的氧化降解途径的氧化降解途径ABAABA8 8- -羟甲基羟甲基ABAABA红花菜豆酸红花菜豆酸二氢二氢红花菜豆红花菜豆酸酸2 2、结合失活途径、结合失活途径主要有两条：第五节第五节 脱落酸脱落酸 与细胞内的单糖或氨基酸与细胞内的单糖或氨基酸共价键结合共价

42、键结合结合态的结合态的ABAABA，失去活失去活性，是性，是ABAABA的贮藏形式的贮藏形式ABAABA结合态结合态ABAABA水解水解自由自由ABAABA二、脱落酸的生物合成和代谢（一）ABA的生物合成第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 二、脱落酸的生物合成和代谢（三）脱落酸的运输1、运输途径 主要在韧皮部运输，也可在木质部运输。叶片合成的ABA可以向上向下运输，根部合成的主要是通过木质部上运。在水分胁迫早期时，木质部汁液从pH6.3升到pH7.2，ABA解离成ABA-（不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流到达保卫细胞）。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质

43、第五节第五节 脱落酸脱落酸 二、脱落酸的生物合成和代谢（三）脱落酸的运输1、运输途径2、运输形式 主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。3、运输速度 运输速度大约是20 mmh-1。三、脱落酸的信号转导途径 （一）受体：存在胞内受体和胞外受体，未被分离。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 三、脱落酸的信号转导途径 （一）受体：(二)信号转导第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 四、脱落酸的生理作用和应用 脱落酸是最重要的生长抑制剂，生理作用如下：促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠，叶片衰老，果实成熟等

44、。抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 四、脱落酸的生理作用和应用 现将脱落酸几种主要生理作用讨论如下：、促进脱落（与CTK拮抗） 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 四、脱落酸的生理作用和应用 、促进休眠外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。甲瓦龙酸甲瓦龙酸IPPIPPGA长日照长日照促进生长促进生长短日照短日照ABA促进休眠促进休眠第七章第七章 植物生长物质植物生长物质赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的关系甲瓦龙酸甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸

45、异戊烯基焦磷酸细胞分裂素细胞分裂素胡萝卜素胡萝卜素脱落酸脱落酸赤霉素赤霉素长长日日照照短日照短日照第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 四、脱落酸的生理作用和应用 、促进脱落（与CTK拮抗） 、促进休眠、促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾A.A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮培养在缓冲液中的蚕豆表皮B.B.缓冲液中加入缓冲液中加入ABAABA后几分钟内气孔就关闭后几分钟内气孔就关闭第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第五节第五节 脱落酸脱落酸 四、脱落酸的生理作用和应用 4、提高抗逆性 逆境（干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等）下植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性

46、增强。ABA被称为应激激素或胁迫激素.脱落酸的应用：脱落酸在控制植物生长，提高抗逆性，促进休眠等都具有重要作用，但由于脱落酸价格昂贵，目前很少大规模应用于生产。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质(一) 发现、结构及分布1、发现：1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质，对菜豆幼苗生长具有强烈的促进作用，并将其命名为油菜素。 1979年格罗夫(Grove)等从油菜花粉中提取得到高活性结晶物，它是甾醇内酯化合物，故命名为油菜素内酯(BL)。目前，已经在各种植物中发现化学结构确定的59种BL的类似

47、物，这类物质统称为油菜素甾醇类物质（BRs）一、油菜素甾醇类第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第第六六节节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质(一) 发现、结构及分布1、发现一、油菜素甾醇类2、结构特点及性质现在已从植物中分离得到40多种油菜素甾体类化合物，分别表示为：BR1、BR2BRnBR的基本结构是有一个甾体核，分类：根据其B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节 其他天然的植物生长物质(一) 发现、结构及分布一、油菜素甾醇类3、BL的分布BR在植物界中普遍存在。不同组织中的含量不同。（二）油菜素内

48、酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂促进节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大。机理:可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第第六六节节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质一、油菜素甾醇类（二）油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂2、提高光合作用 BR促进Rubisco的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。此外，BR还能通过对细胞膜的作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境

49、的抵抗力，因此有人将其称为“逆境缓和激素”。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质二、水杨酸（SA） (一)水杨酸的发现1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。后来发现是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷起作用。1898年德国的Bayer公司生产出了Aspirin(阿斯匹林即乙酰水杨酸)，在生物体内可很快转化为水杨酸(SA)，它广泛应用于普通感冒，痛风，风湿性关节炎，预防心脏病和脑血酸栓等。20世纪60年代后，人们开始发现了SA在植物中的重要生理作用。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六

50、节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、水杨酸（SA） (一)水杨酸的发现 （二）水杨酸的分布（1）一般以产热植物的花序较多 如天南星科的一种植物花序，含量达3gg-1FW，西番莲花为1.24gg-1FW。（2）在不产热植物的叶片等器官中也含有SA，在水稻、大麦、大豆中均检测到SA的存在。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、水杨酸（SA）（三）水杨酸的生理效应1、生热效应 天南星科植物佛焰花序的生热现象。原因是：佛焰花序开花前，雄蕊基部产生水杨酸，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放热。其生物学意义是：在严寒条

51、件下花序产热，保持局部较高温度有利于开花结实，此外，高温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质的蒸发，以吸引昆虫传粉。SA诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质海竽海竽 佛焰苞包围的肉穗花序佛焰苞包围的肉穗花序 天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、水杨酸（SA）（三）水杨酸的生理效应1、生热效应 2、增强抗性 某些植物在受病毒、真菌或细菌侵染后，侵染部位的SA水平显著增加，同时出现坏死病斑，即过敏反应，并引起非感染部位SA含量的升高，从而使其对

52、同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。3、其它生理作用抑制ACC转变为乙烯，诱导浮萍开花。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质三、茉莉酸类（JAS）（一）茉莉酸的发现茉莉酸类(JAs)是广泛存在于植物体内的一类化物，现已发现了30多种，其中茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)是最重要的代表。游离的茉莉酸是1971年从真菌培养滤液中分离出来的，但1980年才注意到它有生长物质活性。而MJ则是1962年从茉莉属的素馨花中分离出来作为香精油的有气味化合物。 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物

53、生长物质三、茉莉酸类（JAS）（一）茉莉酸的发现（二）茉莉酸的作用机理 JA可能通过诱导植物特异基因的表达，产生特殊蛋白质（10种），可分为两类：营养贮存蛋白：营养贮存蛋白：逆境蛋白：逆境蛋白：是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。例如，具有防卫功能。例如，JAJA可诱导番茄和马铃薯叶片分可诱导番茄和马铃薯叶片分别形成蛋白酶抑制物别形成蛋白酶抑制物和蛋白酶抑制物和蛋白酶抑制物。 例如，经例如，经JAJA和和MJMJ处理，可诱导大豆叶片、茎维处理，可诱导大豆叶片、茎维管束鞘产生营养贮藏蛋白质（管束鞘产生营养贮藏蛋白质（veget

54、ative vegetative storage proteinstorage protein，VSPVSP），）， 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质三、茉莉酸类（JAS）（一）茉莉酸的发现（二）茉莉酸的作用机理 （三）生理作用:促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、多胺四、多胺（一）多胺的种类和分布1、多胺的种类多胺（PA)是一类脂肪

55、族含氮碱，包括二胺（腐胺Put和尸胺Cad）、三胺（亚精胺Spd）、四胺（精胺Spm和鲱精胺 ）.通常胺基数目越多，生物活性越强. 第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、多胺四、多胺（一）多胺的种类和分布1、多胺的种类2、多胺的分布广泛存在于植物体内，细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大，可从每克鲜重数nmol到数百nmol。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、多胺四、多胺（二）多胺的生理效应1、促进生

56、长 多胺能够促进植物的生长。原因：加快DNA转录，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。2、延缓衰老: 原因：保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase(核糖核酸酶)活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成 。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质四、多胺四、多胺（二）多胺的生理效应1、促进生长 2、延缓衰老: 3、适应逆境条件:逆境条件下可以提高精氨酸脱羧酶的活性,积累腐胺，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质完整。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七节第七节 植物生长调

57、节剂植物生长调节剂植物生长调节剂：是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。因为其合成容易，价格低，效果好，可以大规模地应用于农业生产，现在已发展为现代农业的一项重要措施。根据生理功能不同，植物生长调节剂可以分为：植物生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。一、植物生长促进剂：功能：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖1器官的发育，外施生长抑制剂可抑制其促进效能。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂一、植物生长促进剂：现在常用的植物生长促进剂有：1、生长素类吲哚乙酸(IAA)：现已大量合成，但见光易氧化，且价格较贵。生产上只用于组织培养，

58、诱导愈伤组织和根的形成，农业生产上只应用它的类似物，如吲哚丁酸和萘乙酸等。吲哚丁酸(IBA)：和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同，IBA使用安全，常用于插条生根。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂一、植物生长促进剂：1、生长素类-萘乙酸(NAA)：是没有吲哚环而具有萘环的化合物，浓度低时刺激植物生长，高时抑制植物生长。主要用于：刺激生长、插条生根，疏花疏果，防止落花落果，诱导开花，促进早熟和增产等。价格便宜且安全，因此生产上使用较广泛。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)：较低浓度(0.51.0mg/L)用作组织培养的培养基成分之一；中等

59、浓度(125mg/L)可防止落花落果、诱导产生无籽果实和果实保鲜等；高浓度(1000mg/L)作为除草剂，杀死多种阔叶杂草。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂一、植物生长促进剂：2、赤霉素类赤霉素类(GA)的种类很多，市面上出售的GA1是赤霉菌培养液提取的，其中以赤霉酸(GA3)活性最高,应用最多，市售的GA主要是GA3，它在农业上的应用前面已经讲述。3、细胞分类素：6-苄基腺嘌呤(6-BA)常用于组织培养，提高坐果率高，促进果实生长，蔬菜保鲜;激动素(KT)主要用于组织培养，促进细胞分裂和调节细胞分化，也可以延缓衰老，用于果蔬保鲜。4、乙烯类：乙

60、烯利促进橡胶树乳胶的排泌，水果催熟，促进菠萝开花。第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂二、生长抑制剂生长抑制物质：是指对营养生长有抑制作用的化合物。根据作用方式不同分为两类：生长抑制剂和生长延缓剂生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。天然：天然：ABAABA、茉莉酸（、茉莉酸（JAJA）、水扬酸、绿原酸、香豆素、）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等咖啡酸等人工合成的：人工合成的：三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBATIBA）、青鲜素、青鲜素 （马来酰（马来酰肼，肼，MHMH）、